Transcript seleccion3b
Evolución
SELECCIÓN NATURAL 3:
Otros tipos de selección: otros modelos, selección sexual, ejemplos, variación tiempo espacio Luis Eguiarte, Ana Escalante, Gabriela Castellanos
A lo largo del ciclo de vida, puede haber diferentes eventos selectivos, no solo dif. en sobrevivencia, que además puede ser compleja modelo básico
1 . Diferentes etapas del ciclo de vida
: Aún la misma sobrevivencia puede ser compleja, implicado muy diferentes presiones de selección Selecci ón en Viabilidad en una planta es muy diferente ser una semilla (geminar), plántula, juvenil o adulto!
la sobrevivencia total es la multiplicación de todos los eventos
Puede generarse así
sel. balanceadora
Piensen en una mariposa (oruga vs. adulto), rana o en animal marino (larva plantónica y luego sedentario)
1. Selecci ón en Viabilidad
en una planta la sobrevivencia total es
la multiplicación
de todos los eventos
2. Diferencias en Viabilidad entre sexos
w f
: hembras,
w m
machos (autosómica) ¿qué pasa cuando son diferentes las adecuaciones? (no ligados al sexo)
2. Diferencias en Viabilidad entre sexos w f : hembras, w m machos (autosómica)
Diferencias en Viabilidad entre sexos wf: hembras, wm machos
se puede definir las ec. de incremento
Diferencias en Viabilidad entre sexos wf: hembras, wm machos
Selección en sentidos opuestos: equilibrio =0 =0 ambas
selección en sentidos opuestos y heterócigo intermedio
para estas adecuaciones las f.
en el
equilibrio
son
equilibrio sólo existe si
sel. vs. hemb. A 1 A 1 sel. vs. machos. A 2 A 2 Sel.
opuesta en cada sexo Hetero.
intermedio (en vent.
heterocigo toda el área)
0.1
equilibrio restringido si la selección no es MUY intensa
Selección en Viabilidad 3 Interacciones madre-embri ón
Interacciones madre-embri ón: a) factor
Rh
madre
rr
(Rh negativa), si tiene hijos (Rh positivos) se mueren los hijos
Rr
sólo suceden si madre
rr
padre
R_
(
RR
o
Rr
)
Interacciones madre-embri ón: factor Rh 10 a 15% matrimonios incompatibles Selección sólo contra heterócigos (mueren hijos
Rr
de madres
rr
) Como ya vimos, este es un equilibrio inestable!
Interacciones madre-embri ón factor Rh madre
rr
, hijos
Rr
se mueren... + intensa padres
RR
todos los hijos incompa tibles madre
Interacciones madre-embri ón se puede derivar ecuación cambio
q
Interacciones madre-embri ón: Rh = 0 ¿Equlibrio?
si
q
=0.5, delta
q
= 0!
Equilibrio
q
= 0.5, pero inestable!
(desventaja heterócigos)
Interaccion es madre embri ón:
Rh
Equilibrio Inestable en q=0.5
Igual que en la Desventaja del Heter ócigo un locus 2 alelos: si se comienza arriba o abajo de
q
= 0.5, se fija el alelo más común!
Interacciones madre-embri ón: ¿papel de los Vascos?
según la teoría, debe de perderse el alelo
r
, menos en los Vascos (r =0.65) que debería de fijarse ese alelo!
en ausencia de flujo génico y otras fuerzas...
Interacciones madre-embri ón MHC/HLA la región más polimórfica de nuestro genoma!
selección balanceadora: datos abortos si el embrión tiene unos antígenos ausentes en mamá (vienen del padre), sobrevive mejor
hijos con ant ígenos ausentes en la madre
ventaja
de los hijos heterócigos de madres homócigas
Podemos obtener el cambio en
q
y buscar el equilibrio igualando a 0
equilibrio: igualando a delta q = 0 =0 si
p 1
= 0.5, esto se hace 0 y por lo tanto delta
q
= 0 este es un equilibrio estable a p= 0.5 o sea, la SN mantiene este polimorfismo
Selección en Viabilidad : 4. Pleiotrop ía Antagónica: correlación negativa (
trade-off
) entre sobrevivencia y reproducción,
teoría de historias de vida
( pleiotropía: un gen, dos o más caracteres)
Pleiotrop ía Antagónica: si te reproduces mucho, baja tu sobrevivencia futura fecundidad viabilidad
h = grado de dominancia (0 a 1, 0.5 intermedio)
reproducción f viabilidad v
equilibrio: A 1 A 1 1-s 1 1 A 1 A 2 1-hs 1 1-(1-h)s 2 A 2 A 2 1 1-s 2 o
Pleiotrop ía Antagónica: fec A1A1 polimor fismo viabilidad A2A2 solo se mantiene el polimorfismo si la selección es
muy intensa
Ejemplo de Pleiotrop ía Antagónica: Albinismo en Hopis: muy alto:1 en 200, 2 ordenes de magnitud más común el albinismo que en otras poblaciones
m
= possible additional mating succes Antagónica: selección contra albinismo
s
=0.5, pero tal vez dejan más hijos...
para que aumente albinismo m> 2s/(1-s) o sea, se mueren m ás (s= 0.5) , pero parece que se aparean más (m más alta, m>2)? (pero no casados) o sea, dejar más de tres veces los hijos que los no-albinos
Considerando mutaci ón con
u
recurrente , si s=0.3, m = 0.845
con una tasa de mutación recurrente alta 2.5 x 10 -5 se pueden mantener las altas frecuencias si s (la desventaja de ser albino) es baja, y si hay una m dif. de 0 frec.
obs.
de albinismo
Aunque con una tasa de mutación recurrente alta 2.5 x 10 -5 se pueden mantener las altas frecuencias si s (la desventaja de ser albino) es baja si hay una m dif. de 0. la alta frecuencia en la población Hopi tal vez se deba a deriva génica y endogamia...
se necesitan datos de
N e
y de paternidad ...
II . Selección sexual: cantidad y calidad de los apareamientos 1.
Negative assortative mating
Negative assortative mating
Apareamiento clasificado negativo Los diferentes se aparean entre si ¿polimorfismo estable?
modelo con
dominancia
A 1 A 1
una proporción (1-
R
) al azar,
R
y
A 1 A 2
prefieren asortativos
A 2 A 2
si los diferentes se cruzan más de los esperado al azar cruza de 2 dominantes (1-R)= al azar la cruza asortativa R: porci ón de apareamientos asortativos negativos
Negative assortative mating: álgebra...
R
= asortativos, dominantes con recesivos la cantidad progenie heteróciga producto del ap. asortativo negativo
Negative assortative mating : álgebra...
el cambio en
p
se obtiene de la tabla
Asortativo negativo: equilibrio
estable
! en 1/2 de cada fenotipo en el equlibrio en el apareamiento asortativo negativo, los de fenotipo dominante = que los de f. recesivo, P+H= Q =1/2, INDEPEDIENTEMENTE DE LA R
Negative assortative mating Heterostilia:
Buen ejemplo de esta tipo de SN, en muchas familias de plantas... Pin y Thrum, R=1 no se pueden cruzar entre si las del mismo morfo... asortativo negativo si es distilia: dos morfos usualmente en frecuencias iguales tristilia: tres morfos , artículo en lirio acuático, Ne
Negative assortative mating Heterostilia
Primula vulgaris
1827 1553
2. Selecci ón sexual: Darwin aumenta la adecuación, pero no la adaptación al medio abiótico, competencia o depredación: más y mejores a apareamientos
2. Selecci ón sexual: Darwin aumenta la adecuación, pero no la adaptación al medio abiótico, competencia o depredación: más y mejores a apareamientos Male competition: competencia entre los machos por las hembras: machos grandes, estructuras de combate, harenes… Female choice : elección por parte de las hembras: leks (arenas) características a veces arbitrarias ornamentos “inútiles”…
runaway selection
2. Ejemplo selecci ón sexual (y de dependiente de la frecuencia, o sea la w no se cte!) Rare male mating-advantage la
w
depende de que tan común sea: desparece la ventaja si común
Rare male mating-advantage ventaja del macho raro
D. pseudoobscura
de este lado, sale más de lo que entró
recta identidad lo que entra = que lo que sale
si raro,aumenta tu proporción si común, disminuye series de de Wit (competencia)
Modelo de Anderson (1969)
mucha ventaja genotipos poco comunes si el genotipo es muy raro, su ventaja es muy grande esto hace que la
w
depende de la frecuencia (que tan raros son los de ese genotipo)
Para el caso de dominancia completa:
la
q
en el equilibrio depende de las
s
las
w
(adecuaciones) cambian mucho en valores extremos de q (q 2 )
equilibrio ojo, es q 2 no siempre funciona la topografía adaptativa...
(no aumenta la
w
promedio, aunque hay cambios por SM)
Modelos dependientes de la frecuencia, cosas no intuitivas La
w
promedio no se maximiza en el equilibrio, ya que es independiente de las f. al élicas No hay ventaja marginal del hetrócigo, ya que la
w
del
A 1 A 1
es igual que el heterócigo
III. Selecci ón a Nivel Gametos
Selecci ón a Nivel Gametos
1. Meiotic Drive/ Segregation distortion conducción meiótica/ distorsión de la segregación En heterócigos, a veces un alelo deja más copias, usualmente sucede en machos
Meiotic Drive/ Segregation distortion; ejemplos:
locus t
en ratones,
SD-SR
drosofila pero para que se mantenga un polimorfismo, se necesita una desventaja... (si no, sel. direccional)
Ejemplo meiotic drive: Locus
t
en ratones
t
: letal homócigo pero los machos heterócigos dejan más copias
t
que el alelo normal
k
= 0.5
segregación normal los nuevos mutantes segregan medelianamente
si
k
=0.95,
q e
= 0.385
pero en realidad q es 0.062
otras fuerzas perecen intervenir en mantenerlo raro
Selecci ón a Nivel Gametos
2. Alelos de auto-incompatibilidad
Alelos de auto-incompatibilidad en Angiospermas Un mecanismo ancestral
para reducir la endogamia
, mantenidos por muchos millones de años por selección balanceadora, comunes en la mayoría de las familias de plantes No puedes autofertilizarte ni cruzarte con parientes que tengas tus alelos, pero reduce tu fecundidad...
Alelos de auto-incompatibilidad angiospermas Dos tipos principales GAMETOFITICA GSI ESPOROFITICA SSI
gametofito esporofito
a) Incompatibilidad Gameto fítica GSI para germinar, el polen debe tener diferentes alelos al estilo la progenie debe ser heteróciga para este locus
Veamos el caso de incompatibilidad
gametofítica
3 alelos (depende del grano de polen, por lo que no se producen homócigos)
gameto fítica GSI cambios en las frecuencias genotípicas de los únicos genotipos ( heterócigos) posibles
GSI: incompatiblidad gametofítica en el equilibrio, cada heterócigo 1/3
La frec. alélica a la sig. generación es igual que la f. del heterócigo que no tiene ese alelo.
Las f. alélicas en el equilibrio son 1/3 cada una
GSI: incompatiblidad gametofítica se llega al equilibrio muy rápido
GSI “n” alelos: Cada nuevo mutante ventaja, ya que puede fecundar todos los estigmas.
Se llega aun equilibrio donde todas las f alélicas deben de ser 1/n
Se pueden complicar los análisis de GSI para tomar en cuenta SN, deriva, migración y mutación.
Estudios de Wright (1939) de datos de Emerson serían los primero estudio de G.de P. en plantas!
Oenothera organensis
GSI ¿primer estudio G de P en plantas?
34 alelos incompatibilidad gametofítica en sólo 134 plantas de una especie rara
Oenothera organensis
Sólo cinco alelos se acercan a las f. alélicas esperadas Resultado de deriva y de que se analizaron pocas plantas (134)
GSI 0.0294
2) Incompatibilidad Esporofíticas SSI el padre diferentes alelos del estilo (madre) progenie ss, Ss, SS
b) Incompatibilidad
Esporof ítica SSI: heterostilia
2 alelos con dominancia (no hay
SS
) en ambas cruzas posibles se producen igual proporción de
Ss
y
ss
recesive allele.
como sólo se pueden cruzar homócigo
ss
con heterócigo
Ss
en una generación se llega a H=Q= 0.5
y p dominante
S
=0.25 y p recesivo
s
=0.75
Arabidopsis lyrata
incompatibilidad esporof ítica SSI 11 alelos SSI en sólo 20 plantas!
En total 13 a 16 alelos, pero freq. muy asimétricas : 0.325, 0.125, 0.75, 0.75, 0.05, 0.05,0.05, 0.05, 0.25, 0.25, 0.25.
El más común recesivo, consistente con el modelo...
SELECCIÓN POR FECUNDIDAD Cambios similares a sel. por viabilidad que vimos en otras clases.
pero hay que tener cuidado con la segregación mendelina, etc.
A lo largo del ciclo de vida, hay diferentes eventos selectivos. Vimos diferentes modelos y análisis en viabilidad, sexual y gametos resultados complejos y menos generales que las clases anteriores.
sobrevivencia lx reproducción m x
Veamos ahora unos aspectos ecológicos
GENETICA DE POBLACIONES SELECCION NATURAL 4 segunda parte:
Ecolog ía Genética y Selección Balanceadora
v11= 2N11/(N12+1)
Ecolog ía Genética y Sel. Balanceadora selección balanceadora dependiente de la densidad
Ecolog ía Genética y Sel. Balanceadora
Variación en w en dif. ambientes : media aritmética w
Heterogeneidad ambiental: Dif. nichos en
P. fluorescens
agitado, homogéneo un solo morfo estático, heterogéneo evolucionan 3 morfos a 3 nichos
Variaci ón espacial,
Modelo de Levene (1953)
Adecuaciones wi en cada nicho, w heterócigo = 1
c i = proporción de bichos del nicho i
h, una medida de cambio en q que no se hace 0 en p o q=0
medias armónicas
w genotipos en todos los ambientes
Conclusión: Variación espacial, Modelo de Levene (1953) Equilibrio estable si las medias armónicas de ambos homócigos menor que la del heterócigo
Conclusiones 2: Variaci ón espacial, Modelo de Levene (1953) 2 nichos, Nicho 1 gana A1, Nicho 2, gana A2 si son igual de frecuentes, c1=c2=0.5
eq. 1-s 2 si s=0.1, c1 debe estar entre 0.45 y 0.55
nicho más común , gana
Habitat Selection
h
: proporción de homócigos que eligen “bien”
C1= proporción del nicho 1 Habitat Selection h: proporción de homócigos que eligen “bien” hay nichos, pero los bichos no eligen el hábitat diferencias selectivas entre los dos homóciogos
Habitat Selection
Variaci ón Temporal
Variaci ón Temporal: modelo dos ambientes
Variaci ón Temporal
Linanthus parryae
, otro ejemplo clásico
Variaci ón Temporal Cte. las frecuencias, cambian la densidad Alta densidad, mejor blancas, baja mejor azules
Variaci ón Temporal
Var. Temp.
Selecci ón dependiente de la frecuencia
Selecci ón dependiente de la frecuencia
Selecci ón dependiente de la frecuencia
Ejemplo: Polinización por engaño
Interacciones hu ésped-parásito
Interacciones hu ésped-parásito
fin!
MHC.HLA : datos de amerindios: más hijos heter ócigos cuando la madre es heteróciga
Ecuación incremento
q
y equilibrio
H
= frec. heterocigos Un caso “raro” curioso
max. w promedio max. Heterocigosis
las madres heterócigas menos hijos que las heterócigos hómocigas, pero lo compensan dejando más que homócigos
proporción
1-k k
del alelo que distorsiona
A 2
proporción de la forma “normal” (wild type A 1 ) k = 0.5 si no hay distorsión (no hay meiotic drive) segregación normal meiotic drive
se fija, a menos que haya sel. contra el alelo que distorsiona... letal tt?
si
tt
es letal
, sólo hay 4 apareamientos
q
en el equilibrio