Transcript Лекция № 3 Отдел Риниофиты (Rhyniophyta) – продолжение.
Slide 1
Лекция № 3
Отдел Риниофиты
(Rhyniophyta) –
продолжение. Отдел
Мохообразные (Bryophyta)
1) Риниевые как первые наземные
растения
2) Теломная теория Циммермана в
объяснении эволюции наземных
растений.
3) Таксономическое разнообразие и
взгляды на эволюцию внутри отдела
Rhyniophyta
4) Гаметофитная линия эволюции
http://macroevolution.narod.ru/_pnaug.htm
Картины палеонтолога, доктора геолого-минералогических наук С.В.Наугольных
Slide 2
Гаметофитная
линия
эволюции
Спорофитная линия
эволюции
Схема эволюционных взаимоотношений отделов высших
растений (Тахтаджян А.Л., 1978)
Slide 3
Главные эволюционные линии споровых
сосудистых растений
1. Все сосудистые растения (ксилема и флоэма;
стель)
2. The Rhyniophytes (конечное расположение
спорангиев, мезархная стела, клетки ксилемы Sтип)
3. Eutracheophytes (растения с неравномерным
дихотомическим ветвлением, что приводит к
латеральному положению спорангиев,
раскрывающихся продольной щелью, трахеиды с
толстыми линифицированными стенками)
4. Exarch steles (растения с экзархными стелями)
Bold et al. (1987), as modified by Kenrick 5. The Zosterophyllophytes (вымершая группа со
and Crane (1997) and Smith et al. (2006).
спорангиями на боковых выростах главных осей)
6. The Lycopods (микрофильные растения с
адаксиальным расположением спорангиев)
7. Euphyllophytes (растения с эндархной стелой)
8. The Trimerophytes (растения с микрофилами и
боковыми спорангиями, раскрывающимися
продольными щелями)
9. Plants with Megaphylls (растения с мегафиллами,
являющимися производными боуовых ветвей)
10. The Ferns
11. The Progymnosperms and Seed Plants
http://comenius.susqu.edu/bi/202/ARCHAEPLASTIDA/VIRIDIPLANTAE/Vascular%20Cryptogams/VASCULARTAX.html
Slide 4
http://xselaginella.genomics.purdue.edu/images/tree2.jpg
Slide 5
Отдел Риниофиты или Прапапоротниковые (Rhyniophyta)
Класс Риниевые (Rhyniopsida)
Порядок Риниевые (Rhynales)
Reconstruction of Cooksonia
caledonica
Early Devonian. Scotland. Redrawn
based on D. Edwards (1970)
http://www.phys.kanagawa-u.ac.jp/~usami/2D_Web/Land%20Plants/e-text/03.htm
р. Куксония (Cooksonia)
http://steurh.home.xs4all.nl/eng/old1.html#Cook
Slide 6
Slide 7
Отдел Риниофиты или Прапапоротниковые (Rhyniophyta)
Класс Риниевые (Rhyniopsida)
Порядок Риниевые (Rhynales)
Риния большая
(Rhynia major)
Diagrammatic
reconstruction of the
sporophyte Rhynia
gwynne-vaughanii
showing two fertile
adventitious branches
with terminal fusiform
sporangia (rhizomal
axes not shown) (after
D. S. Edwards 1980).
Slide 8
Transverse cross section through a
stoma showing the two guard cells (g)
with the stomatal chamber (c) beneath
(scale bar = 20µm) (Copyright owned
by University Münster).
Transverse cross section through the
cuticle and epidermis of Rhynia
showing the median ridges on the
cuticle (r) (scale bar = 100µm)
(Copyright owned by University
Münster).
Slide 9
A hemispherical projection on a
Rhynia axis bearing tufts of
rhizoids (scale bar = 250µm).
Transverse section through a Rhynia
axis showing xylem (x), 'phloem' (p),
inner cortex (ic), outer cortex (oc),
epidermis (e), cuticle (c) and a small
hemispherical projection (h) (scale bar =
1mm) (Copyright owned by University
Münster).
A split, empty sporangium of Rhynia still attached
to a prostrate, partially decayed axis showing the
dark 'sterile pad' (a) (scale bar = 1mm)
Slide 10
Отдел Риниофиты или Прапапоротниковые (Rhyniophyta)
Класс Риниевые (Rhyniopsida)
Порядок Риниевые (Rhynales)
Хорнеофитон
(Horneophyton)
Model of Aglaophyton major, sculpted by Stephen Caine
for the Rhynie Research Group, University of Aberdeen.
Slide 11
Transverse section through an
axis of Aglaophyton showing
the cuticle (c), epidermis (e),
outer cortex (oc), inner cortex
(ic), phloem (p) and xylem
strand (x) (scale bar = 2mm).
Right: Rhizoids (r) on an
Aglaophyton rhizomal
axis (scale bar =
200µm).
Longitudinal section of
the male gametophyte
Lyonophyton rhyniensis
bearing antheridia (a).
(scale bar = 1mm)
(Copyright owned by
University Münster).
Slide 12
Отдел Риниофиты или Прапапоротниковые (Rhyniophyta)
Класс Риниевые (Rhyniopsida)
Порядок Тримерофитовые (Trimerophytales)
Среднедевонский род Пертика (Pertica):
1.
Наличие главной оси
2.
Ветвление боковых осей (по 1 – 3 оси
отходят от главной)
3.
Группы спорангиев на конечных
веточках
4.
Морфологическая и анатомическая
дифференциация вегетативных и
спороносных осей
Psilophyton dawsonii
http://www.ucmp.berkeley.edu/IB181/VPL/Osp/Osp1.htm l
Slide 13
Teaniocrada decheniana (Goeppert) - Rekonstruktion nach
Kräusel & Weyland 1930.
http://www.jahrbuch-daun.de/VT/hjb1990/hjb1990.98.htm
"Taeniocrada"-Typ (M=5 mm)
Slide 14
http://www.bioone.org/doi/abs/10.1663/00068101%282005%29071%5B0485%3ATTT%5D2.0.CO%3B2?journalCode=brev
Slide 15
Отдел Риниофиты или
Прапапоротниковые (Rhyniophyta)
Класс Зостерофилловые
(Zosterophyllopsida)
Порядок Зостерофилловые
(Zosterophyllales)
Реконструкция зостерофиллума
Slide 16
Отдел Риниофиты или Прапапоротниковые (Rhyniophyta)
Класс Зостерофилловые (Zosterophyllopsida)
Порядок Зостерофилловые (Zosterophyllales)
Fig. 8-10. Zosterophyllum. A. Habit
sketch showing Z. rhenanum as an
emergent aquatic. B. Habit sketch of
Z. myretonianum showing creeping
network of rhizomes bearing aerial
axes with H-branches. Lateral
reniform sporangia are arranged
helically. C. Detail of A showing
reniform sporangia curved around
axis in alternating pairs. Sporangia
are terminal on short stalks.
Slide 17
Отдел Риниофиты или Прапапоротниковые (Rhyniophyta)
Класс Зостерофилловые (Zosterophyllopsida)
Порядок Зостерофилловые (Zosterophyllales)
Род Савдония (Sawdonia)
Slide 18
Slide 19
Гаметофитная
линия
эволюции
Спорофитная линия
эволюции
Схема эволюционных взаимоотношений отделов высших
растений (Тахтаджян А.Л., 1978)
Slide 20
Отдел РИНИОФИТЫ
(Rhyniophyta, Propteridiophyta)
Класс
РИНИЕВЫЕ
(Rhyniopsida)
Порядок Риниевые
(Rhyniales)
Класс
ЗОСТЕРОФИЛЛОВЫЕ
(Zosterophyllopsida)
Порядок Тримерофитовые
(Trimerophytales)
Р.р. Куксония, Риния,
Хорнеофитон, Хедея,
Ярравия
Порядок Зостерофилловые
(Zosterophylales)
Р.р. Пертика,
Тениокрада
Р.р. Госслингия,
Савдония,
Зостерофиллюм
Таксономия в отделе Риниофиты – Прапапоротники
(по Еленевскому А.Г. и др., 2000)
Slide 21
Отдел Папоротниковидные
Divisio Pteridophyta
Classis Rhyniopsida
Subdivisio Articulate
vel Equisetophytina
Subdivisio Filices,
Pteridophytina
Classis
Ophioglossopsida
Ordo Rhiniales
Classis
Cladoxylopsida
Classis
Zigopteridopsida
Ordo Trimerophytales
Classis
Sphenophyllopsida
Classis
Polipodiopsida
Classis
Equisetopsida
Familia
Stromatopteridaceae
Филогения отдела
Папоротниковидные (Тимонин А.К.,
Филин В.Р., 2009)
Classis
Psilotopsida
Classis
Marattiopsida
Slide 22
Отдел Псилотовидные
(Psilotophyta)
кл. Psilotopsida
пор. Psilotales
сем. Psilotaceae
р.р. Psilot,
Tmesipteris
(10 видов)
Slide 23
р. Psilot
Slide 24
р. Tmesipteris
Slide 25
Гаметофит псилотовидных
Slide 26
Slide 27
Slide 28
Phylogenetic Tree of
the plant kingdom,
with approximate
time scale on the
horizontal axis.
Modified from:
Palmer, J.D. et al.
2004. The plant tree
of life: an overview
and some points of
view. Am. J. Bot. 91,
1437–1445.
http://4e.plantphys.net/images/ch01/wt0101b_s.jpg
Slide 29
ОТДЕЛ МОХООБРАЗНЫЕ (Bryophyta)
Класс Печеночники
(Marchantiopsida,
Hepaticopsida)
Подкласс
Маршанциевые
(Marchantiidae)
Класс Антоцеротовые
(Anthocerotopsida)
Подкласс
Юнгерманни
евые
(Jungermann
iidae)
Подкласс
Сфагновые,
белые мхи
(Sphagnidae)
Критерии классификации Мохообразных:
1 Морфология гаметофита
2 Строение ризоидов
3 Строение и характер раскрывания коробочек
4 Географическое распространение
Класс Мхи
(Musci, Bryopsida)
Подкласс
Андреевые
мхи
(Andreaeida)
Подкласс
Зеленые
мхи (Bryidae)
Slide 30
Отдел Моховидные - Bryophyta
Группа высших растений с
преобладанием в цикле
воспроизведения
гаметофита
Первые достоверные
палеонтологические находки
датируются концом Девона –
началом Карбона
В силу доминирования
гаметофитного поколения
присущ менее активный
метаболизм
В чертах организации
сохранены примитивные
признаки
Slide 31
Класс Печеночники
(Marchantiopsida, Hepaticopsida)
Slide 32
Класс Печеночники
(Marchantiopsida, Hepaticopsida)
Jungermanniales
1 Blepharostoma trichophyllum, 2 Jungermannia
leiantha, 3 Blasia pusilla, 4 Frullania tamarasci, 5
Radula complanata,
6 Metzgeria conjugata, 7 Lepidozia reptans
Slide 33
Класс Антоцеротовые
(Anthocerotopsida)
Slide 34
Slide 35
Класс Мхи (Musci, Bryopsida)
Подкласс Зеленые мхи (Bryidae)
Slide 36
Slide 37
Slide 38
Класс Мхи (Musci, Bryopsida)
Подкласс Андреевые мхи (Andreaeida)
Slide 39
Класс Мхи (Musci, Bryopsida)
Подкласс Сфагновые, белые мхи (Sphagnidae)
Slide 40
Экологические ниши
мохообразных
Slide 41
Происхождение
жизненного
цикла
мохообразных:
1) От предковых форм
высших растений с
изоморфной сменой
поколений
(доказательства –
наличие устьиц в
спорогонии,
проводящих тканей в
колонке и ножке,
прорастание гаустории
с развитием ризоидов)
2) От зеленых водорослей
порядка хетофоровых с
гетеротрихальными
талломами и разными
типами циклов
(полифилетическое
происхождение)
Slide 42
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
МОХООБРАЗНЫХ
Путь сокращения спорофитного поколения (предки – растения
с изоморфной сменой поколений)
– наличие в спорогонии многочисленных редуцированных
устьиц
– проводящие ткани в колонке и ножке коробочки мхов
– случаи прорастания гаустории сквозь ткань гаметофита в
почву и развитие на ее поверхности ризоидов
Полифилетический путь: начало мохообразным дали различные
представители зеленых водорослей порядка хетофоровых
(гетеротрихальные талломы + разнообразные циклы развития),
следовательно, талломные и листостебельные формы мхов
имеют независимое возникновение и параллельное развитие
Лекция № 3
Отдел Риниофиты
(Rhyniophyta) –
продолжение. Отдел
Мохообразные (Bryophyta)
1) Риниевые как первые наземные
растения
2) Теломная теория Циммермана в
объяснении эволюции наземных
растений.
3) Таксономическое разнообразие и
взгляды на эволюцию внутри отдела
Rhyniophyta
4) Гаметофитная линия эволюции
http://macroevolution.narod.ru/_pnaug.htm
Картины палеонтолога, доктора геолого-минералогических наук С.В.Наугольных
Slide 2
Гаметофитная
линия
эволюции
Спорофитная линия
эволюции
Схема эволюционных взаимоотношений отделов высших
растений (Тахтаджян А.Л., 1978)
Slide 3
Главные эволюционные линии споровых
сосудистых растений
1. Все сосудистые растения (ксилема и флоэма;
стель)
2. The Rhyniophytes (конечное расположение
спорангиев, мезархная стела, клетки ксилемы Sтип)
3. Eutracheophytes (растения с неравномерным
дихотомическим ветвлением, что приводит к
латеральному положению спорангиев,
раскрывающихся продольной щелью, трахеиды с
толстыми линифицированными стенками)
4. Exarch steles (растения с экзархными стелями)
Bold et al. (1987), as modified by Kenrick 5. The Zosterophyllophytes (вымершая группа со
and Crane (1997) and Smith et al. (2006).
спорангиями на боковых выростах главных осей)
6. The Lycopods (микрофильные растения с
адаксиальным расположением спорангиев)
7. Euphyllophytes (растения с эндархной стелой)
8. The Trimerophytes (растения с микрофилами и
боковыми спорангиями, раскрывающимися
продольными щелями)
9. Plants with Megaphylls (растения с мегафиллами,
являющимися производными боуовых ветвей)
10. The Ferns
11. The Progymnosperms and Seed Plants
http://comenius.susqu.edu/bi/202/ARCHAEPLASTIDA/VIRIDIPLANTAE/Vascular%20Cryptogams/VASCULARTAX.html
Slide 4
http://xselaginella.genomics.purdue.edu/images/tree2.jpg
Slide 5
Отдел Риниофиты или Прапапоротниковые (Rhyniophyta)
Класс Риниевые (Rhyniopsida)
Порядок Риниевые (Rhynales)
Reconstruction of Cooksonia
caledonica
Early Devonian. Scotland. Redrawn
based on D. Edwards (1970)
http://www.phys.kanagawa-u.ac.jp/~usami/2D_Web/Land%20Plants/e-text/03.htm
р. Куксония (Cooksonia)
http://steurh.home.xs4all.nl/eng/old1.html#Cook
Slide 6
Slide 7
Отдел Риниофиты или Прапапоротниковые (Rhyniophyta)
Класс Риниевые (Rhyniopsida)
Порядок Риниевые (Rhynales)
Риния большая
(Rhynia major)
Diagrammatic
reconstruction of the
sporophyte Rhynia
gwynne-vaughanii
showing two fertile
adventitious branches
with terminal fusiform
sporangia (rhizomal
axes not shown) (after
D. S. Edwards 1980).
Slide 8
Transverse cross section through a
stoma showing the two guard cells (g)
with the stomatal chamber (c) beneath
(scale bar = 20µm) (Copyright owned
by University Münster).
Transverse cross section through the
cuticle and epidermis of Rhynia
showing the median ridges on the
cuticle (r) (scale bar = 100µm)
(Copyright owned by University
Münster).
Slide 9
A hemispherical projection on a
Rhynia axis bearing tufts of
rhizoids (scale bar = 250µm).
Transverse section through a Rhynia
axis showing xylem (x), 'phloem' (p),
inner cortex (ic), outer cortex (oc),
epidermis (e), cuticle (c) and a small
hemispherical projection (h) (scale bar =
1mm) (Copyright owned by University
Münster).
A split, empty sporangium of Rhynia still attached
to a prostrate, partially decayed axis showing the
dark 'sterile pad' (a) (scale bar = 1mm)
Slide 10
Отдел Риниофиты или Прапапоротниковые (Rhyniophyta)
Класс Риниевые (Rhyniopsida)
Порядок Риниевые (Rhynales)
Хорнеофитон
(Horneophyton)
Model of Aglaophyton major, sculpted by Stephen Caine
for the Rhynie Research Group, University of Aberdeen.
Slide 11
Transverse section through an
axis of Aglaophyton showing
the cuticle (c), epidermis (e),
outer cortex (oc), inner cortex
(ic), phloem (p) and xylem
strand (x) (scale bar = 2mm).
Right: Rhizoids (r) on an
Aglaophyton rhizomal
axis (scale bar =
200µm).
Longitudinal section of
the male gametophyte
Lyonophyton rhyniensis
bearing antheridia (a).
(scale bar = 1mm)
(Copyright owned by
University Münster).
Slide 12
Отдел Риниофиты или Прапапоротниковые (Rhyniophyta)
Класс Риниевые (Rhyniopsida)
Порядок Тримерофитовые (Trimerophytales)
Среднедевонский род Пертика (Pertica):
1.
Наличие главной оси
2.
Ветвление боковых осей (по 1 – 3 оси
отходят от главной)
3.
Группы спорангиев на конечных
веточках
4.
Морфологическая и анатомическая
дифференциация вегетативных и
спороносных осей
Psilophyton dawsonii
http://www.ucmp.berkeley.edu/IB181/VPL/Osp/Osp1.htm l
Slide 13
Teaniocrada decheniana (Goeppert) - Rekonstruktion nach
Kräusel & Weyland 1930.
http://www.jahrbuch-daun.de/VT/hjb1990/hjb1990.98.htm
"Taeniocrada"-Typ (M=5 mm)
Slide 14
http://www.bioone.org/doi/abs/10.1663/00068101%282005%29071%5B0485%3ATTT%5D2.0.CO%3B2?journalCode=brev
Slide 15
Отдел Риниофиты или
Прапапоротниковые (Rhyniophyta)
Класс Зостерофилловые
(Zosterophyllopsida)
Порядок Зостерофилловые
(Zosterophyllales)
Реконструкция зостерофиллума
Slide 16
Отдел Риниофиты или Прапапоротниковые (Rhyniophyta)
Класс Зостерофилловые (Zosterophyllopsida)
Порядок Зостерофилловые (Zosterophyllales)
Fig. 8-10. Zosterophyllum. A. Habit
sketch showing Z. rhenanum as an
emergent aquatic. B. Habit sketch of
Z. myretonianum showing creeping
network of rhizomes bearing aerial
axes with H-branches. Lateral
reniform sporangia are arranged
helically. C. Detail of A showing
reniform sporangia curved around
axis in alternating pairs. Sporangia
are terminal on short stalks.
Slide 17
Отдел Риниофиты или Прапапоротниковые (Rhyniophyta)
Класс Зостерофилловые (Zosterophyllopsida)
Порядок Зостерофилловые (Zosterophyllales)
Род Савдония (Sawdonia)
Slide 18
Slide 19
Гаметофитная
линия
эволюции
Спорофитная линия
эволюции
Схема эволюционных взаимоотношений отделов высших
растений (Тахтаджян А.Л., 1978)
Slide 20
Отдел РИНИОФИТЫ
(Rhyniophyta, Propteridiophyta)
Класс
РИНИЕВЫЕ
(Rhyniopsida)
Порядок Риниевые
(Rhyniales)
Класс
ЗОСТЕРОФИЛЛОВЫЕ
(Zosterophyllopsida)
Порядок Тримерофитовые
(Trimerophytales)
Р.р. Куксония, Риния,
Хорнеофитон, Хедея,
Ярравия
Порядок Зостерофилловые
(Zosterophylales)
Р.р. Пертика,
Тениокрада
Р.р. Госслингия,
Савдония,
Зостерофиллюм
Таксономия в отделе Риниофиты – Прапапоротники
(по Еленевскому А.Г. и др., 2000)
Slide 21
Отдел Папоротниковидные
Divisio Pteridophyta
Classis Rhyniopsida
Subdivisio Articulate
vel Equisetophytina
Subdivisio Filices,
Pteridophytina
Classis
Ophioglossopsida
Ordo Rhiniales
Classis
Cladoxylopsida
Classis
Zigopteridopsida
Ordo Trimerophytales
Classis
Sphenophyllopsida
Classis
Polipodiopsida
Classis
Equisetopsida
Familia
Stromatopteridaceae
Филогения отдела
Папоротниковидные (Тимонин А.К.,
Филин В.Р., 2009)
Classis
Psilotopsida
Classis
Marattiopsida
Slide 22
Отдел Псилотовидные
(Psilotophyta)
кл. Psilotopsida
пор. Psilotales
сем. Psilotaceae
р.р. Psilot,
Tmesipteris
(10 видов)
Slide 23
р. Psilot
Slide 24
р. Tmesipteris
Slide 25
Гаметофит псилотовидных
Slide 26
Slide 27
Slide 28
Phylogenetic Tree of
the plant kingdom,
with approximate
time scale on the
horizontal axis.
Modified from:
Palmer, J.D. et al.
2004. The plant tree
of life: an overview
and some points of
view. Am. J. Bot. 91,
1437–1445.
http://4e.plantphys.net/images/ch01/wt0101b_s.jpg
Slide 29
ОТДЕЛ МОХООБРАЗНЫЕ (Bryophyta)
Класс Печеночники
(Marchantiopsida,
Hepaticopsida)
Подкласс
Маршанциевые
(Marchantiidae)
Класс Антоцеротовые
(Anthocerotopsida)
Подкласс
Юнгерманни
евые
(Jungermann
iidae)
Подкласс
Сфагновые,
белые мхи
(Sphagnidae)
Критерии классификации Мохообразных:
1 Морфология гаметофита
2 Строение ризоидов
3 Строение и характер раскрывания коробочек
4 Географическое распространение
Класс Мхи
(Musci, Bryopsida)
Подкласс
Андреевые
мхи
(Andreaeida)
Подкласс
Зеленые
мхи (Bryidae)
Slide 30
Отдел Моховидные - Bryophyta
Группа высших растений с
преобладанием в цикле
воспроизведения
гаметофита
Первые достоверные
палеонтологические находки
датируются концом Девона –
началом Карбона
В силу доминирования
гаметофитного поколения
присущ менее активный
метаболизм
В чертах организации
сохранены примитивные
признаки
Slide 31
Класс Печеночники
(Marchantiopsida, Hepaticopsida)
Slide 32
Класс Печеночники
(Marchantiopsida, Hepaticopsida)
Jungermanniales
1 Blepharostoma trichophyllum, 2 Jungermannia
leiantha, 3 Blasia pusilla, 4 Frullania tamarasci, 5
Radula complanata,
6 Metzgeria conjugata, 7 Lepidozia reptans
Slide 33
Класс Антоцеротовые
(Anthocerotopsida)
Slide 34
Slide 35
Класс Мхи (Musci, Bryopsida)
Подкласс Зеленые мхи (Bryidae)
Slide 36
Slide 37
Slide 38
Класс Мхи (Musci, Bryopsida)
Подкласс Андреевые мхи (Andreaeida)
Slide 39
Класс Мхи (Musci, Bryopsida)
Подкласс Сфагновые, белые мхи (Sphagnidae)
Slide 40
Экологические ниши
мохообразных
Slide 41
Происхождение
жизненного
цикла
мохообразных:
1) От предковых форм
высших растений с
изоморфной сменой
поколений
(доказательства –
наличие устьиц в
спорогонии,
проводящих тканей в
колонке и ножке,
прорастание гаустории
с развитием ризоидов)
2) От зеленых водорослей
порядка хетофоровых с
гетеротрихальными
талломами и разными
типами циклов
(полифилетическое
происхождение)
Slide 42
ПРОИСХОЖДЕНИЕ
МОХООБРАЗНЫХ
Путь сокращения спорофитного поколения (предки – растения
с изоморфной сменой поколений)
– наличие в спорогонии многочисленных редуцированных
устьиц
– проводящие ткани в колонке и ножке коробочки мхов
– случаи прорастания гаустории сквозь ткань гаметофита в
почву и развитие на ее поверхности ризоидов
Полифилетический путь: начало мохообразным дали различные
представители зеленых водорослей порядка хетофоровых
(гетеротрихальные талломы + разнообразные циклы развития),
следовательно, талломные и листостебельные формы мхов
имеют независимое возникновение и параллельное развитие