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第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


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第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 3

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 4

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


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第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 6

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 7

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 8

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


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第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 10

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 11

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


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第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 13

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 14

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 15

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


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第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 17

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 18

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 19

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


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第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 21

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 22

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 23

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 24

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 25

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 26

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


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第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 28

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 29

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 30

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


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第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 32

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 33

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 34

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 35

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 36

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 37

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 38

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 39

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 40

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 41

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 42

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 43

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 44

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


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第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 46

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 47

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 48

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 49

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 50

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 51

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 52

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


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第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 54

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 55

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


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第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 57

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 58

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 59

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


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第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 61

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 62

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 63

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


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第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 65

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 66

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


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第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 68

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 69

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 70

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 71

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 72

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 73

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End


Slide 74

第六章

第二節

動物體的氣體交換

課程概念
動物體的氣體交換
呼吸運動及
其調節機制

動物的
呼吸器官
書
肺

鰓
水
聲
無
脊
椎
動
物

魚
類

蜘
蛛

氣
管
昆
蟲

肺
兩
生
爬
蟲
類

鳥
類

哺
乳
類

呼
吸
運
動
的
調
節

呼吸運動

吸氣
運動

呼氣
運動

氧與二氧化碳
的運輸與交換
氧

運
輸

二氧化碳

交
換

運
輸

交
換

前言
細胞呼吸是細胞獲得能量的主要途徑，細胞
呼吸需要氧，並產生二氧化碳，氧由環境中
獲得，二氧化碳也必須排放到環境中，因此
生物體必須不斷的與環境進行氣體交換。氧
及二氧化碳如同其他物質，以擴散的方式由
濃度高處向濃度低處移動，因此，擴散作用
是氣體交換的基礎。

壹、動物的呼吸器官
※單細胞生物可藉擴散作用直接與四周的環境
進行氣體交換。
※多細胞動物的大多數細胞並沒有直接與環境
接觸，必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境交
換氣體。

壹、動物的呼吸器官
※呼吸面
1.小型的無脊椎動物如渦蟲、蚯蚓等生活於
溼地，其呼吸面為體表潮溼的皮膚，可以進
行氣體交換。
2.體制複雜的無脊椎動物和脊椎動物，其呼吸
面則特化成複雜的呼吸器官，以提高氣體交
換的效率，並發展出調節機制，以維持體內
氣體的恆定性。

(一)無脊椎動物的呼吸器官
一.無脊椎動物的呼吸器官
(一)水生無脊椎動物
1.很多水生無脊椎動物都具有「鰓」
2.鰓為薄壁且外表有許多皺褶

增加
呼吸
面積

提高
氣體
交換
效率

(一)無脊椎動物的呼吸器官
(二)陸生的無脊椎動物
1.書肺：蜘蛛
(1)呼吸面很薄
(2)摺疊起來像很多
紙頁的書本
表面積大增

(一)無脊椎動物
的呼吸器官
2.氣管系：昆蟲
(1)氣管在體表的開口
為「氣門」
(2)氣管有許多分枝，
分布在耗氧量較大的組織
(3)氣管末梢為封閉的盲管，含有液體，
是氣體交換的場所

(二)脊椎動物
的呼吸器官
二.脊椎動物的呼吸器官
(一)魚類：鰓
1.硬骨魚的鰓蓋
(operculum)位於頭部兩側
2.打開鰓蓋可以看見成排的鰓絲 (gill filament)
附著在鰓弧(gill arch)上，鰓絲內密布微血管
3.鰓蓋的活動可以鼓動水流從口腔進入
→由鰓蓋後方的開口流出

(二)脊椎動物的呼吸器官
4.當水流經過鰓絲時，
與鰓絲內的微血管
進行氣體交換

知識補給站 - 1
※逆流交換
硬骨魚鰓絲內微血管的血流方向與水流方向相反
，當血液中含氧量逐漸增加時，外界水流中的含
氧量也逐漸上升，可以維持濃度梯度，使氧持續
擴散進入血液中。

◎鰓絲的逆流交換系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
(二)兩生類、爬蟲類：肺
(三)鳥類：肺
1.肺是氣體交換的場所
2.除了一對肺之外，還有數對氣囊 (air sacs)
(1)氣囊不具氣體交換的功能
(2)可以儲存空氣，並減輕身體比重
→有利於鳥類的飛翔

◎鳥類的呼吸系統

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.氣體交換過程

(1)吸氣時，前、後氣囊都充滿空氣，前氣囊
的空氣來自肺部，新鮮的空氣進入後氣囊

(2)呼氣時，前氣囊的空氣由氣管排出，
後氣囊的空氣則進入肺進行氣體交換

(二)脊椎動物的呼吸器官
(四)人類(哺乳類)：肺
1.人體的呼吸系統分成
(1)鼻腔
(2)咽
(3)喉
(4)氣管
(5)支氣管
(6)肺

(二)脊椎動物的呼吸器官
2.肺
(1)右肺分成三葉，左肺分成兩葉
(2)肺主要由支氣管和肺泡組織所構成
(3)肺泡組織內密布「微血管」
→是人體與外界進行氣體交換的場所

◎肺泡構造

◎肺泡囊的組織結構

(二)脊椎動物的呼吸器官
3.橫膈膜
(1)位於胸腔底部
(2)橫膈肌收縮
→橫膈膜下降
→擴大胸腔
的體積
（由腹部仰視）

貳、呼吸運動及其調節機制
※一般我們所謂的呼吸是指吸氣與呼氣，也就是呼吸
運動。呼吸運動使氣體規律的進出肺臟，以利於肺
部的氣體交換。
※人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌

※延腦則有吸氣神經元與呼氣神經元控制這些肌肉的
收縮，並依體內氣體濃度的高低調節呼吸的速率與
深度。

(一)呼吸運動
一.呼吸運動
(一)氣體進出肺的機制
1.肺本身並沒有肌肉控制其脹縮
2.氣體能夠進出肺，關鍵在於胸腔的壓力
(1)當胸腔的壓力大於大氣壓力時
→肺部的氣體被壓出
(2)當胸腔的壓力小於大氣壓力時
→空氣自然就進入肺

(一)呼吸運動
3.胸腔是個密閉的容器，其壓力與體積成反比
→氣體進出肺部的關鍵在於胸腔體積的變化

(二)呼吸運動
(二)呼吸運動
1.吸氣時
(1)橫膈肌收縮，使橫膈膜往下壓
→增加胸部的垂直徑
(2)外肋間肌收縮，使肋骨和胸骨上提向前
→增加胸部的橫徑與前後徑
胸部體積擴大
→肺內壓力低於大氣壓力→造成吸氣

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

◎吸氣運動

(二)呼吸運動
2.呼氣時
(1)外肋間肌舒張
→使肋骨及胸骨向下移
(2)橫膈肌舒張
→使橫膈膜向上突出
胸腔縮小→壓力增加→造成呼氣
＊內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於
劇烈運動之後加強呼氣的強度與深度

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

◎呼氣運動

腦力激盪 - 1
通常吸氣時，吸氣肌肉收縮，呼氣時吸氣肌肉舒
張，所以平時吸氣會用力、呼氣會放鬆。但有
時候我們會用力呼氣，例如：咳嗽、打噴嚏、
大笑、吹氣球等。到底是哪些肌肉在用力呢？
除了內肋間肌收縮使胸腔體積縮小利於呼氣之
外，腹直肌用力收縮也可以協助呼氣，所以我
們常聽到有人說「笑到肚子痛」，就是這個道
理。但是，為什麼腹直肌收縮可以協助用力呼
氣呢？

知識補給站 - 2
※呼吸時的通氣量
正常成人平靜時，每次吸入或呼出肺部的氣體約為
500 mL，此氣體體積稱為潮氣容積(tidal volume)，
但如果在平靜吸氣後再用全力吸氣，可多吸入約

3100 mL 的氣體量，此為吸氣儲備容積(inspiratory
reserve volume)，而呼氣儲備容積(exiratory
reserve volume)則是正常呼氣後再用力呼氣所吐出

的氣體容積，約 1200 mL。

知識補給站 - 2
肺活量（vital capacity）是指一次呼吸能從肺呼出的

最大氣體量，因此，肺活量等於潮氣容積、吸氣儲備
容積與呼氣儲備容積的總和，正常成人約為 4800
mL。而肺餘容積(residual volume)則是指用力呼氣
後，肺中仍然保留無法呼出的氣體容積，約 1200
mL。

知識補給站 - 2

(三)呼吸運動的調節
三.呼吸運動的調節
(一)呼吸頻率：每分鐘呼吸運動的次數
1.正常成人的呼吸頻率是每分鐘 15～18 次
2.呼吸頻率與呼吸深度受到腦幹控制：
(1)腦幹包含中腦、橋腦與延腦
(2)延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律
(3)橋腦的呼吸調節中樞則可以
調節延腦呼吸中樞的活動

(三)呼吸運動的調節
(二)休息狀態下的呼吸運動
1.延腦的呼吸中樞規律性的發出訊息
→經由吸氣神經傳送到外肋間肌與橫膈肌
→使其收縮
→引起「吸氣運動」
2.當吸氣神經的神經衝動終止
→吸氣肌肉舒張
→胸腔體積縮小
→自然的引起「呼氣運動」

(三)呼吸運動的調節
(三)呼吸運動的調節
1.延腦內的中樞化學受器 (central chemoreceptor)：
對於「 pH 值」的變化非常敏感
(1)當血液中的 CO2 濃度上升時
→pH 值會降低
→腦部組織液的 pH 值也隨著降低
→刺激延腦的化學受器

(三)呼吸運動的調節
(2)化學受器將此訊息送至呼吸中樞
→使其發出強烈而急促的神經衝動
→到橫膈肌、外肋間肌與內肋間肌
→進而加深、加快呼吸運動
→使 pH 值回升到正常範圍內

(三)呼吸運動的調節
(peripheral chemoreceptor)

2.主動脈弓與頸動脈竇有周邊化學受器：
可以偵測血液中O2 的濃度與 pH 值的變化
將偵測到的訊息傳送至延腦的呼吸中樞
→以調節呼吸運動的頻率與深度

腦幹對於呼吸的自動調節

知識補給站 - 3
※氣喘
支氣管的環狀平滑肌在控制氣體的通暢方面也
扮演極重要的角色，當平滑肌收縮時，支氣管
的直徑縮小，減少呼吸的通氣量。氣喘是一種
過敏反應，病患在發病時，支氣管的平滑肌會
過度收縮，使支氣管直徑過分縮小，氣體難以
通過，而造成呼吸困難，必須增加呼吸速率以
獲得更多的氣體，因此會有呼吸急促的現象。

參、氧與二氧化碳的運輸與交換
一.人體的氣體交換
(一)方式：空氣進入肺部，與血液進行氣體交換
(二)氣體交換
1.外呼吸：肺部的氣體交換
(1)肺泡中氧的濃度大於微血管
→氧由肺泡擴散進入微血管
(2)肺泡中二氧化碳的濃度則低於微血管
→二氧化碳由微血管擴散進入肺泡中

（ 綠色數字表示 CO2 的分
壓，紅色數字表示 O2 的分
壓；單位：mmHg）

(一)人體的氣體交換
2.內呼吸：組織細胞的氣體交換
(1)細胞呼吸會消耗氧
→組織細胞內的氧濃度低於微血管
→氧由微血管擴散進入組織細胞
(2)細胞呼吸會產生二氧化碳
→組織細胞內的二氧化碳濃度高於微血管
→二氧化碳由組織細胞擴散進入微血管

＊內呼吸的氣體擴散方向與外呼吸相反

(一)人體的氣體交換
(四)循環系統聯繫外呼吸與內呼吸
1.外呼吸配合肺循環
2.內呼吸配合體循環

氧與二氧化碳溶解在血液中運輸
→循環至全身

(二)氧的運輸與交換
二.氧的運輸與交換
(一)血紅素
1.由 4 個次單元所形成的球蛋白
2.每一個血紅素次單元中：
(1)有一個血基質 (heme)：
含亞鐵離子的色素
(2)有一個由多肽鏈形成的血球素 (globin)
3.每一個血紅素次單元分子都可攜帶
一個氧分子

(二)氧的運輸與交換
(二)氧的運輸
在正常情況下進入肺泡微血管的 O2
1.只有3％ 溶解在血漿中運送
(HbO2)
2.其餘 97% 的 O2 和血紅素形成氧合血紅素

(二)氧的運輸與交換
(三)氧的交換
氧分壓是決定氧與血紅素結合力最重要因素
1.外呼吸時
肺泡的氧分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素
2.內呼吸時
組織細胞的氧分壓較低，O2 容易由
氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用

血紅素的氧解離曲線

(三)二氧化碳的運輸與交換
三.二氧化碳的運輸與交換
(一)細胞代謝產生的二氧化碳會先以溶解態自
組織中擴散出來，進入血液之後，會進行
一連串的化學反應，以利二氧化碳的運輸
(二)二氧化碳的運輸
1.極少數約 7％ 會直接溶解在血漿
2.CO2的運輸與紅血球有密切的關係
大多數的 CO2 必須先進入紅血球中

(三)二氧化碳的運輸與交換
(1) HCO3- 是 CO2 在血液中運輸的主要形式：
70％ 的 CO2 在紅血球內經碳酸酐酶的催化
(carbonic anhydrase)

A. H+ 與血紅素結合
B. HCO3- 離開紅血球進入血漿中運輸
※HCO3- 的濃度與血液 pH 值的恆定有密切的關係

(三)二氧化碳的運輸與交換
(2)23％ 的 CO2 進入紅血球之後：
會與血紅素中的胺基（－NH2）結合，
形成碳醯胺基血紅素 (HbNHCOOH)，
再解離成 HbNHCOO- 與 H+

(三)二氧化碳的運輸與交換
(三)二氧化碳的交換
CO2 的分壓也是決定上面兩個反應方程式
反應方向的重要因素
1.內呼吸時
組織細胞的 CO2 分壓較高，有利於向右的
反應，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞
2.外呼吸時
肺泡的 CO2 分壓較低，有利於向左的反應，
釋出 CO2 到肺泡中，排出體外

重點整理 - 1
01.多細胞動物必須藉由薄而潮溼的呼吸面與環境
交換氣體。
02.渦蟲、蚯蚓生活於溼地，潮溼的皮膚可以進行
氣體交換。
03.蜘蛛的呼吸器官為書肺，昆蟲的呼吸器官為氣管系
04.人體的呼吸系統分成鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管
和肺，右肺分成三葉，左肺分成兩葉。
05.肺主要由支氣管和肺泡組織所構成，肺泡組織是
人體交換氣體的場所。

重點整理 - 2
06.人體與呼吸運動有關的肌肉包括橫膈肌、外肋間肌
與內肋間肌。
07.呼氣與吸氣主要由胸腔的體積控制，而胸腔體積主
要由橫膈膜與肋骨的位置決定。
08.呼吸運動與胸腔體積、壓力的關係如下表：

重點整理 - 3
09.內肋間肌收縮可以將肋骨下壓，有助於加強呼氣的
強度與深度。
10.延腦的呼吸中樞能設定基本的呼吸節律；橋腦的呼
吸調節中樞則調節延腦呼吸中樞的活動。
11.當體內 CO2 的濃度上升時，pH 值會下降，延腦
內的化學受器可以感受 pH值的變化而使呼吸加深
、加快。
12.主動脈弓與頸動脈竇的周邊化學受器，可以偵測
血液中O2 的濃度與 pH 值的變化，將訊息傳送至
延腦的呼吸中樞，以調節呼吸運動的頻率與深度。

重點整理 - 4
13.呼吸系統與循環系統互相配合，外呼吸配合肺循環
，內呼吸配合體循環。循環系統聯繫外呼吸與內呼
吸，氧與二氧化碳溶解在血液中運輸，循環至全身
14.在正常情況下，進入肺泡微血管的 O2 絕大多數會
與血紅素形成氧合血紅素。
15.氧分壓是決定氧與血紅素結合力的最重要因素，
肺泡內的 O2 分壓較高，O2 容易與血紅素結合，
形成氧合血紅素。組織細胞的 O2 分壓較低，O2
容易由氧合血紅素釋放出來，供給細胞使用。

重點整理 - 5
16.70％ 的 CO2 必須先進入紅血球中，經碳酸酐酶
的催化，與 H2O 反應形成H2CO3，H2CO3 再解
離成 HCO3- 與 H+，其中 HCO3- 離開紅血球進入
血漿中運輸，H + 則與血紅素結合。
17.23％ 的 CO2進入紅血球後，與血紅素中的胺基結
合，形成碳醯胺基血紅素，再解離成 HbNHCOO與H+。
18.肺泡內的 CO2 分壓較低，有利於從 HCO3- 與
HbNHCOO- 釋出 CO2 到肺泡中而排出體外。組織
細胞的 CO2分壓較高，有利於形成 HCO3- 與
HbNHCOO-，CO2 容易溶解在血液中，被帶離組
織細胞。

課後習題 - 1
1.請說明呼吸運動與細胞呼吸之間的關係。
這兩者的關係有賴於哪一個系統的聯繫？
1. 細胞呼吸需要氧，並產生二氧化碳；
氧來自吸氣運動，二氧化碳則由呼氣運動排出。
2.循環系統。

課後習題 - 2
2.動物的呼吸器官十分多樣化，但不論是書肺
、鰓、肺等，都有何共同點？
都有潮溼的呼吸薄膜，以進行氣體交換。

課後習題 - 3
3.請以流程圖的方式，說明吸氣時胸腔體積與
壓力的變化、外肋間肌與橫膈肌的收縮或舒
張、肋骨與橫隔膜的位置概念之間的關係。

課後習題 - 4
4.劇烈運動後，為何呼吸會加深、加快？
請寫出其調控機制。

課後習題 - 5
5. 練氣功的人都要「氣入丹田」，學聲樂的人
則必須練習「用肚子發聲」，其共同點都是
吸氣時腹部凸起，呼氣時腹部凹陷，又稱為
腹式呼吸」，難道真的把空氣吸入腹部嗎？
請說明整個腹式呼吸過程中，與哪一種呼吸
肌肉的關係最密切？腹部上、下起伏與呼吸
運動的關係為何？

課後習題 - 5
腹式呼吸並沒有把空氣吸入腹部，吸氣時，腹部突起，
使腹腔的空間加大，有助於橫膈膜下降；呼氣時，腹
肌收縮使腹部內凹，擠壓橫膈膜向上有助於呼氣。整
個過程中，主要的呼吸肌肉是橫膈肌，肋間肌用力不
多，所以腹式呼吸時，胸部的起伏不明顯。

課後習題 - 6
6.為何大多數 CO2 的運輸都與紅血球有關？
CO2 可與血紅素結合，而且需要紅血球中的碳酸酐酶
，CO2 才易溶於水。

課後習題 - 7
7.為什麼在肺泡組織中，O2 容易進入血液中，
而 CO2 容易由血液中釋出到肺泡中？
肺泡組織中 O2 分壓高，O2 容易與血紅素結合。但
是 CO2 分壓低，血液中的 HCO3－ 與 H＋ 容易結合
成 H2CO3，並進一步解離成 H2O 與 CO2，將 CO2
釋出。

再 想 一 想 ！
還 有 問 題 嗎 ？

The End