laboratorio evoluzione Marcello Sala

CHIMERE

[Stephen Jay Gould,

La vita meravigliosa,

Feltrinelli 1990]

[foglietti e penne] Inventa un animale e disegnalo Quanto è grande?

In che ambiente vive?

Di che cosa si nutre?

Spesso “inventiamo” forme mettendo insieme pezzi di forme note

Come stanno le cose in natura?

Fossilizzazione conservazione di parti dure (ossa, carapaci, conchiglie...)

Canada, British Columbia, giacimento di Burgess sedimenti da 530 a 505 Ma fa con conservate parti molli 1909 Charles D. Walcott

procarioti (colonie?) eucarioti f. di Lantian f. di Ediacara pluricellulari f. tommotiana f. di Burgess f. di Chengjiang

Marrella splendens

Walcott: trilobite

Walcott: crostaceo branchiopode

Opabinia

Walcott: chelicerato merostomo

Sidneyia

Walcott: anellide polichete

Wiwaxia

Appendice boccale di Sidneyia Addome di Anomalocaris Peytoia (medusa) Walcott: malacostraco / merostomo / medusoide

Walcott: anellide polichete

Hallucigenia

REGNO

Animali

sottoregno

Fagocitellozoi Parazoi Mesozoi Eumetazoi

ramo

Radiati Bilateri

superphylum

Protostomi Deuterostomi

clade

Ecdisozoi Lofotrocozoi Platizoi

PHYLUM

Placozoi Poriferi Mesozoi Cnidari Ctenofori Kinorinchi Loriciferi Priapulida Nematodi Nematomorfi Lobopodi Onicofori Tardigradi Artropodi Sipunculi Hyoliti Nemertini Foronidi Briozoi Entoprocti Brachiopodi Molluschi Anellidi Echiuri Platelminti Gastrotrichi Gnatiferi Chetognati Emicordati Echinodermi Cordati Policheti Fauna di Burgess (530-505 Ma) ( spugne ) Scifozoi ( meduse… ) Trilobiti Crostacei ( malacostraci, branchiopodi.

..) Chelicerati ( merostomi , ragni, scorpioni…) Uniramati (miriapodi, insetti… ) ( ( graptoliti oloturie ) , stelle marine, ricci…)

La “comunità” di Burgess: grande varietà anatomica in un unico ambiente 65.000 esemplari - 87,9 % di esemplari animali 119 generi (37% artropodi) in 140 specie (di cui 14 % a esoscheletro duro) specie bentoniche + specie nuotatrici in acque poco profonde (  100 m) Walcott 1909-1913:

anche forme inconsuete ma

che appartengono a phyla

che caratterizzano la fauna successiva e attuale

Grande diversità di piani organizzativi dell’organismo nella “comunità” di Burgess: adattamento?

No: l’ambiente è unico anche se con molte “nicchie”

L’evoluzione va nella direzione di un aumento di complessità?

Si avrebbe un’ottimizzazione delle forme più complesse mentre i batteri sono ancora dominanti

Grande diversità di piani organizzativi dell’organismo nella “comunità” di Burgess: adattamento?

No: l’ambiente è unico anche se con molte “nicchie”

Quella di Burgess è una fauna complessa?

ruolo ecologico % individui % generi

detritivori (artropodi) 60 25-30 Strutture anatomiche e funzionali complesse Struttura ecologica: specialisti legati da limifagi (molluschi) 1 filtratori (spugne) 30 carnivori e saprofagi (artropodi) 10 una rete di relazioni ecologiche 5 45 20

L’evoluzione va nella direzione di un aumento di complessità?

La complessa comunità di Burgess si colloca all’inizio della storia evolutiva

1909-1913 Walcott Revisioni: 1966-1983 Harry Whittington 1975-1983 Simon Conway Morris Derek Briggs David Bruton

Marrella splendens

Walcott: trilobite analisi tridimensionale Whittington: artropodo unico precursore di crostacei e trilobiti

Opabinia

Walcott: artropodo primitivo analisi tridimensionale Whittington: nuovo phylum

Sidneyia

Walcott: chelicerato merostomo Bruton: artropodo unico

Wiwaxia

Walcott: anellide polichete Conway Morris: nuovo phylum

Addome di Anomalocaris - Appendice boccale di Sidneyia - Peytoia (medusa) Walcott: malacostraco / merostomo / medusoide Wittington Conway Morris Briggs : nuovo phylum

Hallucigenia

Walcott: anellide polichete Conway Morris: nuovo phylum

Dinomischus

Walcott: -- Conway Morris: nuovo phylum

Walcott: - Conway Morris: nuovo phylum

Odontogriphus

Crostacei 2 Artropodi di Burgess ( dopo la revisione )

Specie ordinarie di gruppi ancora presenti in epoche successive

Trilobiti 19

Specie uniche non più presenti in epoche successive

Trilobiti corpo molle 3 Chelicerati 1 Uniramati (Onicofori?) 1 Artropodi unici 13 (20?) Phyla unici 8 (18?)

Che cosa ci dice questo?

Nella comunità di Burgess erano presenti animali con molti tipi di organizzazione (phyla) diversi da quelli che hanno poi costituito la fauna del pianeta Il mondo animale non è sempre stato come lo conosciamo

t e m p o t e m p o

Alla luce dei fossili di Burgess quale delle due immagini rappresenta meglio la storia evolutiva?

L’ “albero” di Walcott diversità Il “cespuglio” di Gould

I batteri sono tutt’oggi dominanti: che cosa ci dice questo sulla dinamica dell’evoluzione?

Non va nella direzione di un aumento di complessità: per selezione si avrebbe un’ottimizzazione delle forme più complesse

Come si spiegano “le esplosioni” di complessità di forme di vita (soprattutto dopo le estinzioni) e poi loro riduzione?

La variabilità precede la “selezione naturale” che ottimizza e stabilizza

Perché?

La variazione origina dalle dinamiche (ricombinatorie) nel livello di organizzazione sottostante (cellule, genoma) Casualità non come “rumore” ma come fonte di variazione (diversamente dalla fisica)

Dopo la fauna di Burgess c’è stata una forte riduzione di varietà di gruppi tassonomici (estinzione)

A un’estinzione sopravvivono i più adatti?

Walcott: anellide polichete Wittington Conway Morris: cordato

Pikaia

Anfiosso

Pikaia gracilens

http://www.youtube.com/watch?v=Y1DPzY6o6hQ&feature=related

Riavvolgiamo il film della vita e facciamolo ripartire dal tempo di Burgess. Se la Pikaia non sopravvive noi saremo cancellati dalla storia futura: tutti noi, dallo squalo al pettirosso all’orangutan. E io non penso che un qualsiasi allibratore, data la situazione di Burgess quale ci è nota oggi, avrebbe dato molte probabilità di sopravvivenza alla Pikaia.

Stephen Jay Gould,

La vita meravigliosa

, 1989

La teoria nasce per induzione dai dati osservativi?

…

In questo caso quali sono i dati osservativi?...

… i fossili come oggetti? … l’anatomia e la fisiologia specifica dei fossili?

…

Ma l’anatomia e ancor più la fisiologia specifica sono frutto dell’interpretazione dei fossili L’interpretazione dipende dalle rappresentazioni dalle premesse culturali: il “calzatoio di Walcott”

Anche quello di Gould è un calzatoio?

Revisioni delle revisioni…

Addome di Anomalocaris - Appendice boccale di Sidneyia - Peytoia (medusa) Walcott: malacostraco – merostomo - medusoide Wittington Conway Morris Briggs : nuovo phylum artropodo dinocaride (classe est.) Paterson (2011) occhi composti già molto evoluti (17.000 lenti)

Hallucigenia

Walcott: anellide polichete Conway Morris: nuovo phylum Ramsköld e Hou: onicoforo

Walcott: - Conway Morris: nuovo phylum Caron, Scheltema, Schander, Rudkin: mollusco «Dettagliate analisi microscopiche di 189 nuovi reperti fossili presenti nella collezione del Royal Ontario Museum a Toronto rivelano la presenza di varie caratteristiche tipiche dei molluschi, inclusa la

radula

, una struttura chitinosa e retrattile, ricoperta di dentelli, che viene utilizzata da vari gruppi di molluschi (come ad esempio i gasteropodi) per raschiare il cibo dal fondale.

Odontogriphus

probabilmente si nutriva delle dense colonie di cianobatteri che caratterizzavano il paleoecosistema della comunità preservata nella Burgess Shale.»

Crostacei 2 Artropodi di Burgess ( dopo la revisione )

Specie ordinarie di gruppi ancora presenti in epoche successive

Trilobiti 19

Specie uniche non più presenti in epoche successive

Trilobiti corpo molle 3 Chelicerati 1 Uniramati (Onicofori?) 1 Artropodi unici 13 (20?) Phyla unici 8 (18?)

Che cosa ci dice questo?

Nella comunità di Burgess erano presenti animali con molti tipi di organizzazione (phyla) diversi da quelli che hanno poi costituito la fauna del pianeta Il mondo animale non è sempre stato come lo conosciamo

Artropodi di Burgess ( dopo la revisione della revisione )

Specie ordinarie di gruppi ancora presenti in epoche successive

Trilobiti 19 Crostacei 2

Specie uniche non più presenti in epoche successive

Trilobiti corpo molle 3 Chelicerati 1 Uniramati (Onicofori?) 1 Artropodi unici 13 (20?) Phyla unici 4 (10?)

Che cosa ci dice questo?

Nella comunità di Burgess erano presenti animali con molti tipi di organizzazione (phyla) anche diversi da quelli che hanno poi costituito la fauna del pianeta Il mondo animale non è sempre stato come lo conosciamo