Transcript Baskurs biologi – Ekologi, ht 2006

Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Ekologi - Föreläsningsanteckningar
Kurslitteratur


Ricklefs, R.E. The Economy of nature. IBSN 0-7167-3883
Bohlin, T. Introduktion till populationsekologi. ISBN 91-44-01473-2
Fredag 9 september - Introduktion










Co-evolution = samevolution
o Angraecum sesquipedale – orkidé med lång tratt förutsade att det fanns en
insekt med lång snabel som kunde pollinera den (Xanthopan morgani
praedicta)
Darwins finkar
Adaptiv radiering, tex. galapagosfinkarna
Mimicry – att likna någonting
o Björkmätare (selektion för att se ut som björkarna ser ut)
Konvergens – helt olika arter kan likna varandra för att de har anpassat sig för
samma förutsättningar
o Cactacea liknar Apocynaceae som är en törelväxt, inte en kaktus
o Kuddväxter
Co-evolution – samevolution. Olika arter evolutioneras tillsammans. Tex. blommor
och fjärilar.
Aristoteles stege – vägen till gudomlig perfektion
o Växter -> maneter -> sniglar -> kräftdjur -> bläckfisk -> fisk -> valar ->
reptiler -> fåglar -> däggdjur -> människor -> gudomlig perfektion
o Idag så ser vi det inte så – inga grupper är mer primitiva än några andra, det
finns bara moderna versioner av primitiva grupper
Charophyceae – kransalger
o Akvatiskt klorofyll
o Ättling till landväxternas anfader bland algerna
Landväxternas evolution
o Konkurrens om ljuset -> upprätt växtsätt -> nya krav på vattentransport
o Konkurrens om ljuset -> utveckling av blad
o Stomata – klyvöppningar
 Storleken varierar beroende på koldioxidhalten
o Rötter
o Utveckling av reproduktiva mekanismer som är oberoende av vatten
 Pollen och fröanlag – hårt ytlager som hindrar uttorkning. Plasman
innuti håller dock bara några veckor, men skalet kan bli kvar flera
tusen år (vilket gör att man kan spåra växtligheten genom att titta på
bevarade pollen i torvmossar).
Naturlig selektion
1
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006





Karin Röhsman
o Olika genotyper har olika egenskaper som gör dem mer eller mindre
välanpassade till sin omgivning
o Naturlig selektion verkar så att de mest välanpassade individen överlever
längst och får flest avkommor, dvs. har störst fitness.
o Fitness = antalet avkommor som når produktionsålder.
o Svårt att forska på eftersom de flesta djur och framförallt växter har väldigt
lång generationstid (gran: 80 år).
 Det finns starrgräs på arktisk tundra där alla ”individer” är samma
individ och som troligen inte haft någon sexuell reproduktion sen
senaste istiden.
Kursen tar framförallt upp microevolution och inte så mycket macroevolution,
eftersom vi fortfarande inte vet tillräckligt mycket om den.
o Macroevolution kan man diskutera i all oändlighet (särskilt om man blandar
in religion)
o Microevolution kan man mäta och studera på labb
Fenotyp – hur en individ ser ut och fungerar i en viss miljö
Genotyp – genuppsättningen i en viss individ, vilken version av en viss gen individen
har
Genotyp + Miljö => Fenotyp
Genom – en individs hela genuppsättning
Måndag 4 september – Evolution











GIS – Geografiska InformationsSystem. (Alla biologier som vill ha jobb måste
kunna detta.)
Adaption – en genetiskt bestämd egenskap som ökar en individs förmåga att
överleva i sin miljö.
Genotyp – genetiska egenskaper som bestämmer struktur och funktion hos en
organism
Fenotyp – fysiska uttrycket hos en individ av samspelet mellan genotyp och miljö
Biologisk aktivitet, se figur Ricklefs s 184
Nischer
o Arter har olika överlevnadssannolikhet beroende på temperatur och miljö
o Den totala möjliga utbredningen är artens nisch
Arters utbredning, se figur Ricklefs s 102
Fysiologiskt minne
Kliner – när arter ser ut på ett sätt i ena änden av utbredningsområdet och på ett
annat sätt i andra änden av utbredningsområdet
o Gråtrut och silltrut runt (Nord)polen
o Talgoxe i Europa
Ekotyper – en ärftlig anpassning till en viss miljö i en region. Samma art kan tex. se
olika ut om den växer i skogen eller på stranden.
Naturlig selektion
o Olika genotyper har olika egenskaper som gör dem mer eller mindre
anpassade till sin omgivning
2
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006










Karin Röhsman
o Naturligselektion verkar så att de mest välanpassade individen överlever
längst och får flest avkommor, dvs. har störst fitness
Fitness – det genetiska bidraget från en individs avkomlingar till framtida
generationer inom en population
o Obs! Evolutionen verkar över generationer En individ kan inte utvecklas
evolutionärt
Selektionskoefficient
o 1 står för individ nr 1 och 2 för individ nr 2
s = ( antal avkommor (1) – antal avkommor (2) ) / antal avkommor (1)
o Fitness
w2 = w1 – s
om individ 1 får flest avkommor sätts w1 till 1
w2 = 1 – s
Förutsättningar för evolution
o Variation förekommer
o Variationen nedärvs
o Olika varianter har olika fitness (dvs. selektion)
Statistik
o Variabel – allting man kan mäta
 Diskreta – kan bara anta bestämda värden, tex. heltal, veckodagar,
datum
 Kontinuerlig – kan anta alla tänkbara värden
o Parameter – egenskap som bestämmer en variabels fördelning, tex.
medelvärde, varians, standardavvikelse.
o Modus - högsta punkten på en fördelningskurva
o Median – mittersta observationen/värdet
Stabilitet och variation
Uppkomsten av sex
o Prokaryot – DNA organiserat i en enda kromosom. Ingen kärna. Replikation
och delning. Utbyte av DNA-fragment.
o Eukaryot – DNA organiserat i flera kromosomer inom en kärna (nucleus).
Mitos och meios.
Artbildning hos asexuella organismer
Genetiska termer
o Gen – egenskap
o Allel – variant av egenskapen (A, a)
o Homozygot – alleler lika (AA, aa)
o Heterozygot – alleler olika (Aa)
Meios – reduktionsdelning
o Interfas o Profas – kromosomerna parar ihop sig och radar upp sig i mitten. Under den
här fasen kan det ske överkorsning, dvs. alleler kan byta kromosom.
o Metafas – kromosomerna dras åt varsitt håll
o Anafas – segregation.
o Telofas
2*n=k
2^n=g
n = antal kromosompar
3
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006






Karin Röhsman
k = antal kromosomer
g = antal möjliga gameter
Mendels lagar
Heterosis effekt – när heterozygoter är bättre anpassade än båda homozygoterna
Sexuell reproduktion kostar
o Mindre del av den enskilda individen förs vidare
Vinst med sexuell reproduktion
o DNA-reparation – eftersom man delar upp sin arvsmassa så kan man föra
vidare gener även om en gen eller en kromosom är skadad. Då funkar
fortfarande gameter som inte har den genen/kromosomen.
Gen-pool – alla gener sammantagna inom en population av korsande individer
Hardy-Wienberg-jämvikten
Tisdag 5 september – Evolution


Neo-Darwinism
o Darwins idéer om naturlig selektion och ”survival of the fittest”
o Mendels lagar med införandet av diskreta, nedärvningsbara enheter (typ
gener) => Ny populationsgenetisk syntes – Hardy-Weinberg jämvikt
o Populationsteorin utvecklas
Hardy-Weinberg-jämvikten
o Två homozygota linjer AA och aa
o A och s finnd ursprungligen (generation P) i proportionerna p och q =>
p+q=1
o I nästa generation (F1) är proportionerna av AA, Aa och aa p2+2pq+q2=1
och den totala frekvensen av p och q är oförändrad.
o Tex.
p
q
0.6
0.4
p
p2
pq
0.6
0.36
0.16
q
pq
q2
0.4
0.16
0.4
o Avvikelser från H-W
 Mutationer
 Migration
 Genflöde - sträckan som generna färdas innan nästa sexuella
reproduktion. För djur är det avståndet mellan födelseplats och revir.
För växter sker det genom pollenspridning och fröspridning.
 Genetisk drift – ändring i allelfrekvenser pga slumpmässiga
variationer i fertilitet och dödlighet i en population. Har störst
frekvens i små populationer och leder slutligen till allelers fixering.
Detta sker ofta på tex. öar eller bergstoppar och kallas också
genetiska flaskhalsar.
 Icke panmixis eller non-random-mating – att alla inte parar sig med
alla.
Inavel – leder till homozygotisering. Andelen heterozygoter efter n
4
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006




Karin Röhsman
generationer av selfing: fn=(0,5)nf0
f0 är den ursprungliga andelen heterozygoter
n är antalet generationer
 Selektion – någon allelkombination gynnas eller är negativ jämfört
med de andra
Selektionsformer/selektionstryck
o Stabiliserande selektion – normalkurvan blir insnävad mot modus.
o Riktad selektion – normalkurvan flyttar sig.
o Disruptiv/sönderdelande selektion – mitten på normalkurvan försvinner så
att kurvan blir tvåpucklig.
Selektionskoefficient
o 1 står för individ nr 1 och 2 för individ nr 2
s = ( antal avkommor (1) – antal avkommor (2) ) / antal avkommor (1)
0<=s<=1
o Fitness
w2 = w1 – s
om individ 1 får flest avkommor sätts w1 till 1
w2 = 1 – s
Mimicry – att likna något
o Industriell melanism – tex. björkmätare
Artbildning
o Allopatrisk – arter och populationer vars geografiska utbredningar är
separerade
o Sympatrisk – arter och populationer vars geografiska utbredningar
sammanfaller eller överlappar
o Artbildningsmekanismer
 Geografisk isolering – separerade geografiskt så att de inte kommer i
kontakt (ungefär allopatrisk)
 Ekologisk isolering – två arter finns i samma område med utnyttjar
olika habitat (ungefär sympatrisk)
 Reproduktiv isolering – två arter finns i samma område men korsar
sig inte (ungefär sympatrisk). Det finns en korsningsbarriär av något
slag:
 Fenologisk isolering – två arter finns i samma område men
blommar vid olika tidpunkter
 Temporal isolering – två arter blommar samtidigt men
släpper pollen och har receptivt stigma vid olika tidpunkter på
dagen
 Etologisk isolering – två arter pollineras av olika pollinatörer
 Mekanisk isolering – två arter har olika blomform och pollen
avsätts inte på stigma hos den andra arten
 Karaktärsförskjutning
 Om utbredningsområdena för två arter överlappar och
hybrider dem emellan har lägre fitness än respektive moderart
kommer de klara sig sämre och en karraktärsförskjutning,
mot reproduktiv isolering, sker i det överlappande området.
 Tex. röda och vita flox, galapagosfinkar
5
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman



Wahlund effekten (kommer inte på tentan)
 När frekvensen av heterozygoter är mycket liten eller
obefintlig.
 Inavel??
 Tex. en lada med en katt patrullerande i mitten; homozygoter
för den ena allelen på ena sidan och homozygoter för den
andra på andra sidan.
Somatisk cell – kroppscell (inte könscell)
Vegetativ reproduktion – kloning genom tex. revor.
o Genet = klon, alla de individer som är genetiskt lika
o Ramet = enskild individ – flera individer kan vara en genet
o Hermafroditer – bidrar med gener genom honlig såväl som hanlig funktion.
Detta gör att kostnaden med sexuell reproduktiv blir mindre för i genomsnitt
förs alla generna vidare trots halveringen.
o Dioik (engelska: dioeci) – hanplantor och honplantor är skiljda individer. Det
är dock inte kromosomer som bestämmer det utan bara en hormonbalans.
o Monoik (monoeci) – båda kön på samma planta
 Enkönade blommor
 Tvåkönade (hermafrodita) blommor. Nästan i alla fall har
blommorna någon slags separation mellan han- och hon-funktionen
för att minska risken för självpollination (dock med något överlapp
för att det fortfarande ska vara möjligt)
 Dichogami – separerade med tid
o Protandrisk – först hanlig. Tex. blåcklockor som är
dichogama – först när blomman känner att håren på
pistillens stam är nuddade (en insikt har varit där och
tagit pollen) så över går den till att vara hona (efter 34 timmar).
o Protogyn – först honlig. Inte lika vanligt som
ptotandri.
 Herkogami – separation i rummet.
o Heterostyli – olika individer, med olika alleler, har
hon- respektive handelar på motsatta ställen och paras
alltså bara med varandra. Tex. gullviva.
 Sporofytisk - självinkompatibilitet
o Sessila organismer – stillastående/fastsittande. Hermafroditism och
självpollinering möjliggör pollinering även när det inte finns partner i
närheten. Nackdelen är att det leder till inavel.
o Parningssystem
 Autogami - självpollinering
 Geitonogami – grannpollinering, dvs. pollinering mellan olika
blommor men inom samma klon.
 Xenogami – utkorsning
 Apogami/apomixis – frösättning utan befruktning.
o Sexuell reproduktion
6
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman



o Hydrofili - vattenpollinering
o Zoofili – pollinering av djur
Mating system indicators
o P:O-kvot – antal pollen producerade per fröämne
o S:O-kvot – antal frö producerade per fröämne. Om alla fröämnen blir frön
blir kvoten 1, om alla aborteras blir den 0.
Hybridartbildning
o Växter kan ha höga ploidnivåer eftersom deras gameter fungerar även om allt
råkar gå till ena sidan vid meiosen. Detta gör att avkommorna kan ha väldigt
många alleler. Är vanligt förekommande. Jämna ploidnivåer är ofta fullt
fertila.
o Ploidnivåer
1. haploid
2. diploid
3. triploid
4. tretraploid
5. pentaploid
6. hexaploid
7. heptaploid
8. octaploid
Torsdag 7 september – Allmän ekologi

De fyra sfärerna
o Atmosfär
o Hydrosfär
o Litosfär
7
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006


Karin Röhsman
o Biosfär – länken mellan de andra tre. Lättast att urskilja på land. I akvatiska
system är biosfären mer utspridd i hydrosfären.
Se figur sida 5 i Kompendiet; Allmän ekologi.
o Autoekologi – gör man en studie på en art så är det en autoekologisk studie.
o Ekosystem – organismsystem + miljö
o Landskap – kan innehålla många små ekosystem
o GIS kan vara pixelbaserat (rutnät över ett landskap) eller vektorbaserat
(används ofta när det är vattendrag med i bilden, eller tex. för att beskriva
trafiksystem). Vektorbaserad GIS visar inte bara mönster utan även
processen.
o Biom – se början på Ricklef.
o Biosfären – alla biom tillsammans. Biom och biosfären kallas globalekologi.
o Vi ska koncentrera oss på systemekologi – ekosystem och samhälle
Inehållsförteckning för dagens föreläsning:
o Ekosystemets struktur
 Artstruktur (biologisk mångfald m.m.)
 Trofisk struktur (näringskedjor, näringspyramider m.m.)
o Ekosystemets funktion
Artstruktur


Vilka arter finns?
o 4000 arter bakterier
o 4500 däggdjur
o 5000 virus
o 10000 fåglar
 I Sverige, ca 250 årligen häckande arter
o 12000 amfibier och reptiler
o 22000 fiskar, framförallt i tropiska sötvatten (tex. ciklider i stora afrikanska
sjöar)
o 70000 svampar
o 270000 växter (inklusive alger).. kanske snarare 350000 arter
o 400000 ryggradslösa djur (exklusive insekter)
o 960000 insekter, varav ca 600000 skalbaggar
 Man räknar med att det troligen utrotas arter snabbare än vad vi
hinner upptäcka.
o Förhållandena i Sverige, se kompendiet; Allmän Ekologi, s 11
o Artpoolskonceptet, kompendiet s 13
 TSP – Total Species Pool. Artbildning och biogeografi.
 GSP – Geographical Species Pool. Spridningsbarriärer,
spridningshistoria
 HSP – Habitat Species Pool. Habitatbegränsningar (miljöskillnader)
 ESP – Ecological Species Pool. Det GSP och HSP har gemensamt.
 ASP – Actual Species Pool. Ekosystemets dynamik.
Hur är de fördelade, i tid och rum?
o Det finns tre möjliga sätt att fördela organismer över en yta
 Clumped/ihopklumpad – står i grupper
8
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman
 Tex. fåglar som flyttar i flockar.
Random – slumpmässigt utspridda
 Finns inte i naturen, bara i teorin.
 Spaced (even distribution) – repellerar varandra, håller avstånd
 Tex. buskar i torra områden - för att vattnet skall räcka måste
de stå på ett visst avstånd från varandra, fåglar som har en
viss revirstorlek
 Samma art kan ha olika slags fördelning under olika tider.
o För att ta reda på vilken fördelning så tar man stickprov (samples). Den
ideala metoden för detta är att slumpa ut platsen för stickproven.
o Ett exempel är tallar och granar som har samma optimala
utberedningsområde men tallen har bredare. På det optimala så konkurrerar
granen ut tallen.

o Ekoton – övergång (abrubt gradient) mellan två ekotyper. Tex. skogsbryn,
vassen vid sjökanten, videregionen vid trädgränsen etc. Här brukar det oftast
finnas fler arter än på andra ställen.
o Succession – återväxt/nyväxt
 Primär – tex. där inlandsisen dragit sig tillbaks från, nya vulkanöar.
 Tex. Surtsey (bildades på 1960-talet). Det brukar stå att det är
mossor och dylikt som kommer först till nytt land. Men i det
här fallet var det kärlväxter som kom först. Dock ökade
antalet mossor mycket snabbare än antalet kärlväxter
 Sekundär – tex. på kalhyggen – det finns redan massa arter där.
 r-strateger – snabb spridning och förökning men individens livslängd
är kort. Möjlighet till lång frövila. Tex. mjölkört, lingon, råttor. De
första som slår sig ner på nytt land.
 K-strateger – långlivade, förökar sig inte så snabbt, lång tid innan de
börjar föröka sig. Inte lång frövila. Tex. gran, tall, människa.
9
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman
Trofisk struktur
Näringskedja
solenergi
P
näringsämnen
H
C
D
P - Producenter, H - Herbivorer, C - Carnivorer, D - Decomposers/Nedbrytare
Vanlig tentafråga: På det ovan…
Näringsväv
Näringspyramid
Zooplankton
Växtplankton
Biomassa mäts ofta i kg/ha. Gör man näringspyramider byggda på biomassa så blir inte
näringspyramider i akvatiska system pyramider.
Fredag 8 septemer – Pathways of Elements in the ecosystem
Kapitel 7
Se figurer, Ricklefs, s 146-147, 152
Föreläsarens email: [email protected]
 Assimilation (assimilatory) – en organism tar upp ett ämne som är oorganiskt och
binder det till något organiskt
 Dissimilation (dissimilatory) – en organism tar upp ett organiskt ämne och bryter ner
det till oorganisk form. Brukar ge energi.
 Se figur 7.1+7.2, Ricklefs, s 143+144
o Reduktion kräver energi. Oxidation ger energi men är ineffektivt – energi
förloras.
o Tänk på fig. 7.2 när vi tittar på figurer som tex. 7.11
o Det strömmar energi genom systemet. Ämnena är konstanta men energi
kommer in och energi förloras.
 Figur 7.3
10
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006







Karin Röhsman
o Kolets kretslopp
o När man dikar ut torvmark så sjunker jordnivån pga. oxidation.
Coup-modellen
Figur 7.4
o Vattnets kretslopp
o Avdunstning (evaporation), utdunstning (transpiration), nederbörd
(precipitation)
o 25% av den energi som solen ger jorden används för att hålla vatten i
atmosfären.
o Ämnen i atmosfären reagerar med vatten och faller ner på jorden. De flesta
gasformiga föreningar reagerar med vatten.
o Vatten cirkulerar på ungefär 3000 år, mellan vätskefas och gasfas.
o Grundvattennivån i Bejing sjunker årligen med 3-5 meter.
 Vi tömmer jorden. Det fylls på så längsamt.
Figur 7.5
o Kolet kommer in i systemet genom assimilation och respiration.
o Förbränning av kol är ett väldigt litet bidrag till koldioxiden i atmosfären.
Men koldioxidens uppehållstid i atmosfären är lång????? men
omsättningstiden kort???, det är därför det ger så stor effekt. Dessutom så
var systemet i jämvikt innan. Att vi inte har fått större effekt än är för att
havet har stor bufferteffekt.
o När regnskogen huggs ner förbränns kolet i marken och jorden sjunker och
blir näringsfattig.
Metan produceras under frånvaro av syre. Metan: CH4. Flödet är litet men inverkan
stor.
o Metan är mycket värre växthusgas än koldioxid.
För uppemot 600 miljoner år sedan så var koncentrationen av koldioxid vääldigt
mycket större än nu. Sen var det plötsligt en stark nergång. Varför???
Figur sida 152
o Kvävets kretslopp (nitrogen cycle)
o Organismen behöver energi för att ta upp kväve
o Organismen gör om det till ammonium (ammonia), vilket inte kräver energi
o Läcker ett system kväve är det fel på systemet
o Lögn att nitrosomona dominerar i marken! (vilket står i boken att den gör)
o Lustgas är ännu värre växthusgas än både koldioxid och metan. Lustgas: N20.
o Lustgas bildas i de flesta naturliga system, men anledningen är att vi släpper
ut så mycket kväve. Det mesta kommer från jordbruket.
o Vid produktion av grönsaker är det mycket mindre kväve som går till spillo
än vid produktion av kött. Mjölk ligger nånstans däremellan.
 I ekologiskt jordbruk är det tyvärr mer kväve som går till spillo än vid
”vanligt” jordbruk.
o Amerikanska staten stöder gödsling av präriemarker, för att de vill binda kol.
Produktionen av kväve kräver dock energi som uppväger vinsten av
kolbindandet. Dessutom kommer utsläppet av lustgas öka.
Figur 7.13
o Fosfors kretslopp
o När fosfat frigörs ????
11
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006



Karin Röhsman
o Airobt
o Anairobt
Figur XX
o Svavlets kretslopp
o Människans bidrag är gigantiskt jämfört med det övriga
o Svavelsyra
För att förstå de olika kretsloppen så måste man titta på dem tillsammans.
Fundera på var olika ämnen befinner sig. Är de oxiderade eller reducerade?
Måndag 11 september – Populationsekologi
Bohlin, kapitel 1-2. Läs kapitel 5, 7, 8 på egen hand
Övergripande fråga och sammanfattning av populationsekologi: Vilka faktorer och
mekanismer bestämmer populationers tillväxthastighet och individantal?
 Diagram över populationsstorleken är ofta icke-linjära. Men om man istället för att
ha antalet på y-axeln har logaritmen av antalet så kan man göra kurvan linjär. Då blir
k-värdet (y = kx + m) tillväxtfaktorn.
 Population
o (Geografisk definition:??) De individer av en viss art som finns inom ett visst
område
o Biologisk/genetisk definition: En grupp individer mellan vilka genutbyte sker
genom reproduktion, och som är skild från andra sådana grupper
o Panmiktisk population – fritt genutbyte inom populationen
o Separerade populationer – visst genutbyte mellan populationerna genom
spridning. Ju längre avstånd mellan dem ju mindre genutbyte.
 Metapopulation
 För att beskriva verkligheten behöver man modeller
12
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman
Grundmodell
1. Natalitet
2. Mortalitet
3. Invandring
4. Utvandring
N = Antal i
populationen
Natalitet – födsel. Mortalitet – död.
Vi antar:
A) Populationen är sluten: 3 och 4 anses försumbara
B) Individer föds och dör kontinuerligt
Vi beräknar 1 och 2 per individ (alla individer i populationen, även de som inte reproducerar
sig) och tidsenhet.
Natalitet (birth rate) b = genomsnittligt antal födda per individ och tidsenhet
Mortalitet (death rate) d = genomsnittligt antal döda per individ och tidsenhet
=> antalsförändring/tidsenhet
dN/dt = b*N – d*N = (b – d)*N
(b – d) = r
Vad är r?
b > d => r > 0
b < d => r < 0
b = d => r = 0
populationens tillväxer
populationen minskar
populationen stabil
Ekvation 1
dN/dt = r*N
r kan tolkas som per-capita tillväxt, dvs. populationstillväxt per individ
dN/dt = r*N =>
r = (dN/dt)/N
”ränta på ränta” – Härleds från sluten population där individer föds och dör kontinuerligt.
Räntan (r) adderas till kapitalet (N) momentant och kontinuerligt.
r är ett centralt begrepp
Ex. Plotta rmax (y-axeln) mot kroppsstorlek (x-axeln). Detta ger en linjär, negativ, ekvation.
rmax är populationstillväxten per individ när det inte finns några begränsningar, som tex.
mattillgång och predation.
Bohlin s. 25-28
Miljöfaktorer
2 huvudtyper
 Resurser – Utnyttjas! Ex. föda, boplatser.
 Tillstånd – Utnyttjas ej, men påverkar. Ex. klimat, väderförhållanden, salthalt,
fysiskafaktorer.
Resurser
Tillstånd
Påverkar r?
Ja
Ja
Förbrukas av individen?
Ja
Nej
Tillgången påverkas av N? Ja
Nej
13
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Individerna konkurrerar
om tillgången?
Karin Röhsman
Ja
Nej
Resurser
+
Indirekt
effekt
-
b*N
N
+
Medför ofta stabilisering,
populationsreglering.
Resurser har en täthetsberoende
effekt.
d*N
Direkt effekt
Tillstånd
Matte
1. Potensregler
ax
a är bas och x är exponent
a0 = 1, a1 = a, a2 = a*a, osv.
(ax)y = ax*y
ax*ay = ax + y
ax/ay = ax – y
2. Logaritmregler
Naturliga logaritmen
e = 2,718…
Plotta y = ex. Skär igenom 1 på y-axeln och närmar sig y = 0 (men når aldrig) på minussidan.
Böjer sig uppåt på plussidan.
Spegelfunktion: y = ln x
eln x = x
ln 1 = 0
Skär aldrig y-axeln. Närmar sig minus oändligheten då x går mot noll. Går uppåt men böjer
sig mot x-axeln.
ln (a*b) = ln a + ln b
ln (ax) = x*ln a
Samma regler gäller för andra logaritmer. Tex. log som har tio till bas.
3. Räta linjens ekvation
y = k*x + m
m
intercept, skärningen med y-axeln
k
riktningskoefficient, linjens lutning
= Δy/Δx
Konstant r
Konstant r – ovanligt men kan förekomma.
Teoretiskt intressant, då har ekvation 1 (dN/dt = r*N) en
lösning: Nt = No*er*t
Nt = N vid tiden t
No = N vid tiden 0
14
Ekvation 2
Nt = No*er*t
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman
En plott med Nt på y-axeln och t på x-axeln ger en exponentionell funktion – exponentionell
tillväxt.
Fördubblingstid:
Nt = 2*N0
2*N0 = N0*er*t
2 = er*t
ln 2 = r*t
t = (ln 2)/r
Halveringstid:
Nt = No/2
t = (ln 0,5)/r
Diskret populationstillväxt
Individer föds och dör bestämda tidsperioder (alltså ej kontinuerligt). Mer realistiskt.
Tillväxtfaktor
λ = Nt + 1/Nt
Nt + 1 = Nt* λ
Tillväxtfaktorn är kvoten mellan antalet vid två på varandra följande tidsperioder.
Många tidsintervall, λ konstant.
N1 = N0* λ, N2 = N1* λ = N0* λ* λ = N0* λ2, N3 = N0* λ3
Ekvation 3
Detta kallas geometrisk tillväxt.
Nt = N0* λt
Jämför med ekvation 2:
Nt = N0*er*t Vi har: λ = er, ln λ = r
Skillnader mellan r och λ?
Populationen
Tillväxer
Minskar
Stabil
Matematiskt: Ja
Funktionellt: Nej
r
>0
<0
=0
λ
>1
<1
=1
Matematisk härledning av att ekvation 2 och ekvation 3 ger samma sak.
Nt = N0*er*t
ln (Nt) = ln (N0*er*t) = ln (N0) + ln (er*t) = ln (N0) + r*t
Nt = N0* λt
ln (Nt) = ln (N0* λt) = ln (N0) + ln (λt) = ln (N0) + ln (λ)*t
=> r = ln (λ)
Slutligen
Anmärkning: Empiriskt test av exponentionell/geometrisk tillväxt; plotta ln (Nt) mot t!
Vad menas med vanlig ränta?
Ränta läggs på kapitalet i slutet av året – diskret tillväxt.
Ex. 10% på 1000kr
N0 = 1000, N1 = 1000 + 100 = 1100
λ = Nt + 1/N0 = 1100/1000 = 1,1
dvs. λ = 1 + ränta
Räkneövningar: se anteckningsblock.
15
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman
Tisdag 12 september – Populationsekologi
Vi ska kunna, förstå och tillämpa de numrerade ekvationerna. Vi ska även kunna
fördubblingstids-formeln etc. (men de hör mer till tillämpning av de första).
Sammanfattning av måndagen (exponentionell tillväxt)
1. Kan uttryckas på två sätt:
Ekvation 2 <- Individer föds och dör kontinuerligt (”ränta-på-ränta”), exponentionell tillväxt
Ekvation 3 <- Individer föds och dör bestämda tider (”vanlig ränta”), geometrisk tillväxt
2. λ = er
ln λ = r
=> kan gå från r till λ och tvärt om
3. Kan prövas genom att plotta ln (N) mot tiden. Om detta blir en rät linje så är en plott av
N mot tiden en exponentionell/geometrisk kurva och tillväxt.
4. Små populationer med lågt r eller λ riskerar att dö ut. (Början på tillväxten är känslig.)
Över en viss storlek på N exploderar populationen (= blir väldigt många väldigt fort).
Konstant mortalitet/överlevnad
Bohlin, kapitel 3
Exponentionell/geometrisk tillväxt ovanligt
Troligare om man följer en åldersklass (cohort): grupp av individer födda vid samma tid.
Mortalitet
För en population: Nt = N0ert eller Nt = N0e(b – d)*t
Ekvation 4
För en åldersklass: Nt = N0e– d*t (det sker inget tillskott, bara död)
Nt = N0e– d*t
– d*t
– d*t
=> ln Nt = ln (N0e ) = ln (N0) + ln (e )
=> ln Nt = ln N0 – dt, Plottar man detta får man en rät linje med negativ lutning (-d).
Lutningen är det samma som mortaliteten.
Plotta ln (antal kvar) mot t – linjärt samband om mortaliteten är konstant.
Överlevnad
Sätt: p = sannolikheten att en individ överlever en tidsenhet; från t till t + 1.
För en åldersklass gäller: Nt + 1 = p*Nt
p = Nt + 1/Nt
Ekvation 5
p = Nt + 1/Nt
Antal kvar efter 2 tidsperioder? Vi söker N2
2
Ekvation 5 => N1 = p*N0, N2 = p*N1 = p*p*N0 = p *N0
Dvs. om överlevnaden är konstant, gäller: Nt = N0*pt
Ekvation 6
Jämför ekvation 4: Nt = N0e– d*t
Nt = N0*pt
=> p = e- d, d = - ln p
Åldrande
(Parantes – kommer inte på tentan)
Senescence = åldrande
Vi kompenserar inte åldrandet med kontinuerlig tillväxt – därför bryts man ner och
mortaliteten ökar när man blir gammal.
Att vi åldras och dör är evolutionärt utvecklat. Det är genetiskt bestämt att vi skall dö.
Cancer-celler har evigt liv. Cellerna har något som kallas för telomerer, som slits ut.
16
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman
Cancerceller har ett enzym som gör att deras telomerer inte slits ut. De människor som har
långa telomerer för sin ålder ser unga ut för sin ålder, och tvärt om.
ln (antal kvar)
I: Konstant mortalitet
II: Hög mortalitet tidigt och
sent i livet. Vissa däggdjur (ex.
homo), fåglar.
III: Låg mortalitet sent i livet.
Växter, everte-, fiskar, reptiler.
Typ I
Typ II
Typ III
ålder
Tillväxt i åldersstrukturerade populationer
Bohlin, kapitel 4
Överlevnad och reproduktion varierar med individens ålder
Life-table: visar hur
x
ålder
px
överlevnad från x till x + 1
mx
fertilitet – hur många ungar en x-åring i genomsnitt får
Ex:
x
px
mx
Nyfödda 0
0,2
0
1-åringar 1
0,5
3
2-åringar 2
0
5
Hur tillväxer denna population?
Vid start (t=0) finns ett visst antal x-åringar, tex:
x
Nx
0
0
1
100
2
0
Life table:
Ålder
Antal, år 0
Antal, år 1
0 (årsungar)
0
0*3 + 50*5 = 250
1
100
0*0.2 = 0
2
0
100*0.5 = 50
Summa
100
300
λ = Nt + 1/Nt λ = 300/100 = 3
Antal, år 2
50*3 + 0*5 = 150
250*0,2 = 50
0*0.5 = 0
200
Slutsats:
En åldersstrukturerad population får en stabil åldersfördelning och tillväxer exponentionellt
om px och mx är konstanta.
17
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman
Hur mycket skörd (ex. jakt, fiske) tål en population?
Populationen är konstant om ”räntan” beskattas men inte ”kapitalet”.
Kontinuerlig skörd => Överskottet är r*N
Skörd vid bestämda tidpunkter => Överskottet är (1 - λ)*N
I en åldersstruktrurerad population så gäller samma sak, om skörden fördelas jämt över alla
åldersklasser. Men vid en selektiv skörd har skörden liten effekt om gamla och unga
individer drabbas, men stor effekt om ”medelålders” individer drabbas. Effekten beror på
ålderklassens reproduktiva värde.
Reproduktivt värde – antal ungar som en medelindivid av en viss ålder producerar under
resten av sitt liv.
Skörden skall riktas mot åldersklasser med lågt reproduktivt värde. Eller tvärt om, om man
vill minska populationen. Vill man bevara en art så skall man alltså minska mortaliteten hos
åldersklasser med högt reproduktivt värde.
Onsdag 13 september – Populationsekologi
Resurstillgång och jämviktspopulationer
Produktion
Resurser
Förbrukning
(beror på N)
Resurstillgång C
Vi antar att sambandet mellan C och N är linjärt.
C
Cmax
C0
K
här avstannar populationstillväxten
jämviktspopulationen
Co
K
N
Hur påverkas b och d av färre resurser?
Natalitet/mortalitet
d
r>0
λ>1
K
r<0
λ<1
Då N = K är r = 0 och λ = 1.
K är jämviktspopulationen
(carrying capacity = bärkraft).
b
N
18
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman
Faktorer som påverkar K?
1. Resursproduktionen
C
Cmax
Slutsatser:
 Högre resursproduktion ->
Högre K
 Resurstillgången vid jämvikt
(C0) påverkas inte av
resursproduktionen.
Snabb resursproduktion
Långsam resursproduktion
Co
K
K
N
Detta betyder att det inte skulle finnas mer resurser vid jämvikt även om resurserna
produceras snabbare – det finns istället fler som utnyttjar resursen. Tex. på en gräsmark som
växer snabbare finns fler gräsätare men lika mycket gräs än på en gräsmark med
långsammare växande gräs.
Detta stämmer dock inte riktigt.
Antal
K
Observerade Co
Förväntade Co
Resursproduktionen
C0 är inte helt oberoende av resursproduktionen, dvs. den konsumerande populationen
hinner inte ”beta ner” resursen. Detta beror på:
1. Konkurrens inom arten
2. Någon annan resurs blir begränsande för populationen (N)
3. Predation
2. Förhöjd mortalitet påverkar
Natalitet/mortalitet
Nytt C0
Ny d
d
Lägre K -> Högre C0
C0
b
K
K
N
3. Individuella egenskaper
19
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman
Egenskaper som påverkar individens förmåga att effektivt utnyttja en begränsad resurs, tex.
morfologi, fysiologi och inte minst beteende.
Om två arter/typer konkurrerar om samma resurs vinner den som har lägst C0.
C
Cmax
Typ två är bättre på att överföra en resurs
till överlevnad och reproduktion.
Co1
Co2
K1 K2
N
Hos växter handlar det ofta om (olika effektiva) näringsupptag och hos djur handlar det om
att vara bättre på att upptäcka/fånga byte eller ha mindre energikrävande jakt.
Dämpad tillväxt
1) r är positivt beroende av C.
2) När C minskar, minskar r.
3) C minskar när N ökar.
4) Antag att sambandet mellan r och N är linjärt.
r
rmax
N=0
r=0
N
N=K
Lutningen: Δy/Δx = (0 – rmax)/(K – 0) = - rmac/K
r = rmax + (- rmac/K)*N = rmax*(1 – N/K)
Ekvation 1 ger: dN/dt = rmax*(1 – N/K)*N
dN/dt = förändringshastigheten
dN/dt
max
N=0
N = K/2
N=K
N
20
Ekvation 7
dN/dt = rmax*(1 – N/K)*N
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman
Ekvation 7 har en lösning (fås genom integrering, som är stökig, behöver inte kunna).
Kurvans utseende ser ut som nedan:
Nt
K
Logistisk tillväxt
t
Miljöstörningar som påverkar b och d
Negativ miljöeffekt (tex. jakt, fiske) -> b minskar och/eller d ökar
Enklaste modellen: vi tänker oss en ”extra” mortalitetskomponent, de
Typisk fråga: Hur mycket de tål en population utan att minska?
1. Konstant r (dvs. exponentionell tillväxt)
dN/dt = r*N – de*N (ekvation 1 – de*N)
Utan att minska => dN/dt = 0
r*N –de*N = 0
r – de = 0
r = de
Slutsats: Populationen finns kvar om r >= de. Om de > r minskar populationen.
Eftersom större organismer har lågt r-värde (r minskar med kroppsstorlek) så har de
lättare att drabbas av en negativ miljöeffekt – stora organismer mer känsliga för de.
2. Varierande r (dämpad tillväxt)
Vid jämvikt, stabil population:
dN/dt = 0
dN/dt = rmax*(1 – N/K)*N – de*N
0 = rmax*(1 – N/K)*N – de*N
Vi får en ny jämviktspopulation (N) som ersätter den gamla (K). Lös ut N.
0 = rmax(1 – N/K) - de
0 = 1 – N/K - de/ rmax
N/K = 1 – de/rmax
Nya jämviktspopulationen: N = K*(1 – de/rmax)
<- Lägre än K
Effekten av de beror på rmax
Populationen finns kvar om N >= 0 => K(1 – de/rmax) >= 0
rmax >= de
Slutsats: Populationen klarar inte de >= rmax. Även i det här fallet är stora organismer
mer känsliga för de.
Alltså: Stora organismer är mer känsliga – oberoende av tillväxtmönster.
Vi behöver inte kunna härledningarna, men slutsatserna.
Fredag 15 september – Populationsekologi
Kl 9-10, kapitel 9. Skriv av någons föreläsningsanteckningar.
 Inomartskonkurrens uppstår när en resurs är begränsad.
 Nisch – artens resursutnyttjande, tex. föda, boplatser, jaktmark.
o Vid inomartskonkurrens så breddas artens nisch, eftersom alla inte ”får
plats” där de helst vill vara.
21
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006

Karin Röhsman
Inomartskonkurrens är det som påverkar individerna mest (mer än
mellanartskonkurrens). Anledningen är att individerna inom arten är mer lika
varandra än individer från en annan art – eftersom individerna inom arten vill ha mer
samma saker så konkurrerar de mer.
Mellanartskonkurrens
Bohlin, kapitel 10
Livshistoria
r och K beskriver en population, men kan även ses som individuella egenskaper
r – fekunditet/överlevnad (fekunditet – hur många ungar en individ kan producera)
K – förmågan att kunna utnyttja en begränsad resurs, hävda sig i konkurrens
Detta innebär att r kan användas som ett fittnesmått.
Antag: 1) Genetiskt homogen population. 2) Populationens r = 0 då N = K.
r
r’max
rmax
r
En mutant uppstår (r’) med nya
egenskaper.
r’ > r
K’ ersätter K
Mutanten gynnas av naturligt urval.
Mutation för högre r vinner alltid.
r’
K
K’
N
En annan situation:
r
rmax
r’max
r’ > r Vid större N, närmare K,
resursbrist + hög konkurrens, stabila
miljöer. Selektion för att spara på
energi och satsa på överlevnad..
r’ < r Vid låga N, långt under K,
resursöverflöd + låg konkurrens,
instabila miljöer. Selektion för att satsa
på reproduktion och utnyttja rmax.
r
r’
K
K’ N
OBS! Här saknas anteckningar!

Mellanartskonkurrens uppstår om:
o Populationer av olika arter är resursreglerande
o Populationerna regleras av delvis samma resurs
 Om arterna regleras av exakt samma resurser kan de inte samexistera
– den ena skulle konkurrera ut den andra (Gauses princip)
22
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman
Lotka-Volterra modeller
Art 1 lever först ensam, sedan tillsammans med N2 individer av art 2.
Nt
Art 1 lever ensam
K1
Art 1 med art 2
α*N2
K’1
Nt
Art 2 lever ensam
K2
Art 2 med art 1
β*N1
K’2
t
K’1 = Ny jämviktspopulation för art 1
α och β kallas för konkurrenskoefficient
α är ett mått på effekten av 1 individ av art 2 på art 1
β är ett matt på effekten av 1 individ av art 1 på art 2
α *N2 = konkurrenseffekten av art 2 på art 1
α = 0 =>
ingen konkurrens
α = 1 =>
mellanartskonkurrensen är lika stor som inomartskonkurrensen
t
Sätt: Art 1 lever tillsammans med K2 individer av art 2. Art 2 lever tillsammans med K1
individer av art 1.
Art 1 finns kvar om N1 > 0 =>
K1 > α *K2
(I)
Art 2 finns kvar om N2 > 0 =>
K2 > β*K1
(II)
=> Båda finns kvar om I och II är uppfyllda. => α och β < 1 => samexistens möjlig endast
om mellanartskonnkurrensen är svagare än inomartskonkurrensen
Tolkning av α och β
Ungefär: Graden av nischöverlapp
Art 1 och art 2 lever åtskilda (allopatrisk) -> Fundamentala nischer
Art 1 och art 2 lever tillsammans (sympatrisk) -> Realiserade nischer
frekvens
frekvens
1
α=β=0
2
1
Nisch, tex. födoval
0 < α och β < 1
Habitatval
-> Snävare realiserad nisch jämfört med den fundamentala
Till exempel: Svartmes, toffsmes, talltita
23
2
Nisch, tex. födoval
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman
På fastlandet
På Gotland
Talltita
Tofsmes
Svartmes
Födoval
Initialt – bredare nisch
Tidsperspektivet viktigt
Lägre K vid konkurrens
Byten
Art 1: A B C D
Art 2: C D E F
Ökar I frekvens när K minskar
Nischerna glider isär – nischsegregation
-> realiserade nischerna tenderar att vara snävare
Mellanartskonkurrens leder till specialisering med tiden
Beteende
Habitat
Föda
Morfologi (fysiologi) <- character displacement (egenskapsförskjutning)
Mellanartskonkurrens leder till mindre mellanartskonkurrens!
Hög diversitet leder inte till stabila miljöer, men stabila miljöer leder till hög diversitet.
Måndag 18 september – Populations ekologi
Repetition


Dämpad tillväxt
o Färre resurser + högre konkurrens när N är stor
o När man plottar natalitet mot N minskar den linjärt, plottar man mortalitet
mot N ökar den linjärt => Reproduktion och överlevnad minskar när
populationsstorleken (N) ökar.
o Plottar man r mot N så minskar den linjärt – där linjen skär y-axeln ligger rmax
och där linjen skär x-axeln ligger K
r-arter och K-arter
o stabila miljöer -> stabil resursproduktion -> stort N -> hög konkurrens
 leder till K-arter, K-egenskaper
24
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006

Karin Röhsman
 organismerna sattsar på överlevnad och energibesparing
o instabila miljöer -> instabil resursproduktion -> litet N (i alla fall tidvis) ->
låg konkurrens
 leder till r-arter, r-egenskaper
 organismerna sattsar på reproduktion
o <= alternativa livshistorie-strategier
o Man skall inte dra för många slutsatser om man observerar r- eller Kegenskaper. Samma egenskaper kan ha uppstått på olika sätt.
Konkurrens
o Inomartskonkurens är per definition tufffare än mellanartskonkurrens.
o Inomartskonkurrens -> bredare nischer
o Mellanartskonkurrens -> snävare nischer/specialisering med tiden
 Det första utslaget vid mellanartskonkurrens är precis som vid
inomartskonkurrens en breddning, men med tiden så sker
specialisering.
Predation
Bohlin, kapitel 11
Predator
En predator är en organism som lever av levande organiskt material. (Enligt den här
definitionen så är även tex. bladlusen en predator på rosenbuskarna.) Andra tolkningar av
predator är rovdjur, jagande arter, vertebrat-ärtare.
+
N
Byte
Predator N
Bytet kompenseras en del genom reducerad inomartskonkurrens.
Numerisk predationseffekt: K – N*
Bytespopulationens storlek utan predatorer: K
Bytespopulationens storlek med predatorer: N*
 Kan en predator utrota en bytespopulation?
o Ja!
 Är det vanligt?
o Omöjligt att svara på – vi kan inte veta hur många arter som utrotats av sina
predatorer under historiens gång.
 Kan en predator utrota bytet även om bytet är fåtaligt?
o Ja! En generalist-predator kommer inte att söka efter just det bytet, men om
den stöter på det bytet så kommer den att fånga det. Och eftersom
bytesdjuren är få är de lätta att utrota.
Prudent predation
En predator tar främst individer med lågt reproduktivt värde, dvs. unga, gamla och sjuka.
”Prudent” betyder klok, men är inte ett så bra ord i det här fallet eftersom predatorn inte tar
dessa djur för att den tänkt efter utan för att det är enklast.
25
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman
Predator-bytes-system
Antag: Predatorn är endast födobegränsad. Bytet är endast begränsat av predatorn (=>
resurser i överskott, ingen konkurrens).
Predatorns N
N*
NB minskar
NP minskar
NP ökar
NB ökar
Bytets N
N* = minsta bytespopulationen som krävs för att predatorpopulationen skall ”gå runt”.
Motsvarar C0 för en logistiskt växande population.
=> Cyclicitet (instabilitet)
Stöds av datorsimuleringar. Toppas i bytespopulationen för toppar i predatorpopulationen.
Tex. Snöskohare och amerikanskt lodjur på 40-talet. Men Predator-bytes-system medför inte
alltid eller ens ofta cyklicitet.
Om bytespoplutationen är resursbegränsad (dämpad tillväxt) =>ökad stabilitet och så
småningom inga cykler. Modellerar man det så kapas topparna på bytespopulationen =>
predatorpopulationen kan inte bli så stor.
Heterogena miljöer -> skapar refugier för bytespopulationen. Predatorpopulationen kan inte
bli allt för stor.
Flerartssystem
Bohlin, kapitel 12
1
Flerartssystem kännetecknas
av direkta (
) och
indirekta (
) effekter.
+
3
- Predation/konkurrens
2
Predation/konkurrens
Skenbar konkurrens
Exempel: Smågnagare ökar antalet rävar vilket gör att antalet harar minskar. Minskar antalet
smågnagare ökar antalet harar.
26
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman
P
Jämvikt
P
-
-
B1
B1
+
-
B2
B1 (hararna) missgynnas särskilt om rmax för B2 (gnagarna) är mycket högre än för B1.
Predation kan gynna en bytesart
Förutsättningar: Två konkurrerande populationer, B1 och B2. B2 är mer konkurrensstark än
B1. B2 trycker ner B1. En predator tillkommer, som äter både B1 och B2. B2 är mer känslig för
predation.
B1
P
-
+
-
B2
B1
-
B2
Exempel: Strandäng/slåtteräng där B1 är gräs/örter, B2 är träd och predatorn är en ko.
Gräs/örter och träd konkurrerar om näring och ljus. Träden är mer konkurrensstarka.
Gräs/örter är dock mindre predationskänsliga än träd (växande planta). Anledningen är
många anpassningar för att tåla bete, bland annat vegetativ förökning. Om det inte finns
några kor (betesdjur) kommer ängen att växa igen av träd, vilket innebär att det blir få arter.
När korna går där så gynnas gräs och örter och det blir större artrikedom/diversitet.
Trofisk dynamik i näringskedjor
Exempel: Producent – fytoplankton, Herbivor – zooplankton, Predator 1 – fisk, Predator 2
– rovfisk
Producent
+
+
-
Herbivor
+
-
Predator
-
Slutsatts: Effekten av konsumtenter/predatorer i näringskedjor beror på antalet steg i kedjan!
Tisdag 19 september – Populations ekologi

Viktigt att komma ihåg: K-arter är mer känsliga än r-arter för extra dödlighet (de).
27
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006



Karin Röhsman
Maximal skörd utan att populationsstorleken minskar:
o Kontinuerlig skörd: r*N
o Diskret skörd: (1 - y)*N eller (y - 1)*N
Morfologi – läran om yttre karraktärer – utseende
Fysiologi – ämnesomsättningsprocesser – funktion
dN/dt
Logistisk/dämpad tillväxt
max
Förändringshastigheten minskar
då N > K/2.
N=0
N = K/2
N=K
N
Konkurrens
Typ av konkurrens (beteendemässigt)
Typ av effekt
Exploateringskonkurrens (scramble
Symmetrisk effekt – de som konkurrerar
competition) – individerna förbrukar själva
drabbas alla lika mycket av konkurrensen
så mycket som möjligt så fort som möjligt
Interferenskonkurrens – individerna
Asymmetrisk effekt – vissa individer drabbas
förhindrar aktivt andra individer från att
hårt av konkurrensen. Tex. sexuell
komma åt resurserna
konkurrens och revirförsvarande.
Det lönar sig inte att försvara en resurs som är homogent utspridd i rum eller tid.
Konkurrens innebär att resurstillgången C minskar (linjärt) med populationsstorleken.
Nataliteten minskar likadant och mortaliteten ökar.
 Födobrist
o => nedsatt fertilitet
o => nedsatt överlevnad - svält, nedsatt immunförsvar, nedsatt uthållighet
(lättare att fånga)
Selfish herd – djur lever i flock för att skydda sig från predatorer. Sannolikheten att bli
fångad vid en attack (om predatorn fångar slumpmässigt) är 1/flockstorleken. Problemet
med detta är dock att stora flockar även attraherar predatorerna, dvs. antalet attacker mot
stora flockar är större. Det finns dock fler fördelar med att leva i flock, tex. att det finns fler
ögon som kan upptäcka predatorerna i tid. En annan anledning till att leva i flock kan vara
att individerna har samma intressen – de råkar samlas på samma ställen, för de ställena är
bäst.
Onsdag 20 september – Beteendeekologi
Beteendeekologi = etologi
 Redan tidigt, när vi var jägare studerade vi djurs beteenden. Det är dock ändå en ung
vetenskap som etablerades först på 1970-talet. Det finns tre vetenskapsmän vars
arbete ligger till grund till beteendeekologin:
28
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006







Karin Röhsman
o Konrad Lorenz – prägling av gäss (på tex. ballonger)
o Karl von Frisch – studerade bin
o Niko Tinbergen – undersökte hur röda föremål triggade responer hos
måsfåglars ungar
Beteendeekologin rör funktionella frågor om beteenden, dvs. vi är inte enbart
intresserade av att beskriva ett beteende utan också av att förstå dess funktion –
varför sjunger fåglar? Beteendeekologin rör funktionella frågor om beteenden
Tinbergens frågor:
o Hur utlöses ett beteende? – proximat orsak
 Ex. Fåglars sjungande utlöses av dagarnas längd, hormonnivåer etc.
o Varför har beteendet utvecklats? – ultimat orsak
 Ex. Fåglar sjunger för att locka till sig honor.
o Hur växer beteendet fram hos individen? – ontogeni
 Ex. Fåglar kan inte sjunga när de är små…
o Hur utvecklas beteendet historiskt? – evolution
 Jämför olika arter…
För att förstå ett beteende måste man sätta in det i sitt ekologiska sammanhang.
o Predatorer, föda, häckningsmiljö, gynnas/missgynnas?
o Tex. flocklevnad – i varje situation måste man ta reda på om beteendet
gynnas eller missgynnas
Vilka begränsningar finns?
o Resurser är inte oändliga så avvägningar måste göras.
o Expriment
 Sandstubb – liten grå fisk (finns på västkusten) där hanarna bygger
bon där flera honor lägger ägg
 En del honor matas varje dag och en del honor matas bara var fjärde
dag.
 Resultat: Vid hög matning så la honorna lika många ägg vid både
första och andra kullen, och mängden berodde på honans storlek.
Vid låg matning ?????
Antaganden
o Beteendets flexibilitet har genetisk bakgrund
o Beteenden kan modifieras genom inlärning
o Beteenden är optimerade genom naturligt urval
Individ eller gruppselektion?
o Darwin hävdade att det var individen som gynnades/missgynnades av ett
visst beteende.
o Invändningar mot gruppselektion
 Inget hindrar ett själviskt beteende från att sprida sig
 Grupper dör inte ut tillräckligt fort för att utgöra en betydelsefull
evolutionär kraft
 Grupper är inte tillräckligt isolerade från varandra
Viktiga grundantaganden i beteendeekologin
o Alla individer är resursbegränsade
o Individer beter sig på ett optimalt sätt
29
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006

Karin Röhsman
Som följd av selektion under lång tid (kanske årmiljoner) – de
individer vi studerar är bra på vad de gör
Vetenskapliga metoder


Hypotestestning
o Observation
 Ex. vadarfåglar lägger alltid fyra ägg
o Hypotes
 Ex. fyra ägg är precis vad de klarar av att ruva
 Måste vara falsifierbar/testbar
o Experiment
 Ex. lägg fem eller sex ägg i ett bo och se om de kläcks
 Om experimentet säger emot hypotesen så lägger man till detta till
observationen och gör en ny hypotes.
Optimeringsanalys
o Av de möjliga beteendealternativen finns det ett som under rådande
omständigheter är bäst
o Bäst, vad är det? Vilket fitnessmått är relevant?
 Förhållandevis enkelt att mäta är tex.
 Livstidsreproduktion
 Energi
 Risk (lite svårare att mäta) – hur riskbenägen en individ är
o Vilka beteendealternativ finns?
o Var ligger avvägningen?
o Exempel: Hur stort revir skall jag hålla?
 Vilket fitnessmått är relevant? Energi – stort revir kan ge mer föda
 Vilka beteendealternativ finns? Storlek på reviret
 Var ligger avvägningen? Risken för predation (på ägg eller yngel) ökar
med större revir. Stora gränsområden kräver mycket energi att
bevaka.
 Den optimala storleken är den där skillnaden mellan kostnaden och
vinsten är som mest:
Gemensam valuta
Kostnad
Utbyte (vinst)
Optimal storlek

Revirstorlek
I ett mer energirikt (födorikt) område så blir den optimala
revirstorleken mindre.
o Den optimala strategin är alltså den som maximerar individens fitness (tex.
energibalans, men helst livstidsreproduktion).
30
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006

Karin Röhsman
o Bra metod framförallt på fåglar
o Nackdelen med metoden är att den ofta inte tar upp tex. predationsrisken
Spelteori
o Vilken strategi som är bra att använda beror på vilka strategier som andra
använder
o Strategi – genetiskt bestämt
o Taktik – en individ kan välja mellan olika taktiker
o Här kan man inte tala om en optimal beteendestrategi utan man söker en
evolutionärt stabil strategi (ESS)
 ESS - en strategi som är stabil över en längre tid, dvs. ingen annan
strategi kan göra bättre ifrån sig (under rådande förhållanden)
 I vissa fall är två olika beteenden evolutionärt stabila tillsammans –
Mixed ESS
o Exempel: Oxgrodor
 Hannar lockar till sig honor genom att kväka. Det finns dock tysta
hannar som sitter i närheten av kväkande hanar. När honan kommer
”hjälper” han till att befrukta äggen.
 Bra för att den tysta hannen slipper lägga energi på att kväka och han
utsätter sig inte för lika stors rovdjursrisk. Nackdelen är att det
kanske inte är lika stor chans att befrukta lika många ägg.
o Exempel: Stillahavslax (Oncorhynchus kisutch)
 Honor växer i ca 3 år och parar sig när de blivit stora. Hanar kan
antingen växa i 3 år (hooknose) innan de parar sig eller i bara 2 år och
para sig när de är små (jacks). Hanarna kan inte växla mellan dessa
strategier utan kan bara använda en (genetiskt bestämt).
 Honorna vill bara para sig med stora hanar. Små hanar kan smita med
och ”hjälpa” till att befrukta äggen.
 De små hanarna kommer inte lika nära honan men har investerat
mycket energi i sina testiklar och släpper ut väldigt många spermier.
o Exempel: Hök-duva-spelet
 Två genetiskt alternativa beteendestrategier som individer av en och
samma art kan uppvisa – hök och duva.
 Hök kämpar tills den vinner eller skadas allvarligt
 Duva ger upp utan strid om inte motståndaren ger upp först
 Konkurrens om en resurs
 Vinst: 10 fitnessenheter
 Förlust utan fight: 0 fitnessenheter
 Förlust efter fight: -25 fitnessenheter
 Regler
 Om hök möter duva vinner alltid hök
 Om hök möter hök: 50% chans till vinst
 Om duva möter duva: 50% chans till vinst
 Resultat:
Hök
Duva
Hök
0,5*10 + 0,5*(-25) = - 7,5
+10
Duva
0
0,5*10 + 0,5*0 = 5
31
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman


Är en population av enbart hökar en ESS?
 Nej, en ren hökpopulation kan invaderas av hökar
 Är duva-strategin en ESS?
 Nej, ett fåtal hökar klarar sig bättre än de många duvorna.
 Däremot är en kombination av hök och duva evolutionärt stabil
(mixed ESS)
 Vid en ESS ska genomsnittliga framgången vara lika stor för de olika
strategierna
 Vid vilken andel av hökar och duvor i populationen uppnås ESS i
vårt exempel?
 Lös grafiskt: fitnessenheter på y-axeln och andelen hökar på
x-axeln (andelen duvor = 1 – andelen hökar). Gör en linje för
duvor och en för hökar. Den evolutionärt stabila andelen är
den där linjerna skär varandra.
 Duvor: p*0 + (1 – p)*5
Hökar: p*(-7,5) + (1 – p)*10
p*0 + (1 – p)*5 = p*(-7,5) + (1 – p)*10
p = 5/12,5 = 0,4
 Några förutsägelser från hök-duva-modellen:
 Selektion för hök att inte ge sig på starkare hökar, dvs. för att
pröva motståndaren. Denna selektion bör vara starkast för
arter som har ”vapen” (alltså där slagsmål ger stor skada).
 Hos arter med ”vapen” tex. rovdjur, kan resultatet bli en
strategi bestående av försiktiga hökar.
o Spelteori är aktuellt när
 Alternativa beteendevarianter finns
 Fördelen beror på hur vanlig beteendevarianten är i relation till andra
variationer – frekvensberoende selektion
 Minoriteter gynnas – selektionen leder till en blandning av
beteendevarianterna
ESS – Evolutionärt stabil strategi
o Den strategi som inte kan invaderas av alternativa strategier (och som alltså
under rådande förhållanden är den bäste)
o Frekvensberoende fitness kan leda till att ingen av strategierna har denna
egenskap
o Resultatet kan bli en polymorfi inom populationen – många olika
utseenden/beteenden.
32
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006

Karin Röhsman
Både optimeringsanalys och spelteori är teoretiska metoder för att generera
hypoteser
Torsdag 21 september – Beteendeekologi
Vetenskapliga metoder

Jämförande metoder
o Exempel: Vingform hos rovfåglar
 Rovfåglar som jagar i skog har rundade vingar, och tillhör
hökfamiljen.
 Rovfåglar som jagar i öppen terräng har spetsiga vingar, och tillhör
falkfamiljen.
 Beror vingformen på jaktmiljön eller på släktskapet?
o Exempel: Revir
 Om alla arter vi känner till som lever på sand (S) har revir, och alla
som lever på gräs (G) har inte revir, beror detta i så fall på miljö eller
släktskap?
 Fakta:
G S S S G S
- + + + - +
A B C D E F
Miljötyp:
Revir?
Art:



Transitions
Parsimonions
Antag att gräsmiljön var den ursprungliga:
G S S S G S
- + + + - +
A B C D E F
Miljötyp:
Revir?
Art:
=> 3 transitions/övergångar
33
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006

Karin Röhsman
Antag att sandmiljön var den ursprungliga:
G S S S G S
- + + + - +
A B C D E F
Miljötyp:
Revir?
Art:

=> 2 transitions/övergångar
Slutsats: Sand är troligen den ursprungliga miljön.
Optimalt födosöksbeteende



Vad man skall äta och inte äta – den klassiska dietvalsmetoden.
Optimalt dietval, förutsägelser:
o Bästa bytet (1) är det som har stort energiinnehåll E och liten hanteringstid h
(högt E/h).
o Det bästa bytet skall alltid ingå i dieten även om det har hög söktid s (är
sällsynt).
o Om andra byten skall ingå i dieten beror inte på s (hur vanliga de är), utan på
deras E/h. Om E2/h2 >= E1/(h1 + s1) så skall även byte 2 ingå i dieten.
o Exempel: Strandkrabbor och musslor
 Skall krabborna äta många små musslor eller få stora?
 Om man gör en graf med E/h på y-axeln och musselstorlek på xaxeln så får man en kurva med ett maximum någonstans emellan små
och stora musslor.
 Detta stämmer i viss grad med verkligheten – skillnaden är att de i
verkligheten verkar sattsar lite mer på små musslor. Detta kan tex. ha
förklaringen att det är bättre ur konkurrenssynpunkt att äta
musslorna snabbt.
Söktid inom födostationer (patches)
o Hur länge skall en individ stanna på en födostation innan den fortsätter till
nästa?
 Hur beter ni er själva om ni plockar blåbär eller trattkantareller?
34
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman
o Optimal söktid
Föda
s2

s2
t1
t2
Tid
Den optimala tiden beror på söktiden – tangenten mellan kurvan och linjen.
Lutningen på linjerna är energi/tid (E/h).
 Ju längre avstånd mellan fläckarna (födostationerna) desto längre tid
bör man stanna där
o Förutsägelser:
 Om fläckarna är av olika kvalitet skall man lämna ett ställe när ens
födointag = medelvärdet för alla fläckar
 Bra fläck tar längre tid att beta ner till en medelnivå. Stanna alltså
längre tid i bra fläckar.
Skyddsmekanismer hos bytesdjur
o En predator måste
 Finna ett byte
 Fånga det
 Hantera och konsumera det
o Krypsis (kamouflage) – ökar söktiden, kan göra bytet olönsamt för
predatorn.
 Exempel: bladfotspadda (bruna löv), skinnbagge (grönt, angripet löv),
skorpionfisk (koraller på sten), rainbow lorikeet (färggranna, syns
ändå inte i lövverket)
 Disruptiv färgteckning – kontrastrik färgteckning nära kroppens
kanter, som förvillar blicken så att man inte ser var den riktiga kanten
är
o Aposematism – djuret är giftigt och signalerar det med färg.
 Bjärta färger med höga kontraster. Ofta gult och svart, även rött och
ibland förstärkt med vitt.
 Färgerna gör att rovdjuren lättare kommer ihåg att den inte skall äta
det djuret.
 Djuret får inte vara så giftigt att predatorn dör, för då lär sig inte
predatorn.
 Djuret skall helst inte dö när predatorn testar – i så fall förs inte
generna vidare lika lätt. Det kan dock uppstå ändå, genom att
syskonen för vidare genen.
 Exempel: nakensnäcka (färggranna utskott – äter giftiga saker och
transporterar ut giftet i egna utskott), korallorm (svart-, röd-, gulrandig)
35
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006

Karin Röhsman
o Mimikry – att likna en giftig organism
 Exempel: ormar som liknar tex. korallormar, fjärilar, grodor som
liknar pilgiftsgrodor, blomflugor/spindlar som liknar getingar
 Problem: Nyttan är frekvensberoende – härmande organismer kan
aldrig bli ”vanliga”. Annars kommer inte predatorerna att lära sig sin
”läxa”.
Fortplantningsbeteenden
o Varför könlig reproduktion?
 Sexuell och asexuell reproduktion, se Ricklefs sida 221
 Asexuell reproduktion – bildar avkommor som är genetiskt identiska
med föräldern. Individerna brukar kallas honor.
 Om alla får två ungar så har en asexuellt reproducerande individ på
två generationer fyrdubblat sin genotyp. Vid sexuell reproduktion så
ger två generationer bara en dubbling (eftersom avkommorna är
uppblandade med andras gener).
 En asexuell mutant (hona) i en sexuell population får dubbelt så
många genkopior som en sexuell hona, och därför dubbelt så hög
fitness. Det är fortfarande oklart om de kända fördelarna med sexuell
fortplantning är större än denna dubbla nackdel.
 Fördelar med sexuell reproduktion
 - generna blandas och ger mer variation mellan individerna,
vilket ger möjlighet till selektion och evolution.
 Variabel avkomma bra i heterogen miljö
 Snabbare utveckling av försvar mot sjukdomar och parasiter
 Fördelaktiga mutationer sammanförs lättare
 Minskad risk för konkurrens mellan syskon (eftersom de är
lite olika)
 Lättare att bli kvitt dödliga mutationer
 Nackdelar med sexuell reproduktion
 Långsammare spridning av anlaget
 Uppbrytning av fördelaktiga genkomplex
 Kostnader för partnersök och partnerval
o Varför två kön?
 En möjlig förklaring
 Från början fanns det bara ett kön, men det krävdes en
parning mellan två individer. Isogami – alla könsceller lika
dana.
 Sannolik utveckling mot anisogami – två morfer av gameter –
disruptiv seletion. Små gameter är snabba och kommer fort
fram till en ”målgamet”, men innehåller lite energi. Stora
gameter innehåller mer energi vilket gör att barnet klarar sig
(utvecklas) bättre, men ger mindre rörlighet. Små kallas hanar
och stora honor.
o Söner eller döttrar – fördelning?
 Selektion för jämn könskvot
36
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman

Om det är en stor andel hanar i en population gynnas
genotyper som producerar överskott av döttrar.
 Om det är en stor andel honor i populationen gynnas
genotyper som producerar överskott av söner.
 Frekvensberoende selektion – minoritetskönet har högst
fitness
 Primär könskvot 50:50 är en ESS
 Men bara om söner och döttrar kostar lika mycket att föda
upp
 Generellt: Satsa lika mycket på vardera könet!
 Många billiga och få dyra.
 Exempel: Hos hjortar har hanar bara framgång om de är
stora. Honor väljer bara att producera hanar om de själva är i
god kondition (så att de kan ge mycket di etc.).
 Hos människor har manliga foster/barn lägre överlevnad än
kvinnliga, men som motvikt till det så är andelen befruktade ägg som
är manliga större än andelen kvinnliga.
o Hur många partners?
o Vilka partners?
Fredag 22 september – Beteendeekologi

Fortplantningsbeteenden
o Hur många partners?
 Anisogami – olikstora gameter.
 För hanen är det viktigt med kvalitet och kvantitet på spermierna.
 En del av förklaringen till att hanar ofta konkurrerar mer än honor är
för att det är så kostsamt för honan.
 Hanar får mer avkomma ju fler de parar sig med, men honor vinner
näst intill inget på att para sig med flera hanar.
 Hanar kan höja sin fitness genom att befrukta många honor eller att
investera mera i en honas avkomma.
 Honor kan öka sin fitness genom investeringar i sin avkomma
och/eller att välja en hane som ”hjälper till”. I vissa fall kan hon höja
sin fitness genom att para sig med många hanar.
o Vilka partners?
Parningssystem
Sociala parningssystem är inte samma sak som geneteiska parningssystem.
 Polygami
o Polygyni – 1 hane + flera honor
o Polyandri – 1 hona + flera hanar
o Polygynandri – flera hanar + flera honor
 Monogami – 1 hane + 1 hona
37
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman
Spatiell och temporal fördelning av resurser



Klumpad spatiell (rumslig) fördelning av resurserna (mat/honor) gynnar polygami –
då kan ett revir innehålla många honor.
Utspridd rumslig fördelning av resurserna missgynnar polygami – ett revir blir då för
stort om det skall innehålla flera honor.
Även den temporala (tidsmässiga) fördelningen av resurser/parningstillfällen
påverkar sanolikheten för polygami.
o Utspridd temporal fördelning gynnar polygami
o Partners är en resurs
o Klumpad temporal fördelning gör att det är svårt att monopolisera flera
partners samtidigt. Tex. orrar, japanese medaka (fisk)
Hanliga konkurrensmetoder










Naturlig selektion – variation i överlevnad, fekunditet (fertilitet)
Sexuell selektion – variation i parningsframgång
Hanliga konkurrensmetoder
o Försvar av honor
 Direkt kamp, harem, social dominans
o Försvar av resurser
 Föda, boplats
o Lek-beteende
Direkt och indirekt tävlan om honor
o Indirekt – hanarna tävlar om resurser som honorna vill ha
Kamp om enskilda honor
o Tex. grodors ”gangbangs”
Försvar av harem
o Tex. hjort
Social dominans
o Tex. sjölejon
Resurser för honor
o Föda – koncentrationer av föda eller revir försvaras av hanar
 Tex. honungsgök
o Boplatser
 Tex. svartvit flugsnappare och gärdsmyg
o Äggkläckningsplatser
 Tex. laxfiskar, jungfrusländor
Vid stor brist på resurser kan det leda till
o Han-hon-konkurrens om boplatserna (= resurskonkurrens)
o Hon-hon-konkurrens om hanar med boplats (= parningskonkurrens)
 Tex. peacock blenny
Leksystem
o Tex. orrspel, brushane, dovhjort
o Brushanar har flera alternativa strategier (genetiskt styrda)
 Independents – försöker hålla territorium
 Residents – håller territorium
38
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006

Karin Röhsman
 Satellites – försöker inte hålla territorium. Accepteras av residents.
 Marginals – saknar territorium. Jagas bort av residents.
 Honor söker territorium med många satellithanar.
Spermiekonkurrens
o Avlägsnande av spermier
 Hanarna rensar bort tidigare hanars spermier innan parning
 Detta innebär sexuell selektion efter parning
 Tex. jungfrusländor
o Partnerbevakning och frekvent kopulering
 Spermierna lagras och befruktar sedan
 Tex. insekter och fåglar (fågelhannarna jagar samtidigt nya honor)
o Utspädning/undanträngning via produktion av stor mängd spermier
 Tex. schimpanser, insekter
o Ofta har sista hanen störst befruktningsframgång
 P2 - reproduktiviteten för en hane som parar sig efter en annan
o Honor, som är socialt monogama, smiter ofta iväg och parar sig med andra
hanar.
 EPF/EPC – Extra Pair Fertilisations/Copulations
 Detta gäller även hanar. Socialt monogama fåglar är sällan genetiskt
monogama, dvs. de är otrogna.
o Honan kan få direkta och indirekta fördelar av polyandri genom tex.:
 Bet-hedging – honan lägger äggen i flera bon => större genetisk
variation och större chans att några ungar överlever
 Trade-up – honan parar sig med hanen trots att han ej är attraktiv
nog, för då kan hon ”byta upp sig”
Vilka partners?

Honligt partnerval, urvalskriterier
o Direkta fördelar som födoresurser, bo- eller äggläggningsplatser, vård av
ungar
o Indikatorer på bra genetiska anlag som söner ärver
 En attraktiv hanne kan kompensera att han ej vårdar ungar
o Polygynitröskel-modellen - vad honan väljer:
♀♂ A
♀
♂
Honans reproduktionsframgång
Monogami
C
Polygami
PT
(“andrahona”)
B
B
A
Territoriekvalité/
Kvalité av förökningssituation
Vad innebär diagrammet??????????????????
39
t
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006


Karin Röhsman
o Direkt fördel
 Uppvaktningsmatning (courtship feeding)
 Bröllopsgåvor (nuptial gifts)
 Vid parning fås en gåva med protein, som äts upp under
äggtillväxt
 Innan befruktning – då blir det konkurrens mellan honorna
Sexuell selektion - selektion på egenskaper som påverkar parningsförmågan
o Intrasexuell selektion (inom ett kön) – konkurrens mellan hanar om tillgång
till honor eller konkurrens mellan honor om tillgång på hanar.
 Selektionen kan ske på
 Kroppstorlek
 Äggstorlek och antal
 Vapen, tex. horn, betar, tänder
 Spermieproduktion
o Testikelstorlek
o Toxiska substanser
o Samtransport – spermier hakar i varandra -> högre
hastighet
o Killer/kamikaze sperm – spermier som har ihjäl
andras spermier. Gammal teori, men nu motbevisad.
o Mating plugs – när en hanne efter att ha parat sig med
honan försöker försegla henne.
o Intersexuell selektion (mellan könen) – honligt val av partner eller hanligt val
av partner.
 Kan ske både före och efter parning
 Om honan parar sig med flera hanar kan hon välja partner efter
parningen
 Kryptiskt parnerval.
 Tex. Hönor väljer inte alltid att befruktas av starkaste tuppen,
även om han alltid får para sig med någon.
 Selektionen kan ske på
 Ornament
o Färgteckning
o Fjäderprydnader
o Stjärtprydnad
 Akustiska signaler
o Sångfrekvens
o Sångrepertoar
o Frekvensområde
 Exempel: Både simsnäppa och mindre havsnål har polyandri. Hos
båda är honan mer ornamenterad än hanen och hanen vårdar äggen.
Evolutionary arms race (kapprustning) – när ett beteende selekteras fram selekteras
ofta även ett motbeteende fram. Tex. beteendet att försegla honan med mating plugs
ger även beteendet att kunna ta bort pluggen.
40
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman
Måndag 25 september – Beteendeekologi
Sociala beteenden
Nackdelar med flockbeteende
Konkurrens om föda
Fördelar med flockbeteende
Större chans att upptäcka föda. Tex.
småfåglar.
Aggressivitet inom flocken. Tex.
Information om födosöksplatser. Tex.
kolonigrannar som hackar ihjäl ungarna.
hägrar.
Sjukdomar och parasiter sprider sig lättare.
Högre jakteffektivitet - möjlighet till drevjakt,
försåt, att förvirra bytet och att ta större
byten. Tex. vargar.
Drar till sig predatorer – ökad predationsrisk. Bättre försvar. Tex. myskoxar.
Vaksamhetsvinst – fler spanande ögon och
möjlighet till vaktposter. Tex. duvor som
spanar efter duvhökar – ju större duvflockar,
ju färre attacker lyckas.
Utspädningseffekt (selfish herd) – mindre
risk för en enskild individ att bli tagen. Tex.
starar angripna av falkar.
Förvirrar predatorn – svårt att fokusera på
en individ i en flock. Tex. mörtstim och
gädda.
Beteenden inom flocken:
Gynnar mottagaren
Missgynnar mottagaren
Altruism
Elakhet
Missgynnar aktören
Samarbete
Själviskhet
Gynnar aktören
Altruism
Altruism är ett till synes osjälviskt beteende till fördel för en annan individ. Den vanligaste
förklaringen till hur dessa beteenden uppstår och förs vidare är att individerna i flocken ofta
är släkt.
 Släktskapsselektion
o Direkt fitness – via egen avkomma
o Indirekt fitness – via släktingars avkomma
o Inclusive fitness = direkt fitness + indirekt fitness
o Släktskap (rh ) – andelen gemensamma gener hos diploida organismer
 Föräldrars släktskap med sina barn: rh = 0,5 (= 50%)
 Syskons släktskap: rh = 0,52 + 0,52 = 0,5
 Mor-/far-föräldrars släktskap med barnbarnen: rh = 0,52 = 0,25
 Kusiners släktskap: rh = 0,54 + 0,54 = 0,125
o rh*B > C
=> det gynnas att hjälpa till
 rh = Släktskapet med släktingen (mamman/pappan)
 B = Släktingens ökade reproduktion
 C = Förlorad egen avkomma
o Släktskap (rh) – andelen gemensamma gener hos haplodiploid organismer
41
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006









Karin Röhsman
Tex. getingar, bin, myror. Hanarna är haploida och honorna diploida.
Drottningen släktskap med arbetarna: rh = 0,5
Arbetarnas släktskap med varandra: rh = 0,52 + 0,5*1 = 0,75
Arbetarnas släktskap med en bror: rh = 0,52 = 0,25
Arbetarnas släktskap med en syster (prinsessa): rh = 0,52 + 0,5*1 =
0,75
Detta medför att det kan förekomma att arbetarna har ihjäl bröder,
för att de gynnas mer av att hjälpa till med systrar. Drottningen
gynnas dock mer av att producera söner (då är hon 0,5 släkt med sina
barnbarn, men genom döttrar är hon bara 0,25 släkt med
barnbarnen).
Varningsläten
o Det skulle kunna leda till att den som varnar har större risk för att bli
sårad/dödad av faran.
o Många gånger låter predatorn bli att attackera om den förstår att den är
upptäckt.
o Exempel: Jordekorrar.
Hjälparsystem – att hjälpa till att föda upp/uppfostra andras ungar
o Barnen hjälper till att föda upp sina syskon – inte särskilt konstig eftersom
helsyskon är lika mycket släkt som föräldrar med sina barn.
o Att föda upp en mer avlägsen släkting – bra om alternativen är dåliga. Att
skaffa egna barn kanske skulle göra matbristen för stor. Vanligast hos arter
där överlevnaden är hög/vinterdödligheten är låg.
o En hane som har låg andel faderskap hjälper till att föda upp ungarna – ökar
sannolikheten att få hög andel faderskap i nästa kull.
Eusocialitet
o Koloni???
o Tex. getingar, bin, myror.???
o Termiter har eusocialitet men inte det förhöjda släktskapet.
o Eusociala däggdjur
 Tex. nakenråttor – små gräver, stora försvarar ingångar.
Kurstips: Zooekologi, Ekologiteori…typ
Boktips: Krebs & Davies, An introduction to behavioural ecology
Birkhead, Promiscuity
Onsdag 27 september – Marin ekologi
Lärare: Kristina Sundbäck ([email protected] )
 1872 Challenger-expedition – Edward Forbes
o 3 år samlade man in data från en ombyggd segelbåt
 1877 Kristinebergs marinbiologiska forskningsstation grundades
 1977 Rapporter om upptäckter av rikt liv vid varmvattensskorstenar i djuphavet
o Energi från H2S via kemoautotrofa bakterier
o Ricklefs, sida 157-158
o Man trodde att man hittat hur livet uppstått, men så gamla och unika var de
inte
42
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006



Karin Röhsman
Basfakta om havet
o Täcker 71 % av jordytan
o Maxdjup: 11000 m
o Medeldjup: 3800 m
o 300 ggr mer volym, för liv, än på land
o 2 % av volymen är belyst (av solen)
o 60 % är djuphav (djupare än 2 km)
Exempel: Död fisk på 10000 m djup i Filippinergraven. Efter 16 timmar fanns
nästan inget kvar. Åts upp av märlkräftor.
Havets olika zoner
o Pelagiska miljöer = vattnet
o Bentiska miljöer = botten
 Mjukbotten (M)
 Hårdbotten (H)
o Neritisk = ovanför kontinentalsockeln, kustlevande
o Oceanisk = utanför kontinentalsockeln
o Fotisk/Epilagisk = den delen som solljuset når. Olika djup beroende på
plats. Nära 200 m i den oceaniska zonen.
Havet som miljö







1 kubikmeter vatten (1 ton) innehåller:
o 30,1 kg NaCl
o Sulfat (SO4-2): 2,7 kg <= 100-150 ggr mer sulfat än fritt syre
o Innehåller även magnesium, calsium, kalium, HCO3-, BrPractical salinity units, PSU (‰) - salinitet
o Oceaniska vatten 35
o S. Nordsjön 33
o Persiska viken 38
o Egentliga Östersjön 7-8
Estuarier = saltvatten och sötvatten möts i flodmynningsområden. En del säger att
hela Östersjön kan ses som en stor estuarie. Typiskt för estuarier:
o Låg diversitet
 Fysiologisk stress: få till inga stenohalina arter – tål små
salthaltsförändringar (finns inte där saliniteten är mindre än 30), tex.
hummer.
 Många euryhalina arter – tål stora salthaltsvariationer, tex. blåmussla.
o Hög produktion! Mycket näring genom älvar. => mycket fisk
Brackvattenområden = salthaltsgradienter,normalt instabila, men stabila i Östersjön
Haloklin (salthaltssprångskikt) = vertikal skiktning
Påverkas av salinitet
o Artantal, se figur 4.2, Marin ekologi-kompendiet
o Storleken (större när det är saltare)
o Livscykel
Näringen i havet
o Havet är en näringsfattig miljö
o Vattenrörelser styr tillgången på näringsämnen
43
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006


Karin Röhsman
o Näringsämnen: N, P, Si
o Fe
Vattenrörelser => styr produktionen
o Storskaliga
> 1000 km
 Vinddriven oceanisk cirkulation, tex. Golfströmmen och ekvatoriala
strömmar.
 El Niño – Southern Oscillation (ENSO), Nordatlantisk Oscillation
(NAO) beror på ändringar i lufttryck, vind och språngskiktets
lutning. När det inte sker någon uppvällning – ytvattnet värms upp
mer och mer.
o Mindre skala 1-1000 km
 Uppvällning – divergenszoner, tex. vid ekvatorn och längs
kontinenters västkuster. Näringsrikt bottenvatten pressas upp mot
ytan. => hög produktion
 Tidvatten – månen och solens dragningskraft och centrifugalkraften
 24 timmar, 50 min
 Svenska västkusten: 10-20 cm
o Småskalig cirkulation
 Meterskala: Langmuir-cirkulation – det omblandande skiktet
 Milli/mikro-meterskala: Diffusivt gränsskikt (DBL) = gradient av
flödeshastigheter över fasta ytor (botten, organismer) när diffusionen
blir långsammare.
Ljuset i havet
o PAR – fotosyntetiskt aktivt ljus (400-700 nm)
o I oceaniskt vatten tränger blått ljus ner längst.
o I kustvatten tränger grönt ljus ner längst.
o Klorofyller absorberar bra i blått och rött ljus, men dåligt i grönt och
blågrönt ljus. För att klara ljuset på djupt vatten används hjälppigment, tex.
phycoerythrin hos rödalger och fucoxanthing hos brunalger.
Hur fungerar havet?




Väldigt förenklat: Havet är en blå låda. Lådan tar upp koldioxid (CO2) – kolet bli
kvar i lådan (på botten) och syret sänds ut igen.
Fungerar havets ekosystem i princip på samma sätt som terrestra system?
o Skillnad – i havet dominerar SMÅ organismer.
Kan man rationalisera komplexitet?
o Näringskedjor
o Näringsvävar
o Enkla ekosystemmodeller = konceptuella modeller
o Avancerade matematiska modeller (biologi, kemi, fysik)
 -> prediktiva modeller
Finns egenskaper på samhälls- och systemnivå?
o Nyckelvariabler:
 P = primärproduktion (växtplankton)
 R = respiration
 B = biomassa
44
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006





Karin Röhsman
o Omsättning av material i havet = omsättning av fotosyntetisk produktion
Mäta primärproduktion – ofta per kvadratmeter.
o Antingen mäter man hur mycket syre som produceras eller så mäter man hur
mycket kol som tas upp
o Enhet: g C/m2*tid (= g C m-2 tid-1 = gram kol per kvadratmeter och tid)
o Den marina primärproduktionen är mindre än den terrestra, men den närmar
sig. Den marina är 30-50 % av den totala globala produktionen trots 71 % yta
– oligotroft.
o Diatoméer (planktonalger) – ca 50 % av marina produktionen, 20-25% av
globala primärproduktionen.
o Se figur, sida 10, Marin ekologi-kompendie
o Varför primärproduktionen i havet ser ut som den gör: Figur 5.2, Marin
Ekologi-kompendie
Primärproducenter, storleksfraktioner av växtplankton
o Håvplankton (> 20 μm)
 Mikroplankton, tex. diatoméer, dinoflagellater, trådformiga
cyanobakterier (kan fixera kväve).
o Filterplankton (< 20 μm)
 Nanoplankton, tex. olika små flagellater (coccolitoforider,
cryptomonader)
 Picoplankton, tex. encelliga cyanobakterier (Synechococcus). Fixerar
inte kväve.
o Små i öppna oceanen (lite näring), lite större i kustzonen (mer näring) och
stora i uppvällningsområden (mycket näring).
 Se figur 5.4, sida 12, Marin Ekologi-kompendie
 Varför är oceaniska kedjor långa?
 Lite näringsämnen – små växtplankton är mest effektiva på
att ta upp låga koncentrationer av närsalter. Stort Y/V (=
yta/volym) förhållande – snabb omsättning.
 Optimalt predator/byte förhållande 10/1 (storlek), vid långa
kedjor
Mäta sekundärproduktion
o 1. Primärproduktionens storlek
o 2. Överföringseffektivitet, ET – hur mycket energi från föregående nivå i
näringskedjan förs vidare till nuvarande nivå.
 ET = Pt/Pt-1
 Tex. ET = 0,17 betyder att 17 % av energin förs vidare från
föregående nivå
o 3. Antal steg i kedjan
 Små primärproducenter –> långa kedjor
 Stora primärproducenter –> korta kedjor
ERSEM - modern simuleringsmodell
Kan vi förenkla komplexiteten ytterligare?
o P/R hur systemet klarar sin energiförsörjning (enhetslös)
 > 1 => autotroft (trofogent)
45
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006

o P/B


o B/R


o R/B



Karin Röhsman
< 1 => heterotroft (trofolytiskt) – klarar inte försörjningen, systemet
behöver tillförsel
hur effektivt biomassan producerar ny biomassa
Enhet: mg C/mg C biomassa/tid
Små primärproducenter förökar sig snabbare än stora
primärproducenter
hur lång tid det tar att byta ut materialet (omloppstid)
Enhet: dagar
Låg B/R = kort omloppstid = många små organismer
hur dyrt samhället är i drift
Enhet: mg C/mg C biomassa/dag
Energi som förbrukas per biomassa – kostnad
Låg R/B = många återkopplingar, effektiv cirkulering
Pelagiska system






Planktonblomning = när planktonalgerna börjar dela sig så snabbt att vattnet färgas
Vad gynnar uppkomsten av en blomning?
o Ljus
o Närsalter
o Skiktning – när det finns en skiktning så hålls algerna i det övre, närings- och
ljus-rika skiktet.
o Fronter (där vattenmassor möts) – planktonen transporteras ihop och
blomning kan därmed uppstå utan att produktionen är hög
o Liten konkurrens
o Litet betningstryck
Vanlig tentafråga: Vad är det som begränsar produktionen på de olika delarna av
kurvan/under olika delar av året?
o Figur 5.2, Marin Ekologi-kompendie. Mittersta kurvan.
o Innan första toppen – ljus begränsar
o I mitten – näring begränsar
o Efter andra toppen – ljus begränsar
Skeletonema costatum – en av de vanligaste vårblomningsarterna i hela världen.
Kiselalg. Viktigast att kunna. Första namnet att lära sig.
Figur 6.3, Marin Ekologi-kompendie
o Ljushämning (PAR, UVB) – precis vid ytan är det för mycket ljus, så där är
inte så mycket plankton.
o Första linjen: Kompensationsdjupet (algcellens fotosyntes = respiration)
o Andra linjen: Kritiska djupet (planktonsamhällets fotosyntes = respiration)
o Tredje linjen: Omblandning hit – ingen nettoproduktion.
o Nettoplanktonproduktion kan ske bara när det omblandade skiktet är mindre
än det kritiska djupet.
Nodularia spumigena – mycket vanlig i Östersjön. Andra namnet att lära sig.
o Ända organismen(?) som kan använda sig av (fixera) kvävgas (N2). Är inte
begränsad av kvävehalten i vattnet (den tar kvävgas ur luften), men däremot
av fosforhalten.
o Står för 10-20 % av N-tillförseln till Östersjön
46
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006



Karin Röhsman
o Giftig (toxiner som skadar levern). Husdjur, tex. hundar, har dött av den.
HAB – Harmful Algal Blooms
o 1. Kraftiga blomningar som ger syrebrist
o 2. Skadliga arter (slem, utskott)
 Inte giftiga men stör tex. fiskar
o 3. Giftiga arter
 Giftiga för människor
 Giftiga för fisk/lägre organismer
I havet är små organismer ”nyckelaktörer”
Den mikrobiella slingan
o Metoder som avslöjade den
 Metoder för bakterieproduktion
 Membranfilter med små porer
 Epifluorescensmikroskopi/infärgning – man får saker att lysa i olika
färger i mikroskopet
 Svepelektronmikroskop
o Vad var nytt?
 Växtplankton utsöndrar löst organiskt kol (DOC)
 Bakterier i vattenpelaren tar effektivt upp DOV (små, stort Y/Vförhållande)
 Bakterier inte bara nedbrytare, utan även föda för små heterotrofa
plankton
 Bakterier konkurrerar med alger om oorganiska närsalter
 Heterotrofa nanoplankton och ciliater är viktiga länkar i näringsväven
Hårdbotten







Hårdbotten - alla typer av hårt substrat, tex. klippor, stenar, korallrev, bryggor,
vågbrytare, brofundament
0,5 % av havets botten är belyst hårdbotten
Diversiteten på hårdbotten är mycket större än diversiteten på mjukbotten
Systemen är oftast autotrofa
(Primär-)Produktionen per yta är hög
Typiskt för hårdbotten
o Hårt substrat – organismer kan ej gräva ner sig
o Konkurrens om utrymme – lager-på-lager
o Zonering skapas av fysikaliska och biologiska faktorer
o Utsatt för störningar (specielt litoralen) =>
 Mosaikartad struktur – delar slits bort, så hål bildas
 Olika succesionsstadier – hålen bebyggs av nya (yngre) individer
 Cykliska förändringar
o Föda från vattnet – filtrerare dominerar
Zoner på hårdbotten
o Supralitoralzonen
 Kalt bälte
47
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006





Karin Röhsman
o Litoralzonen (intertidal zone) - stora fysikaliska fluktuationer. Anpassningar
som tex. stänga dörren (bl.a. strandsnäckor).
 Högsta högvatten
 Svart band – bälte av cyanobakterier, alternativt saltlav
 Havstulpaner (balanusbätet) – 0-linjen
 Lägsta lågvatten. Fucus (blåstång) markerar nedre kanten.
o Sublitoralzonen
Vad styr zoneringen?
o Övre gränsen styrs av abiotiska faktorer
 Vattenstånd
 Temperatur
 Mekanisk påverkan (is, stormar)
 Exponeringsgrad (lutning, riktning)
 Ljus (alger)
o Nedre gränsen styrs av biologiska interaktioner
 Konkurrens om substrat
 Betning (djurens betning på alger)
 Predation (djur äter djur)
 + en abiotisk faktor för alger: ljus
Zonering Östersjön (3 typiska skikt i Östersjön)
o Grönalgsbälte (ettåriga) + kiselalger
o Välutvecklat blåsttångsbälte
 Blåsttång är den enda beståndsbildande perenna brunalgen i
Östersjön. Den tål inte is.
o Stora mängder blåmusslor
 Kopplar ihop pelagial och bentos – äter ur vattnet och skiter på
botten.
r och K-strateger bland alger, se sida 24 i Marin Ekologi-kompendiet
Populärvetenskaplig liknelse
o Bottenviken – liknas vid stäpp. Kiselalgstäpp, fåtal arter, kort
regenerationstid, stora ekologiska nischer
o Östersjön – liknas vid savann. Blåstångssavann, mer artrik, fler specialister
o Västerhavet – liknas vid regnskog. Tångskog, många fleråriga arter, många
små nischer, många specialister
Hårdbotten – ekologiska principer
o Principen om medelstark störning
 Diversiteten beror på graden av störningar. Medelstark störning är
bäst.
 Störning - mekanisk störning, något tas bort tex. via is, stormar,
predation, betning
 Stress - brist på något. Tex. näring, ljus, salthalt.
o Nyckelart (keystone species)
 En art som upprätthåller diversiteten i ett samhälle
 Om en nyckelart avlägsnas försvinner även andra arter och en
opportunist tar över.
48
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman



En art vars inverkan på samhället är större än man skulle förvänta sig
på basen av dess abundans. Är oftast en predator.
 Exempel: sjöstjärna, havsutter, rovsnäckor, rovfiskar.
 Utan stjöstjärnor tar blåmusslor och havspungar över, men
med stjärnorna hålls musslor och pungar i skack och andra
arter kan få möjlighet att få plats <= större diversitet
Detritus – alla former av dött organiskt material
o Viktigt som föda på alla bottensystem
Stora primärproducenter (alger) är viktiga som skydd. Få som betar på dessa.
Mjukbotten










Världens vanligaste habitat.
o Förutom en smal remsa av klippor utefter land så består hela havet av
mjukbotten.
Primärproducenterna består av växter med rötter (havsgräs) och bottenlevande
mikroalger (mikrofytobentos).
Systemet är ofta heterotroft
Detritus har stor betydelse som föda
o Kommer från andra system
Tillgången på föda begränsar, inte substratet (platsen)
Sedimenttypen avgör hur samhället ser ut
o Välsorterat, stor kornstorlek => vatten dräneras bra, ljus tränger långt ner
o Välsorterat, liten kornstorlek => vatten dräneras långsammare
o Dåligt sorterat, olika kornstorlekar => vatten blockeras
Urskiljbara makrofaunasamhällen
o Macoma (östersjömussla) – hjärtmussla, sandmussla, sandmask m.m.
o Syndosmya
o Amphiura (ormstjärna)
o Haploops (märla)
Sedimentets mikrovärld
o Det finns lika stor biomassa av mikroalger i det översta lagret (ca 5 mm) på
sedimentet som i flera meter vatten.
Ålgräsängar är mycket produktiva
o Vattenflödet bromsas upp
o Detritus ansamlas
o Larver landar
o Ger skydd
o Hotas av eutrofiering
o Saker som växer på ålgräs: havsborstmask (små spiraler), sjöpungar (små
cirklar), mossdjur, grönalger, fastsittande manet (”träd”).
1:10-förhållandet gäller inte här
Torsdag 28 september – Limnisk ekologi
Limnisk ekologi = sötvattensekologi
Utdelad presentationen (20060928). Slide X.Y innebär slide Y på sida X.
49
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman
Vattnets kretslopp







Eutrofiering – övergödning/gödning
Infiltration – när vattnet tränger ner i marken
Perkolation?
Grundvattennivån – den nivå där alla hålrum som ligger nedanför är vattenfyllda
Grundvatten – oftast mineralrikare och (på sommaren) kallare än ytvattnet. Här om
kring är det ca 12 grader året om.
o Vattenkvaliten i ett vattendrag påverkas av förhållandet grundvatten/ytvatten
hos tillrinningen. Ytvatten drar med sig detritus.
Avrinning – det vatten som kommer ner (nederbörd) men inte avdunstar.
Genomsnitt per år.
o Enhet: (liter/sekund)/kvadratkilometer
o = nederbörd – (avdunstning + transpiration)
o Varierar starkt geografiskt, från 4 (Öland) till 40 (i vissa fjälltrakter).
o Varierar starkt under året.
 Långt norrut är det högvatten på sommaren, då fjällvärldens snö
smälter, och lågvatten på vintern, när nederbörden är bunden i
snö/is. Längre söderut så är de lågvatten på sommaren, när
avdunstningen är stor, och högvatten på vintern.
 Sjöar i systemet minskar variationen.
o Avrinningsområde – den yta som avvattnas av ett vattendrag
o Huvudavrinningsområdet kan indelas i biavrinningsområden
Vattenföring = avrinning * avrinningsområdets yta
Sötvattnets sammansättning





Ljusintensiteten i en klarvattenssjö minskar snabbt med djupet.
o Rött och violett minskar snabbast på grund av…
 …det finns färgämnen lösta i vattnen och färg absorberar ljus
 …grumligheten (turbiditet) – små partiklar som reflekterar ljus.
Partiklarna kan antingen vara lerpartiklar eller plankton, framförallt
växtplankton.
Färg
o Små skogssjöar har ofta högt färgtal på grund av humusämnen.
Humusämnen bildas då växter bryts ner, framförallt barrträd.
o Dystrofa - starkt humusfärgade sjöar, tex. mossgölar. I dessa sjöar finns
nästan ingen organisk produktion, eftersom det nästan inte tränger ner något
ljus alls.
o Klarvattensjö – sjöar med lågt färgtal, tex. stora steniga sjöar.
Turbiditet
o Slättlandssjöar har hög turbiditet på grund av att de inehåller mycket
växtplankton och ofta har lergrumlad tillrinning.
o Skogs och bergsjöar har låg turbiditet, men kan ha högt färgtal.
Det som begränsar tillväxten i sötvatten är fosfor-halten.
o Se slide 2.5
Anaerob – reaktion vid syrgasfria förhållanden
50
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006


Karin Röhsman
Aerob – reaktion som kräver syre
Vid utdikning av våtmarker så rinner allt kväve rakt ut i havet.
Termisk årscykel i tempererade sjöar






Tempererade – vinter och sommar
Vattnets densitet är högst när temperaturen är +4 grader. Se slide 3.3.
Homotermi – vårcirkulation
o Vinterns kalla vatten värms upp och hela sjön är lika varm.
o När vattnet värms ännu mer är det varma vattnet lättast och lägger sig som
ett lock ovanpå det kalla vattnet => övergång till sommarstagnation
 Om det blåser från land så kan det varma vattnet blåsas bort från
stranden och det kalla vattnet kommer upp
Sommarstagnation
o En varm, ljus sjö ligger ovanpå en kall, mörk sjö.
o Tre skikt
 Epilimnion – den ljusa varma sjön
 Metalimnion (språngskikt) – skikt där en variabel ändras kraftigt, i det
här fallet temperaturen.
 Hypolimnion – den kalla mörka sjön
Homotermi – höstcirkulation
o Det översta varma vattnet kyls ner och hela sjön blir lika varm.
Vinterstagnation
o En kall, nollgradig sjö (is) ligger ovanpå en lite varmare sjö.
Sjön som ekosystem







Primärproduktionen (P) kräver ljus (+ koldioxid + vatten + närsalter) och
producerar syre (fotosyntes).
Respiration (R) använder syre och organiskt material och avger energi och det som
krävs vid primärproduktion.
Trofogen sittuation: P > R då det finns gott om ljus eller närsallter och/eller ont om
organiskt material.
o Organiskt material och syrgas bildas, närsalter går åt.
Trofolytisk situation: P < R då det finns ont om ljus eller närsalter och/eller gott om
organiskt material.
o Näringsämnen frigörs, syrgas går åt.
Eftersom ljuset minskar med djupet minskar även P med djupet.
o Vid ytan är P > R
o Kompensationsdjupet: P = R, (djupet beror på årstid/temperatur???). Detta
är inte gränsen för växtlighet. Kom ihåg att kompensationsdjupet inte är
samma sak som språngskiktet!
o Vid botten är P < R
Pelagial – fria vattenmassan
Benthal – bottnen
o Littoral – benthal ovanför kompensationsdjupet
o Profundal – benthal under kompensationsdjupet
51
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006


Karin Röhsman
Eutrofa sjöar – näringsrika
Oligotrofa sjöar – näringsfattiga
Trofisk struktur


Epiplagialen
o Se slide 5.2
o Producenter: växtplankton
 Cyanobakterier
 Kan ta upp kväve ur atmosfären => kvävefixerande
o Herbivorer: djurplankton
o Carnivorer: insektslarver, fiskyngel och vissa planktonätande fiskarter
o Destruenter: bakterier, cilister
o Sammanfattning
 Högbetningssystem – stor del av primärproducenterna äts upp av
betningsdjur. Predator-prey-interaktioner kan därför förväntas ha stor
effekt.
 Andra högbetningssystem är tex. gräsekosystem. Skogar
däremot är inte högbetningssystem.
 Relativt enkel trofisk struktur
Littoralen
o Se slide 6.5
o Producenter: makrofyter, tex. vass, alger, näckrosor, nate
 Rosettväxter (tex. notblomster) tyder på näringsfattig sjö
o Herbivorer: snäckor, vissa insektslarver, sötvattensgråsugga
o Carnivorer: fisk, dykarbaggar, skinnbaggar, sländlarver
o Destruenter: vissa insektslarver, märlkräftor
o Sammanfattning
 Lågbetningssystem – liten del av primärproduktion går in i
betningskedjan. Systemet är därmed huvudsakligen baserat på
destruenter
 Komplex trofisk struktur med hög diversitet. Hög miljömässig
diversitet => hög artdiversitet.
52
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman
Eutofi och oligotrofi




Primär primärproduktion begränsas huvudsakligen av fosfat
Totalfosfor är halten av fosfor i ett vattenprov (inklusive det som är bundet i
organiskt material).
o Starkt beroende av jordmån/bergarter
o Lättvittrande bergarter (bl.a. kalk- och sandsten) och brunjord ger högre
halter än svårtvittrade bergarter (tex. granit och gnejs) och podsoljord.
o Slätt/låglandssjöar är därför ofta mer eutrofa än skogslandskapssjöar
o Sjöar längre ner i avrinningsområdet är ofta mer eutrofa än sjöar högre upp
Kompensationsdjupet ligger ofta högt upp i en eutrof sjö och långt ner i en oligotrof
sjö.
o Detta gör att det i en eutrof sjö blir syrebrist under språngskiktet under
sommarstagnationen. Se slide 8.2
 Tex. mörtfiskar är bra på att motstå syrebrist medan laxfiskar är
dåliga på att klara det.
 Ruda – fisk i små dammar som antingen bottenfryser (på vintern)
eller är näringsrika och får syrebrist (på sommaren). Bildar alkohol
och låter bli att andas.
Vid tillräckligt hög fosfortillgång: Nitrat blir begränsande
o Växtplankton konkurrerar då om kväve: Detta gynnar cyanobakterier
(blågröna alger) som kan fixera atmosfäriskt kväve. Dess kan ej betas
effektivt av zooplankton, vilket ger höga biomassor av cyanobakterier och
därmed hög syreåtgång när dessa bryts ut => eventuell syrebrist
Rinnande vatten


Saknar termisk skiktning
Saknar egentliga plankton
53
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006







Karin Röhsman
o Finns självklart alldeles nedanför sjöar, men dessa tas snabbt upp av filtrerare
o Kan även finnas en del i littoralen, bland vegetation
Fiskspridning, se slide 9.3
Erosion – vattnet transporterar med sig material
Deposition – vattnet lämnar ifrån sig material
Vattenhastigheten
o Minskar med djupet
o Ändras också i sidled – hastigheten är högst i ytterkurvor och lägst i
innerkurvor
o Exempel: I ett rör så är vattenhastigheten i kanten på röret näst intill noll
medan den är stor i mitten.
Meandring – erosionen är störst strax efter ytterkurvor och depositionen är högst
strax efter innerkurvor. Detta medför att vattendrags vindlingar ”flyttar sig
nedströms”
Trofisk struktur
o Har likheter med en sjös littoral
o Komplex näringsväv med hög diversitet
o Baseras till stor del på detritus, och inte så mycket på primärproduktion.
Större delen av detritus är alloctont material – det importeras, i detta fall från
land i form av löv etc.
o Ofta stort kväveläckage från jordbruk. Man skall ha minst tio meter emellan
odlingar och vattendrag, för att minska läckaget.
Karakteristiska djurformer i rinnande vatten är filtrerare
o Tex. knott: 3-5 mm långa, finns enbart i starkt strömmande vatten, sitter på
ovansidan av stenar, kan döda betare (varför???)
Miljöproblem i rinnande vatten


Kanalisering och uträtning minskar diversiteten. (Detta gjordes ofta förr för att
underlätta timmerflottning.)
o Inte bra för några organismer
o Ju mer ”skräp” i vattnet desto bättre
o Idag återställs en del, bland annat genom att fylla igen kanaler med grävskopa
så att vattendragen återigen blir stora/breda.
Storskalig vattenreglering för elproduktion innebär oftast en totalkollaps för
strömvattensystem
o I stora dammar så kan amplituden (dvs. nivåskillnanaden) vara ca 20 m.
Detta gör att det i princip inte finns någon växtlighet/liv i ett brett bälte kring
dammarna.
o Hindrar effektivt laxens vandring och reproducering. Laxtrappor hjälper inte
eftersom laxen inte gillar miljön ovanför trapporna heller.
o Harv klarar sig dock bra
o Vattenreglering alldeles nedanför stora sjöar är inte alls lika miljöfarligt. Förr
fanns dock ofta ett nedströmslekande öringbestånd, som idag inte alls finns
kvar.
54
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman
Försurning








Oligotrofa sjöar (ofta i barrskog) är känsliga för försurning
pH – mått på försurning (pH 7 = neutralt)
Alkalinitet (buffertförmåga) – hur mycket syra ett vatten behöver för att dess pH
skall minska till 5,6
Områden med kalkrik jordmån har liten risk för försurning
Emissionskällor
o Svavelkällor
 Se slide 12.4
 Förbränning
 Industriprocesser
 Vägtrafik
o Kväveoxid
 Se slide 12.5
 Vägtrafik
 Arbetsmaskiner
 Förbränning
 Sjöfart
 Industriella processer
 Flygtrafik
pH i regnvatten var väldigt lågt, men har börjat gå upp igen de senare åren, delvis för
att vi blivit bättre på att rena utsläppen
Kvävenedfallet ligger fortfarande nära toppen – även om vi renar bättre så blir det
mer och mer trafik
Svavelnedfallet minskar
Biologiska effekter



Direkt effekt av lågt pH på organismers fitness
o Mortalitet eller reducerad reproduktion
 Mest känsliga är fisk, mollusker, kräftdjur och vissa insekter (en del
insekter gynnas istället).
Överlevnad i försurat vatten
o Gamla fiskar klarar sig alltid bra
 Ål klarar försurning bra, eftersom den inte förökar sig i våra vatten
o Mörtar är rätt känsliga
o Kräftdjur är känsliga
Indirekta effekter av lågt pH på organismers fitness
o Aktivering av skadliga metaller som ökar mortalitet eller minskar
reproduktion. Exempel: aluminium, kvicksilver, kadmium.
o Humusämnen (gör vattnet brunaktigt) flockas ut (sedimenterar) – vattnet bli
klart och blågrönt. Klarare vatten ger ytterligare effekter:
 Detta påverkar kompensationsdjup och därmed växtlighet.
 Viss typ av bottenvegetation gynnas: vitmossa och vissa alger täcker
bottnen (blandningen kallas ”algfilt”)
 Vitmossa är i sig sur och föga ätlig för växtätare
55
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman



Filten av alger och vitmossa förhindrar att de i sedimenten frigjorda
oorganiska näringsämnena transporteras till vattnet => den pelagiska
primärproduktionen minskar
o Eliminering av fisk ger top-down-effekter
 Zooplankton gynnas och därmed missgynnas växtplankton vilket kan
minska primärproduktionen. Detta leder i sin tur till att vattnet blir
klart och näringsfattigt.
o Alla fiskar, men framförallt mörtfiskar, bökar i sediment (”bioturbation”)
vilket gynnas utflödet av fosfat. Försvinner fisken kan detta leda till
ytterligare oligotrofiering.
I försurade sjöar gynnas många predationskänsliga djur (eftersom fisken försvinner).
Organismer som innan gömt sig simmar nu i de fria vattenmassorna.
Kalkning är ingen lösning, men det är vårt enda alternativ tills vi slutar släppa ut
försurande ämnen.
o Kalket sprids gärna ut på erosionsstränder – släpper man det mitt i sjön
sjunker det till botten och sedimenteras över.
o Funkar rätt bra
o Man kan få bidrag
o Kalkning i rinnande vatten funkar inte, eftersom det sedimenteras över.
Därför kalkar man i uppströms sjöar och dylikt, eller så använder man
kalkningsautomater som släpper ut lite i taget.
o Har man börjat kalka så kan man inte sluta - då blir det jättesurt jättesnabbt.
Tisdag 3 september – Terrester ekologi
Se utdelad presentation (20061003).
Onsdag 4 september – Terrester ekologi
Kompendie, Terrester ekologi, s 21-, ”Manual för framtiden” – inte till tentan


Exkursioner
o Fredag, 6/10: Skogaryd, fältlaboration
 Bussresa: 1 h 20 min
 Medtag matsäck
o Måndag, 9/10: Sandsjöbacka, promenad/demonstrationer
 Medtag matsäck och stövlar
Exkursioner/laborationer viktigare än tentan.
Allmän Terrester ekologi


Terrester ekologi är ungefär geografi biologi
Tre biom i norden
o Se kompendie, sida 4
o Den tempererade zonen/Temporate seasonal forests (Lövskog)
 1, 2, 3 på kartan
 1) Västra löv- och tallskogsregionen; hög nederbörd och
nästan ingen skillnad på sommar och vinter
 2) Bokskog
56
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006



Karin Röhsman
 3) Övergångszon mellan lövskog och barrskog
 Varma somrar, milda vintrar
o Norra barrskogsregionen/Tajga
 4, 5 på kartan
 Garanterad vinter
 Till ytan världens största biom
 Ungefär upp till trädgränsen
o Alpina regionen/Tundra
 6, 7, 8 på kartan
 Temperaturen i juli är under 10 grader celcius
 Ca. ovanför trädgränsen
 Det blir varmare och trädgränsen kommer lite efter, men den
går uppåt (Just nu är det ca 12 grader i juli, vid trädgränsen)
Från Norge och österut så går det en gradient av kontinentalitet – dvs. tydligare
årstidsväxling ju längre österut man kommer. Gradienten blir tydligare ju längre
norrut man är.
Från norr till söder går en temperaturgradient – varmare ju längre söderut
Ca 400 mm/år nederbörd på Styrsö/Vrångö, ca 900 mm/år i Sävedalen. Beror på
höjdskillnaden – molnen avger nederbörd när de stiger.
Terrestra biom
Ricklefs, kapitel 5
Fel i boken: figur 5.11, 5.12, 5.22b – diagram för platser på norra halvklotet skall börja på
januari och ligger de på södra halvklotet skall diagrammen börja på juni.
 Fuktighet och temperatur
o Humid – nederbörd > avdunstning (precipitation > evapotranspiration),
område med vattendrag.
o Arid – nederbörd < avdunstning (precipitation < evapotranspiration)
o Se figur 5.11-5.12 – när nederbördslinjen är över temperaturlinjen är miljön
humid och när den är under är miljön arid.
 XXX-effekten – molnmassorna rör sig åt olika håll beroende på vilken sida av
jordklotet de är på. Beror på luftens tröghet och jordens rotation.
 Tropical rainforest
o I princip ingen temperaturvariation över året
o Mycket humid miljö, året runt
o Tar man bort regnskogen så minskar man transpirationen och eftersom
klimatet i dessa områden är väldigt lokalt så minskar man även nederbörden,
vilket medför att man överför regnskogs-klimatet till ett savann-klimat
 Tropical seasonal forest/savanna
 Subtropical desert
o Väldigt arid miljö, året runt
o Tex. norra Afrika och största delen av Australien
 Woodland/shrubland
o Världens vindistrikt
o Tex. runt medelhavet
57
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006





Karin Röhsman
Temperate rain forest
o Liten till ytan
o Stoora barrträd
o Tex. Olympic peninsula
Temperate seasonal forest
Temperate grassland/desert
o Prärie, stepp
Boreal forest
Tundra
Torsdag 5 september – Terrester ekologi
Nordens vegetation



Ekosystemsdifferentierade faktorer
o Klimat och inom klimatregioner:
 Näringstillgång
 Fuktighet
 Människan
 I fjällen dessutom snödjup
Vegetationsserierna
o Se kompendie, sida 8
o Näringstillgång ökar åt höger och fuktighet ökar neråt
 Hedserien -> ängsserien -> stäppserien
 Myrserien
Impediment – en skog med låg avkastning. Produktionen < 1 mskog3/år. Viktiga för
naturvård men inte så viktiga för skogsjordbruket.
Hedserien




Fuktighetsskalan, hedseriens indikatorer
o Fuktighetsskalan bygger på det man kan se av kryptogamerna
o Skarpt – torraste steget, bara lavar
o Torr – lavar + mossor (och lingon)
o Frisk – medelfuktigt, ”skogsmossor”. De flesta granar står i denna miljö.
o Fuktigt – björnmossor + vitmossa (Sphagnum)
o Våt – på gränsen till myrserien, vitmossa (Sphagnum)
Rätt lågt pH (ca 4-5)
Podsol – vanligaste jordmånstypen i norden. Jordmånen i hedserien.
o Mår
 Förmultningsskikt
 Humusämnesskikt
o Mineraljord
 Blekjord (urlakning)
 Rostjord (anrikning)
o Grund
Beskogade ekosystem
58
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006

Karin Röhsman
o Lavtallskog
 Skarp
 Sandig mark
 På gränsen till impediment
o Hällmarkstall(björk)skog-mosaik
o Lingontallskog (officiell benämning)
 Dominans av lavar och vissa mossor, lingon
 Förhållandevis artfattigt
 Fröträdställning – när man sparar träd på ett hygge för att de skall
fröa av sig. Det är de värdefullaste träden man sparar, och man
avverkar dem efter att de fröat av sig. Fungerar med tall men inte
med gran (som välter).
 Både gran och tall förökar sig endast sexuellt (med frön) –
solitära
o Blåbärsgranskog
 Blåbär är det dominerande riset (= buskar som inte når över snön)
 Mossor och smalbladiga gräs, tex. husmossa och kruståtel
 ”Gräsmattorna” inne i skogarna väntar på att skogen skall blåsa ner
och det skall bli ljust – det är bara då de blommar.
 De yngsta växterna i skogsmåntyper är träden.
o Hedekskog
 Quercus petraea – bildar omfattande skogar i Bohuslän
 Vi har två ekarter i Sverige
 Antagligen den dominerande skogstypen i Halland och Bohuslän
under medeltiden
o Hedbokskog
 Finns både på näringsrika och näringsfattiga marker
 Våraspekt – träden fälle sina blad så på våren är det mycket ljust i
skogen
 Sommaraspekt – betydligt skuggigare/mörkare
 LAI – Leaf Area Index. Antalet blad som en foton skall passera på
väg ner till marken.
Trädfria ekosystem
o Trädfri hed
 Kulturlandskap
 Användes för bete. Brändes för att hålla riset (ljung) borta så att det
skulle bli mer gräs.
o Hällmarksljunghed
o Frisk ljunghed
 Ofta på morän
 Ljung och blåbär
 Betas och bränns
o Gräshed
 Mager mark
 Ofta i skärgården
 Tex. fårbetade
59
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman
o Fukthed
 Dominerade av gräset blåtåtel
 Naturligt kring små skogssjöar
Ängsserien






Högre pH (ca 6)
o Kom ihåg att pH-skalan är logaritmisk, det vill säga pH 5 är tio gånger surare
än pH 6.
Här kan man inte använda kryptogamer för att bestämma fuktigheten
Krävande arter, tex. gulsippa och vårärt
o Man kan avläsa pH’t genom att titta på kombinationen av växtarter
Brunjord – jordmånstypen i ängsserien
o Mull
o Brunjord
o Grund
Beskogade ekosystem
o Endast lövskogar => mycket tydlig våraspekt
o Sommaraspekt
 Växter som kräver fukt och näring och som har stor fotosyntesyta för
att klara skuggan
o Torr-frisk ängslövskog
o Park
 Parker och trädgårdar
 Arter som gynnas är bland annat koltrast och talgoxe
o Alsumpskog
 Al är vårt lättaste träslag men inte särskilt hållbart
 Rotstammen är den som kan bli flera hundra år. Själva stammarna
blir kanske bara 50-60 år, men det skjuts hela tiden nya rotskott. Man
kan avläsa åldern genom att se hur många stammar som kommer upp
från varje rotstam.
 Fältskikt med högörter och ormbunkar, tex. strutbräken
Öppna ängar
o Torräng
 Användes för bete men ger för låg avkastning och har på många
ställen fått växa igen
 Backtimjan
 Igenväxning med enbuskar leder till att marken blir surare och
området övergår från ängsserien till hedserien.
o Friskäng och skogsbryn
o Löväng
 Äng med enstaka lövträd
 Hamlade lövträd – grenarna har använts till vinterfoder, så de är hårt
beskurna med kompakta kronor
o Högörtfuktäng
 Endast kobete (inte får för de får parasiter som trivs bra i denna
miljö)
60
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman

Inte heller så hög avkastning så de får ofta växa igen idag
 Igenväxningen går fort
 Mycket al
 Tuvtåtel
o Åker i hävd
 Matjord – ett specialfall av brunjord
 Matjord
 Plogsula – hårt packat lager mellan matjorden och alven.
Svårt för växterna att tränga igenom.
 Alv (grund)
Stäppserien




Svartjord – jordmånstypen i steppserien. Vanlig i tex. Ukraina, Ungern, Bulgarien.
Har vi stepp i Sverige
o Ja och nej
o Växtligheten finns i Sverige på bland annat Ölands Alvar, Kinnekulle,
Västgötaslätten. Troligen kvarlevor från när det var riktig stepp.
o Klimatet har vi inte.
Klimatisk stäpp
o Gräset luddslok. Vanligt på tex. Öland.
Edafisk stäpp
o Orchiden krutbrännare (Orchis ustulata), tex. på Alvaret på Öland
o Fjädergräs (Stipa pennata), tex. på torrängar i Västergötland.
o Blodnäva (Geranium sanguineum), tex. på skalgrusbankar i Bohuslän.
Myrserien






Här avges sumpgas, vilket till stor del består av metan
o Detta beror på att grundvattnet i princip går ända upp till ytan => en syrefri
miljö och reduktion sker
Det som begränsar i myrserien är inte vatten utan näring
Mosse
o Man kan se bakåt i tiden genom att borra i mossar
o Tillväxte ca 1 mm/år, men nu är det i princip ingen tillväxt på grund av
högre nedbrytning. Detta beror på att mossarna gödslas av kvävenedfallet.
o Mossens succesion, se bild i kompendiet, sida 11
 Hur mossar bildas
Laggkärr (fattigkärr)
o Kanten på en mosse
o Gungfly
o Sileshår och vitmossor (Sphagnum)
Högmosse
o Tuvor och höljor
Tallsumpskog
o Mitt mellan hedserien och myrserien
61
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006



Karin Röhsman
o Granar som växer här kallas varvgranar – mycket små granar med tätt mellan
grenvarven
 Man kan räkna en grans ålder genom att räkna antalet grenvarv – ett
år mellan varje varv
Medelrikkärr
o Tex. svärdslilja
Extremrikkärr
o Indikator Scorpidium scorpioides
Havsstrand
o Ekotoner
Torsdag 12 oktober – Global change
Skrivregler
sp
spp
♂
♂♂
i.e.
e.g.
etc.
et al.
species/art
species(pluralis)/arter
hane
hanar
dvs.
t.ex.
etcetera
”med allierade”, med flera (används om författare av böcker)
Övningsfrågor: Terrester ekologi
2. Växter med städsegröna blad finns framförallt i hedserien och i myrserien. Detta beror på
att det är marker som är näringsfattiga. På näringsfattig mark finns det två strategier – billiga
blad eller dyra men hållbara blad. Städsegröna blad är alltså dyra att producera med ger bra
avkastning genom fotosyntesen.
Global change



IPCC - Intergovernmental Panel on Climate Change
o FN’s klimatpanel
o Ger ut en lägesrapport var femte år
o www.ipcc.ch
Vilka är de globala förändringarna?
o Förändrad markanvändning
o Miljöförorening (environmental pollution) – även ogiftiga utsläpp.
o Klimatförändring
 Kommer inte ensamma, utan i kombination med övriga
komponenter av Global Change, och i samverkan med dessa –
feedback.
 Vi har inte så bra koll egentligen – ”faktan” vi har är lika mycket vad
vi tror som vad vi vet.
En trend är signifikant när signalen är större än bruset
o Tex. klimatförändringstrenden
62
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006











Karin Röhsman
o
GCM – Global Circulation Model
Jorden har naturliga klimatförändringar
o Excentricitet – Största anledningen är att jordens bana växlar mellan att vara
elliptisk och cirkulär.
 Istiderna beror på detta
o Skevhet - Jordaxeln lutar (21,5 grader) i förhållande till rotationsplanet kring
solen
 Årstiderna beror på detta – det är vinter när axeln lutar från solen
o Precession – variation som beror på var i en elliptisk bana som jorden ligger
när de olika årstiderna infaller.
 Ligger jorden längst bort i ellipsen när det t.ex. är vinter blir det en
extra kall vinter.
o Solfläckar
 Det finns en koppling till nederbörd, men den är relativt marginell
Störning – oförutsägbar händelse
Växling – förutsägbar/regelbunden händelse
Värme
o Sensibel – kännbar
o Latent – ”inbyggd” i tex. vattenånga. Beror på hur snabbt molekylerna rör
sig. Utstrålningen är sådan värme.
Växthusgaser (i sjunkande storleksordning)
o H2 – vattenånga. Vanligast i atmosfären.
o CO2 – koldioxid
o CH4 – metan
o CFC:er – klorerade florkarboner, det vill säga freoner med mera
o N2O – kvävedioxid, lustgas
Antropogen växthuseffekt – den växthuseffekt som är tillförd av människor
(”antropo-” = ”människo-”).
o 10 W/m2
Halten av koldioxid ökar stadigt, på grund av utsläpp.
Karbontjämvikten
o H2O + CO2 <=> H+ + HCO3- <=> 2H+ + CO32Från tajgan avges koldioxid på vintern och metan på sommaren
o Metan finns tex. i sumpgas som avges från myrserien
Metanutsläpp
o Naturligt från våtmarker
115 Mt
o Risodling
110
o Idisslare
80
o Utvinning av naturgas
45
o Bränning av biomassa
40
o Termiter
40
63
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
o
o
o
o
o
o
Deponier
Kolbrytning
Oceaner
Sötvatten
Övrigt
Totalt
Karin Röhsman
40
35
10
5
5
525
Måndag 16 oktober – Naturvårdsbiologi
Människans påverkan på naturen, och vad vi gör för att skydda den.
 Exempel på hotad art: garfågel
 Synergism – när kombinationen av två effekter, som ökar linjärt, tillsammans ger en
effekt som ökar exponentiellt.
 Vi renar våra utsläpp från svavel för att de ger försurning. Detta ger dock en ökad
växthuseffekt, eftersom svavel i atmosfären ger en kylande effekt – solinstrålning
reflekteras bort.
 Naturvårdsbiologi är en tvärvetenskaplig disciplin som förenar biologi, ekonomi,
sociologi, jord- och skogsbruk och politik i avseende att skydda arter från att dö ut,
hindra genetisk utarmning samt att skydda hela ekosystem.
 Grundläggande värderingar för naturvårdsbiologi
o Artrikedom är positivt
 Vissa entrepologer hävdar att människan är selekterad att tycka om
artrikedom – vi är allätare och vill ha varierad kost
o Utrotning orsakad av människan är dåligt
 Människan är en del av naturen och det är inte självklart att det är
dåligt. Andra arter utrotar också arter.
o Ekologisk komplexitet är bra, finns endast i naturen
 Arter bevarade i djurparker räcker inte – interaktioner mellan arter är
viktigt
o Evolution genom naturligt urval är positivt
64
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006




Karin Röhsman
 Människans avel är inte ”lika mycket värt”
 Arter i fångenskap blir avskurna från ”den naturliga tävlingen”
o Biologisk diversitet har egenvärde
Naturvårdsbiologi går ut på att bevara biologisk mångfald. Naturvårdsbiologer tar
reda på varför mångfalden minskar och försöker motverka det.
WWF’s definition på biologisk mångfald:
o Alla miljontals växter, djur och mikroorganismer samt de gener de innehåller
och de intrikata ekosystem de skapar i naturen
3 nivåer av biodiversitet (= biologisk mångfald)
o Genetisk diversitet
 Unika individer
 Även olika populationer, av samma art, har olika genetisk uppsättning
o Art-mångfald
 Unika arter
o Ekosystem
 Kombination av många olika arter
 Unika ekosystem – varje ekosystem är en unik kombination av
organismer
Mångfaldens värden:
o Etiska argument
 Religiösa argument
 Västerländsk religion, tex. kristendom, judendom, islam,
sätter människan över naturen och vårt paradis ligger inte på
den här jorden. Tex. buddhism och hinduism håller
människan för jämbördig med naturen – allt hänger ihop och
de vi gör i detta liv påverkar nästa liv. Man återföds till jorden
vilket kan vara ett starkt själ att inte förstöra jorden.
 Ickereligiösa argument
 Naturen/arter har egenvärde
 ”Vi har inte ärvt jorden av våra föräldrar, vi har lånat den av
våra barn”
o Antropocentriska argument (människocentrerade - nyttoargument).
 Alla argumenten grundar sig på en försiktighetsprincip.
 Estetiska argument
 Vi tycker att naturen är vacker. Vi använder naturen som en
”oas att hämta kraft i”. Ger bättre hälsa att springa i skogen
än inne i stan. Leder till tätortsnära reservat.
 Livsuppehållande argument (ekologiska)
 Vi är beroende av ekosystemet. Ekosystemet utför ”gratis
tjänster”:
o Reningsverk (frisk luft, rent vatten)
o Pollination
o Klimatreglerare. Man tror tex. att regnskogen har
ganska stor effekt på det globala klimatet.
o Hindrar jorderosion
65
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006



Karin Röhsman
o Återskapar grundvatten. Om vi tex. dikar ur mark så
sjunker grundvattennivån även i omkringliggande
marker, och flödet blir mycket snabbare.
 Beräknat värde för ekosystemstjänster: 18*1012 US $/år.
 Praktiska argument (ekonomiska)
 Vi kan hämta mat, byggmaterial etc. ur ekosystem
 Naturen som reserv. Det kan finnas outnyttjad (genetisk)
information, som vi skulle ha nytta av men som vi missar när
vi utrotar arter. Vi kan behöva nya grödor, nya läkemedel etc.
o Exempel: 1990 framställdes en cancermedicin ur
idegranens bark
 Ekoturism
o Sägs vara värd 800 miljarder US $/år
När en regnskog kalhuggs så används bara ca 2% av träden
o Studier visar att i längden (i generationsperspektiv) så går det jämt ut mellan
att hugga och utnyttja den i hållbart perspektiv (jakt, frukter, skörda gummi
etc.)
Hur mäter vi biodiversitet?
o Vi har egentligen bara ett mått – artdiversitet – vi räknar arter. Detta kan sen
göras om till olika index.
Vad är en art?
o Biologiskt artbegrepp (BSC): Arter är grupper av verkligen eller potentiellt
reproducerande populationer som är reproduktivt isolerade från andra sådana
grupper. Bygger på nutida reproduktion.
 Två individer är av samma art om de kan reproducera sig och få fertil
avkomma
 Problem: Vad händer om två grupper är som inte är reproduktivt
isolerade är geografiskt isolerade?
o Morfologiskt artbegrepp: Två individer är av olika art om de ser olika ut.
(Hanar och honor får dock vara olika.) Morfologiska varianter som är skiljda
åt i geografin är olika raser.
o Fylogenetiskt artbegrepp (PSC): Arter är den minsta gemensamma gruppen
som på ett avgörande sätt skiljer sig från andra grupper. Det skall också
finnas en gemensam evolutionär historia.
 Varje delning i ett släktträd ger en ny art.
 Inom det fylogenetiska artbegreppet pratar man egentligen inte om
arter utan om populationer.
 Parafyletisk grupp – en grupp som inte innehåller alla
ättlingar/avkommor (????) till en förfader. Arter i det fylogenetiska
artbegreppet är parafyletiska.
Utdöenden

Är alla utdöenden negativa?
o Det finns massor av ”naturliga” utdöenden.
o Man räknar med att 99 % av alla arter som funnits har dött ut.
o Arter hinner inte alltid anpassa sig till nya förhållanden
66
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006



Karin Röhsman
Mekanismer för utdöenden:
o Klimatförändringar
 Istider
 Värmeperioder
o Vattenståndsförändringar
 Kontinentalplattor flyttar på sig och skapar eller tar bort områden
o Katastrofer
 Meteoriter
 Vulkanutbrott
o Konkurrens – ”evolutionary arms race”
 Tex. när en art anpassar sig snabbare än en annan
Det finns fem stora massutdöenden i jordens historia, och ett sjätte är pågående
o Ordivician
o Devonian
o Permian
o Triassic
o Cretaceous – dinosaurierna dog ut
o Pleistocene – nutid – människan utrotar, framförallt stora däggdjur och fåglar
Naturlig utdöendehastighet
o En art finns i genomsnitt i ca 1000 000 år
o 1-10 arter utrotas naturligt per år (om vi har 1-10 miljoner arter)
Människoorsakade utrotningar







Avancerade grupper (insekter ryggradsdjur, fanerogamer)
o Högst artdiversitet var det för ca 30000 år sedan. Sen dess har 75% av
megafaunan (> 45 kg) har försvunnit.
Nordamerika koloniserades av människan för ca 12000 år sedan. Ungefär samtidigt
försvann 57 stora och 21 små däggdjur.
I Europa för 20000 år sedan utrotade vi mammuten.
Förut så räknades en art som utdöd om man inte sett den på 50 år. Nu räknas den
som utdöd om man ”med stor sannolikhet kan anta att den inte finns kvar”.
Exempel på människoutrotade arter:
o sabeltandad tiger, dront, mammut, moafågel, tazmansk varg
Antropogen utrotningshastighet
o 100-1000 gånger fler än naturligt, det vill säga vi utrotas ca 100-10000
arter/per år.
Antropogena orsaker till utrotning
o Habitatförluster – största problemet
 Regnskog – bränner för plantager, hugger ner
 Våtmarker – utdikning för att använda som jordbruksmark, räkodling
i tex. mangroveträsken i sydostasien
 Prärier och stäpper – blir till jordbruksmark. Många präriedjur, tex.
bison kräver enormt stora områden för att överleva.
 Ökenspridning – överbetning -> jorderosion
 Korallrev – trålfiske förstör botten och korraller -> korallerna angrips
av sjukdomar och dör
67
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006



Karin Röhsman
o Habitatfragmentering
 Populationer blir isolerade, vilket ökar risken för utdöende
o Miljögifter
 Sänker motståndskraften mot andra faror
 Gifter som ger direkta effekter: DDT, PCB, kvicksilver
 Gifter som ger indirekta effekter – ger ofta direkt effekt på tex.
insekter, men då även en indirekt effekt på de som äter insekterna (de
får ingen mat).
 Förändringar av miljön – så kallade miljögifter som leder till
eutrofiering, försurning, växthuseffekt.
o Jakt och fiske – överexploatering
 Inbegriper också handel med arter
 Exempel
 Jakt på noshörning och elefant för att ta horn och betar
 Torskfiske i Atlandet och Östersjön
o Kommersiella produkter
 Tex. kinesisk folkmedicin (björn, tiger)
o Införsel av främmande organismer – ett förhållandevis stort hot
 Tex. paddor i Australien, colloradoskalbagge (i Collorado?), minkar i
Sverige, nilaborre i Victoriasjön
Från och med 1600-talet har antalet arter vi utrotat ökad starkt exponentiellt. I
kurvan finns dock en minskning av antalet utrotade arter under perioden då
människorna drabbades av böldpest.
Vilka arter är hotade?
o Små och glesa populationer
 MVP (Minimum Viable Population) – den populationsnivå som
behövs för att garantera ett långsiktigt överlevande för populationen.
Brukar sättas till nivån som ger 90 % chans att överleva i 200 år eller
99 % chans att överleva 1000 år.
 MDA (Minimum Dynamic Area) – den yta som behövs för att
upprätthålla MVP.
 Exempel
 Grizzlybjörn: MVP = 1000 st, MDA = halva Kanada
o Populationer med begränsad utbredning
 Kallas endemiska arter
o Stora arter med stora hemområden
 Ofta lågt rmax
o Arter med dålig spridningsförmåga
o Specialiserade arter
 Beroende av specifik föda eller boplats => känslig för störning
o Migrerande arter
 Behöver flera typer av reservat – övervintring, rastplatser,
parningplatser
o Jaktbara arter, husdjur
Varför är små populationer hotade?
o Demografisk slumpvariation
68
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman



Demografi – vetenskapen om populationers sammansättning och
förändring – sammansättning, åldersvariationer etc.
 Mortaliteten ökar eller nativiteten minskar => mycket större
procentuell minskning av populationsmängden i en liten population
än i en stor. Tex. 50% om 10 individer dör.
 (slumpmässig) Snedfördelning av antalet av vardera kön => mindre
population än vad det ser ut som. Tex. 10 hanar + 5 hanar är
egentligen bara en populationsstorlek på 5 + 5.
 => Ju mindre population desto större effekt ger slumpvariationerna
o Miljövariation – miljömässig osäkerhet
 Inbegriper både biologisk och fysisk miljö
 Tex. att en art A som inte konkurrerar med en annan art B kan ändå
ha negativ effekt på art B om den införs i samma område, genom att
den tex. gör att det blir fler predatorer
 Väderleksextremer – ju längre tid en liten population fortlever desto
större sannolikhet att extremer inträffar
o Genetiska problem
 Det krävs 500 individer för att genetisk diversitet skall bibehållas
 Det krävs 50 individer för att undvika inavelsdepression
 50/500-regeln – mellan 50-500 individer krävs för att en population
skall överleva. Detta bygger dock på att alla individerna reproducerar
sig.
 Effektiv populationsstorlek – dvs. de i populationen som verkligen
reproducerar sig.
 För monogam art: Ne = 2*Min(Nm, Nf)
 För polygamy art: Ne = (4*Nm*Nf)/( Nm + Nf)
 Exempel:
o Monogama gäss, 20 hanar, 6 honor =>
populationsstorleken N = 26, effektiva
populationsstorleken Ne = 12
o Polygam elefantsäl, 6 hanar, 150 honor => N = 156,
Ne = 4*6*150/(6 + 150) = 23
o Risk för utrotningsspiral
 Populationsstorleken minskar av någon anledning => större
demografisk population => mindre populationsstorlek =>
fragmentering => mindre populationsstorlek => inavelsdepression
=> mindre populationsstorlek => genetisk drift => mindre
populationsstorlek => utrotning
Bedömningar för hotade arter
o RE
o CR (critical) – akut hotad
o EN (endangered) – starkt hotad
o VU (vulnerable) – sårbar
o NT
o LC (least concern)
IUCN – internationella organet som har hand om rödlistade arter
69
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman
o www.iucn.com
o På svenska: Artdatabanken
Hur man gör för att rädda hotade arter





Hur man skall gå till väga för att rädda hotade populationer?
o Naturreservat
o Utfodring
o Återinplantering eller förstärkning av restpopulation
 Tex. bläsblock i Sydafrika
o Uppfödning i djurpark
 Tex. kondor i Usa
Målsättning med att bilda reservat
o Ca 3 % av jordens yta är helt skyddad, som naturreservat eller
forskningsområde
o Skydda tillstånd – allt i reservatet skall fortleva
o Skydda dynamiska ekologiska processer – här måste man acceptera om en art
dör ut i reservatet
o Bevara biologisk mångfald – så många arter som möjligt
o Bevara nyckelarter – om en nyckelart tas bort rasar ekosystemet
o Bevara ekosystem – den målsättning som de flesta reservat har idag.
Inbegriper att skydda dynamiska ekologiska processer.
Reservatsteori
o Öbiogeografisk teori
 Ricklefs, sida 451-452
 Ju närmare land desto högre invandring men också högre utrotning.
 Liten ö kan försörja färre arter än en stor
o Metapopulationer
 Flera små populationer med möjlighet till migration emellan –
försvinner en av populationerna vandrar individer från de andra in
igen.
o Source-sink teori
 Ett område A ”försörjer” andra områden
 När populationen i A ökar emigrerar individerna därifrån till mindre
populationer som kanske inte skulle klara sig om de inte hela tiden
blev fick invandring från A
o Störningsdynamik
 Ofta är diversiteten som högst när det är ”lagom mycket störning”.
Diversiteten är låg både då det är lite störningar och då det är väldigt
mycket störningar.
Tre saker man behöver tänka på när man skall bestämma var reservat skall ligga
o Alla biom behöver bevaras var för sig.
o ????
o Arter som flyttar behöver väldigt stora/långa reservat
Theoretical patterns i nature reserve design
o Size – Larger area holds more species and larger populations
70
Baskurs Biologi, 20 p, ht 2006
Karin Röhsman
o Proximity – Proximity facilities inter-reserve linkage, e.g. increasing the
extent of genetic visibility
o Fragmentation – a coherent site is better than several smaller sites, even if
total area is the same
o Spatial relationship – three-way linkage is facilitated by clumping rather than
by linear pattern
o Linkage – habitat corridors facilitate movement between reserves
o Shape – bäst med stor karma, och det får man genom att ha ett ganska runt
reservat och inte en oregelbunden eller långsträckt form.
 Kanteffekt – kanterna i reservat blir påverkade. Det är mycket bättre
med ett stort sammanhängande reservat än många små, eftersom den
faktiskt användbara arean blir större.
 Man kan minska kanteffekter genom reservat med en flytande kant –
ett kärnområde, en buffertzon och en övergångszon. I bufferxonen
får traditionellt bruk, övervakning och ickedestruktiv forskning ske. I
övergångszonen får uthålligt bruk och experimentell forskning ske.
71