Transcript PRESENTATION ET BILAN DES ESSAIS DE

PRESENTATION ET BILAN DES ESSAIS DE PROVENANCES DE PINS
DU GROUPE «HALEPENSIS» EN TUNISIE
Mohamed Larbi Khouja1§, Khaldi Abdelhamid1, Sghaier Tahar1
Résumé - Les recherches réalisées en Tunisie en
matière d’amélioration génétique sont passées
par deux étapes principales qui ont été menées
soit consécutivement soit simultanément. Une
première étape à consisté en la mise en place
d’un réseau d’arboretums dans le but de déceler
les espèces les mieux adaptées au milieu et les
plus intéressantes du point de vue production en
biomasse. La deuxième étape a permis l’installation d’une série de plantations comparatives de
provenances pour un certain nombre d’espèces
appelées à jouer les premiers rôles en tant qu’espèces de reboisement afin d’exploiter d’une manière optimale la variabilité intraspécifique de
ces espèces. Les résultats qui en découleront devraient permettre la sélection des provenances
les plus performantes et les mieux adaptées au
milieu et à la constitution de la population de
base pour le programme d’amélioration en ce
qui concerne les espèces majeures dont l’aboutissement est la production de graines de plus en
plus améliorées.
Le programme de recherche sur la variabilité écogénétique du pin d’Alep est passé par plusieurs
étapes : il a été au départ initié par Franclet et
Shoenenberger à partir de 1963 et s’est ensuite
poursuivi jusqu’au 1969. Par la suite, il a connu
une longue interruption avant d’être réactivé par
l’intermédiaire d’une première évaluation des
essais de provenances dans le cadre d’un DEA
(Khouja, 1985). En 1989, il a connu de nouveaux
développements grâce à l’apport de la coopération bilatérale avec l’INRA de Bordeaux - France
et l’UCL - Belgique qui ont été sanctionnés par
l’élaboration d’une thèse de Doctorat en 1997
(Khouja, 1997) et ont permis de jeter les jalons
d’un programme d’amélioration proprement dit
avec de meilleures chances de réussite. Ce programme a bénéficié d’un financement dans le
cadre d’un projet Européen (INCO-FORADAPT)
à partir de 1997 en collaboration avec plusieurs
autres pays du pourtour méditerranéen.
Le réseau expérimental installé en Tunisie comporte plusieurs essais dont la mise en place a été
échelonnée sur plusieurs dates. Le plus ancien
remonte à 1963. Ce dernier comportait 7 plantations comparatives d’une quarantaine de provenances de pin d’Alep, ce qui constituait le plus
important dispositif installé en région méditerranéenne. Pour différentes raisons (relève non assurée des premiers chercheurs, manque de personnel), ces essais ont été longtemps délaissés,
et certains ont été partiellement détruits interdisant ainsi toute exploitation scientifique. Donc,
sur les sept sites expérimentaux initialement
installés, quatre sites seulement ont été préservés et sont en mesure d’être exploités. En 1969,
un second essai comprenant 49 provenances de
pins du groupe Halepensis a été mis en place à
Oum Jedour (région de Kasserine – Tunisie Centrale). Depuis 1998, le réseau expérimental vient
d’être renforcé par la mise en place de 4 nouveaux sites expérimentaux comprenant un certain nombre de provenances de pin d’Alep et de
pin brutia. Pour ces nouveaux essais, les objectifs
de sélection se sont orientés préférentiellement
vers la recherche d’écotypes plus tolérants à la
sécheresse.
Mots clés : Pinus halepensis, Pinus brutia, provenance, amélioration génétique, variabilité génétique.
INTRODUCTION
L
e programme de recherche sur la variabilité
éco-génétique du pin d’Alep est passé par
plusieurs étapes : il a été au départ initié par
Franclet et Shoenenberger par la mise en place
d’une première et deuxième séries d’essais mises
Institut National de Recherches en Genie Rural, Eaux et Forets B.P N°10 - 2080 Ariana - Tunis
Email: [email protected]
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en place respectivement en 1963 et en 1969.
Par la suite, il a connu une longue interruption
avant d’être réactivé par l’intermédiaire d’une
première évaluation des essais de provenances
dans le cadre d’un DEA (Khouja, 1985). En 1989,
il a connu de nouveaux développements grâce à
l’apport de la coopération bilatérale avec l’INRA
de Bordeaux - France et l’UCL - Belgique qui ont
été couronnés par l’élaboration d’une thèse de
Doctorat en 1997 (Khouja, 1997) qui a permis de
jeter les jalons d’un programme d’amélioration
proprement dit avec de meilleures chances de
réussite. En 1977, ce programme a pu bénéficier
d’un financement dans le cadre d’un projet Européen (INCO-FORADAPT) ce qui a permis de tester de nouvelles provenances et élargir le réseau
expérimental.
Le plus ancien dispositif expérimental installé
depuis 1963 comportait 7 plantations comparatives de pin d’Alep, ce qui constituait le plus
important dispositif installé en région méditerranéenne. Pour différentes raisons (relève non
assurée suite au départ des premiers chercheurs,
manque de personnel), ces essais ont été longtemps délaissés, certains d’eux ont été partiellement détruits interdisant ainsi toute exploitation
scientifique. Donc, sur les sept sites expérimentaux initialement installés, quatre sites seulement ont été préservés. En 1969, un deuxième
essai, regroupant cette fois ci 3 espèces du
groupe Halepensis à savoir: le pin d’Alep, le pin
brutia et le pin d’Eldar, a été installé dans deux
sites expérimentaux. Depuis 1998, le réseau expérimental a été renforcé par la mise en place de
4 nouveaux sites expérimentaux de pin d’Alep et
de pin brutia. Pour ces derniers essais, les objectifs de sélection se sont orientés préférentiellement vers la recherche d’écotypes plus tolérants
à la sécheresse.
Pour une meilleure clarté dans la présentation
des essais réalisés en Tunisie, nous présenterons
séparément chaque groupe d’essais par ordre
chronologique correspondant respectivement
à trois dates de mise en place: 1964, 1969 pour
les plus anciens et 1998 pour les plus récents.
L’ensemble de ces essais a fait l’objet de plusieurs
publications dont les plus importantes: Khouja,
1985; 1993 and 1997; Khouja et al., 1997; Khouja
and Sghaier 2000; Khouja et al., 2000; Khouja,
2001a et b; Khouja et al., 2002; Alpetekin et al,
2003; Khouja et al, 2003; Khouja et al, 2004; Khouja et al, 2006.
EVALUATION DES ANCIENS ESSAIS
A/ PIN D’ALEP (1964)
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Il s’agit du premier essai multisite de provenances
de pin d’Alep installé au cours de la campagne
de plantation 1964-1965. Le matériel expérimental est constitué de 41 provenances comprenant
30 tunisiennes, 7 marocaines, 3 italiennes et 1
palestinienne (tableau 1). Les provenances tunisiennes ont été échantillonnées par Franclet et
Schoenenberger en 1962 au niveau de leur aire
de distribution en Tunisie. Les plants utilisés lors
de la plantation avaient entre 6 et 12 mois d’âge.
L’étude a été menée au niveau de 4 sites expérimentaux à savoir : Souiniet, Korbous, Jbel Abderrahman et Henchir Naâm dont les caractéristiques écologiques sont représentées dans le
tableau 2. Les provenances ont été réparties inégalement dans les essais. Le nombre des provenances varie entre 30 et 40 selon les sites expérimentaux. Le dispositif expérimental adopté a été
conçu en blocs aléatoires complets, où chaque
provenance est représentée par un seul arbre
dans chacun des blocs.
Des mesures successives étalées sur 36 ans ont
été réalisées pour l’ensemble des dispositifs.
Pour différentes raisons, les mesures effectuées
n’étaient pas régulières : le nombre des observations varie d’un site à un autre de sorte qu’on
n’a pas toujours les mêmes années de mesures
pour tous les sites. Le tableau 3 présente par site
l’année de mesure et les caractères mesurés.
RÉSULTATS
Les résultats de l’analyse de la variance relatifs aux caractères suivants : hauteur 1993, diamètre 1993 et forme 1990, obtenus au niveau de
chaque site sont résumés dans le tableau 4. Ces
résultats mettent en évidence des différences
très hautement significatives (p<0,0001) entre
provenances pour les différents caractères mesurés.
Si l’on tient compte de la survie au sein de chaque
site expérimental et des valeurs moyennes de
chacun des caractères mesurés (hauteur, diamètre et forme des arbres), on peut déduire que
le comportement général est meilleur à Henchir Naam (semi aride moyen, substrat marnocalcaire). Quant aux provenances, celles qui
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Tableau 1: Liste des provenances de pin d’Alep comprises dans les plantations comparatives installées en 1964 et caractéristiques
écologiques des stations d’origine.
Tableau 2: Description des sites expérimentaux.
Tableau 3: Années de mesure et caractères mesurés.
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Tableau 4: Résultats de l’analyse de variance relatifs aux 3 caractères étudiés : Hauteur 1993, Diamètre 1993 et Forme 1990 obtenus dans
chacun des quatre sites expérimentaux.
Tableau 5: Liste des provenances de Pinus halepensis, Pinus brutia et Pinus eldarica utilisées à Oum Jedour.
combinent à la fois une meilleure performance
en terme de survie, croissance et forme pour
l’ensemble des sites expérimentaux sont les sui-
vantes : Selloum (AG), Bérino (R), Dernaia (V),
Oum Jedour (AF) et Mellègue (Y).
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Tableau 6: Résultats de l’analyse de la variance avec récupération de l’information entre blocs.
Tableau 7: Liste des provenances de Pinus halepensis et coordonnées géographiques des stations d’origine.
B/ LES PINS DU GROUPE HALEPENSIS: PINUS
HALEPENSIS, PINUS BRUTIA ET PINUS ELDARICA (1969)
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Le matériel végétal est constitué de 49 provenances de pin du groupe Halepensis à savoir Pinus halepensis, Pinus brutia et Pinus eldarica dont
la répartition, par pays, est la suivante :
- Pin d’Alep (39 provenances): 1 libanaise, 1 de
Jérusalem, 1 marocaine, 1 yougouslave, 4 algériennes et 31 tunisiennes.
- Pin brutia (8 provenances): 6 turques et 2 libanaises.
- Pin d’Eldar: 2 provenances iraniennes.
La liste complète des provenances utilisées est
représentée dans le tableau 5. Le dispositif expérimental adopté est un lattice équilibré. L’essai
a été installé dans le site expérimental d’Oum
Jedour situé en Tunisie centrale. Ce site qui est
soumis au bioclimat semi aride repose sur un
substrat marno-calcaire.
RÉSULTATS
Les résultats de l’analyse de la variance relative à la hauteur des arbres à l’âge de 29 ans
(mesure réalisée en 1998) figurent au tableau
6. Ils montrent l’existence d’une différence très
hautement significative (p<0,001) entre les pro-
venances étudiées après ajustement de leurs
valeurs observées.
La hauteur moyenne des provenances est de
271 cm et elle est comprise entre 166 cm et 374
cm. Globalement, les provenances du pin d’Alep
se sont montrées beaucoup plus performantes
que celles du pin brutia ou du pin d’Eldar. Au
niveau du pin d’Alep, la provenance algérienne
de Jefa s’est nettement distinguée en se classant
première devant les provenances tunisiennes de
Aîn Boudries (355 cm), Selloum (354 cm) et Aîn
Florina (352 cm).
EVALUATION DES NOUVEAUX ESSAIS
A/ PIN D’ALEP (1997)
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Le matériel végétal est constitué de 13 provenances appartenant à différents pays du bassin
méditerranéen (tableau 7). Les arbres ont été
installés au début de l’année 1999 dans 4 sites
expérimentaux à savoir: Souiniet, Melloula, Tebaba, et Jebel Abderrahmane.
Les provenances ont été plantées dans 4 sites
expérimentaux dont les caractéristiques écologiques sont synthétisées dans le tableau 8.
Les essais ont été réalisés selon un dispositif
statistique en blocs aléatoires complets avec 3
plants par parcelle unitaire. Le nombre de blocs
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Tableau 8: Caractéristiques écologiques des sites expérimentaux.
Tableau 9: Comparaison des provenances de pin d’Alep du point de vue croissance en hauteur pour les différentes mesures et au niveau
de chacun des sites expérimentaux. Résultats de l’analyse de variance.
est égal à 13 à Melloula et 15 dans les trois autres
sites. Les mesures ont porté sur la hauteur totale
des plants. Les plants ont été mesurés à trois reprises : en 1999 juste après la plantation, en 2000
à l’âge d’un an et demi et en 2001 à l’âge de deux
ans et demi.
un dispositif en blocs aléatoires complets.
RÉSULTATS
Les résultats de l’analyse de la variance pour les
mesures de la hauteur réalisées à différents âges
sont représentés dans le tableau 9. Pour la plupart des sites, on a enregistré un effet significatif
de la provenance.
Les résultats de l’analyse de variance (tableau 11)
ont permis de mettre en évidence un effet hautement significatif à très hautement significatif
des provenances dans les différents sites expérimentaux à l’exception du site de Melloula pour la
première mesure de la hauteur réalisée en 1999.
La provenance Mersin Findikpinari s’est révélée
la plus vigoureuse du point de vue croissance en
hauteur dans l’ensemble des sites expérimentaux.
B/ PIN BRUTIA (1997)
CONCLUSION
Le matériel végétal est constitué de 27 provenances dont 26 sont d’origine turque et la dernière est une ancienne introduction dans l’arboretum de Zerniza (Nord ouest de la Tunisie,
bioclimat humide, substrat gréseux) (tableau 10).
Les arbres ont été installés au début de l’année
1999 dans les mêmes sites expérimentaux que
ceux du pin d’Alep (Souiniet, Melloula, Tebaba,
Hanya et Jebel Abderrahmane) décrits précédemment. Le dispositif expérimental adopté est
L’objectif principal de l’exploration de la variabilité géographique basée sur des plantations comparatives des provenances est l’identification
des provenances les mieux adaptées et les plus
productives susceptibles d’être recommandées
pour le reboisement et utilisées comme population de base pour le programme d’amélioration.
En ce qui concerne le pin d’Alep, considéré
comme la première espèce forestière de la Tunisie, les résultats obtenus, mettent en évidence
RÉSULTATS
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Tableau 10: Liste des provenances de Pinus brutia et coordonnées géographiques des stations d’origine.
Tableau 11: Comparaison des provenances de de Pinus brutia du point de vue croissance en hauteur pour les différentes mesures et au
niveau de chacun des sites expérimentaux. Résultats de l’analyse de variance.
l’existence d’une variabilité marquée entre
les provenances expérimentées, aussi bien au
niveau intrastationnel qu’au niveau interstationnel. L’hypothèse relative à la différenciation
écotypique du pin d’Alep au sein des forêts tunisiennes se trouve donc vérifiée. L’implication de
ces résultats pour les essais les plus anciens, réalisés en 1964 (Khouja, 1997) permettent déjà:
- la sélection des meilleures provenances du
point de vue croissance et forme; ainsi, la
récolte des graines devra être dorénavant
orientée vers les peuplements naturels sui-
vants: Selloum, Bérino, Dernaïa, M’Guila, Oum
Jedour et Mellègue.
- l’identification d’un ensemble de 600 «arbres
plus» choisis sur la base d’une sélection multicaractère (forme, croissance en hauteur et
en diamètre) dans les quatre dispositifs expérimentaux. Ce sont ces arbres qui formeront
la population d’amélioration de base sur les
quels s’établira tout le programme d’amélioration génétique. En utilisant les provenances
les plus performantes, on peut espérer des
gains génétiques moyens (Khouja, 1997) de:
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- 14 % (variant de 9 à 21 % selon les stations)
pour la hauteur;
- 25 % (variant de 15 à 36 % selon les stations)
pour le diamètre;
- 7 % (variant de 5 à 12 % selon les stations)
pour la forme.
En outre, les essais multisites ont permis de
mettre en évidence le bon comportement du
pin d’Alep dans le site expérimental de Henchir
Naam. C’est ce site qui semble offrir les conditions requises (bioclimat semi-aride, sol du type
brun calcaire et rendzine) pour un bon développement du pin d’Alep. De telles conditions se
présentent comme les plus favorables à des opérations de reboisement d’envergure à partir des
meilleures provenances.
Concernant le pin brutia, les résultats présentés
ici, montrent qu’il existe au sein de cette espèce
d’origine turque, des provenances bien indiquées
pour les conditions pédoclimatiques tunisiennes
et qu’elles pourraient le placer comme espèce
de choix dans un programme de sylviculture
productive. En effet, on s’attend à ce que le programme d’exploration de la variabilité génétique
que nous venons d’initier ait des retombées très
importantes au niveau de la reconstitution de la
forêt tunisienne dans des zones rattachées au
bioclimat humide et sub humide sur des substrats particulièrement acides. Ce programme
nécessite, cependant, un développement dans
d’autres directions et notamment la poursuite
des essais en zone sub humide et semi-aride sur
substrat calcaire.
En Tunisie centrale, dans les conditions arides
et sur substrat marno-calcaire, le pin d’Alep s’est
montré mieux adapté et plus performant que les
deux autres espèces du même groupe (Pinus brutia et Pinus eldarica).
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