Transcript Budova_yadra

Будова ядра
•
Ядро (лат. nucleus) - це один із структурних
компонентів еукаріотичної клітини, що містить
генетичну інформацію (молекули ДНК), який здійснює
основні функції: зберігання, передача та реалізація
спадкової інформації з забезпеченням
синтезу білка. Ядро складається з хроматину, ядерця,
каріоплазми (або нуклеоплазми) і ядерної оболонки. У
клітинному ядрі відбувається реплікація
(або редуплікація) - подвоєння молекул ДНК, а
також транскрипція - синтез молекул РНК на молекулі
ДНК. Синтезовані в ядрі молекули РНК
модифікуються, після чого виходять в цитоплазму.
Освіта обох субодиниць рибосом відбувається в
спеціальних утвореннях клітинного ядра - ядерцях.
Таким чином, ядро клітини є не тільки вмістилищем
генетичної інформації, але й місцем, де цей матеріал
функціонує і відтворюється.
Клітини HeLa, ДНК яких пофарбована
блакитним барвником Хехст 33258.
Центральна і права клітини знаходяться в
інтерфазі, тому пофарбовано всі ядро.
Клітка зліва знаходиться в стані мітозу,
(анафаза), тому її ядро не видно, а ДНК
сконденсована так, що видно хромосоми
Тонка структура клітинного ядра
•
Xроматин
Величезна довжина молекул ДНК
еукаріот визначила появу спеціальних
механізмів зберігання, реплікації
і реалізації генетичного матеріалу.
Хроматином називають молекули
хромосомної ДНК у комплексі зі
специфічними білками, необхідними
для здійснення цих процесів. Основну
масу складають «білки зберігання», так
звані гістони. З цих білків побудовані
нуклеосоми - структури, на які намотані нитки
молекул ДНК. Нуклеосоми розташовуються досить
регулярно, так що утворюється структура нагадує
Схема будови клітинного ядра.
намисто. Нуклеосома складається з білків чотирьох
типів: H2A, H2B, H3 і H4. В одну нуклеосому входять по два білки кожного
типу - всього вісім білків. Гистон H1, більш великий ніж інші гістони, зв'язується
з ДНК у місці її входу на нуклеосому. Нуклеосома разом з H1 називається,
хроматосомой.
•
Нитка ДНК з Нуклеосома утворює нерегулярну
соленоїд-подібну структуру завтовшки
близько 30 нанометрів, так звану 30 нм
фибриллу. Подальша упаковка цій фібрили
може мати різну щільність. Якщо хроматин
упакований щільно, його називають
конденсованим або гетерохроматином, він
добре бачимо під мікроскопом. ДНК, що
знаходиться в гетерохроматин, не транскрибується,
зазвичай це стан характерний для незначущих або Діаграма типовою клітини тварини. Зазначені
молчащих ділянок. В інтерфазі гетерохроматин
органоїди (органели)
звичайно розташовується по периферії ядра
(1) Ядерце; (2) Ядро; (3) рибосома (маленькі
(пристінковий гетерохроматин). Повна конденсація крапки); (4) Везикула; (5) шорсткий
хромосом відбувається перед поділом клітини.
ендоплазматичний ретикулум (ER);
Якщо хроматин упакований нещільно, його
(6) Апарат Гольджі; (7) Цитоскелет;
називають ЕУ-або інтерхроматіном. Цей вид
(8) Гладкий ендоплазматичний ретикулум;
хроматину набагато менш щільний при
(9) Мітохондрія; (10) вакуолі;
спостереженні під мікроскопом і зазвичай
(11) Цитоплазма; (12) Лізосома;
характеризується наявністю транскрипционной
(13) центріолі і центросома
активності. Щільність упаковки хроматину в чому
визначається модифікаціями гистонов - ацетилюванням і фосфорилюванням.
•
•
•
•
•
•
Вважається, що в ядрі існують так звані функціональні
домени хроматину (ДНК одного домену містить
приблизно 30 тисяч пар основ), тобто кожна ділянка
хромосоми має власну «територію». На жаль,
питання просторового розподілу хроматину в ядрі
вивчений поки недостатньо. Відомо, що теломерна
(кінцеві) та центромерного (відповідають за зв'язування
сестринських хроматид у мітозі) ділянки хромосом
закріплені на білках ядерної ламіни.
Клітина з ядром під мікроскопом
Ядерна оболонка, ядерна Ламіна і
ядерні пори (каріолемми)
Від цитоплазми ядро відділене ядерною оболонкою, утвореної за рахунок
розширення і злиття один з одним цистерн ендоплазматичної мережі таким чином,
що у ядра утворилися подвійні стінки за рахунок оточуючих його вузьких
компартментов. Порожнину ядерної оболонки називається люмен а
перінуклеарним простором.
•
Внутрішня поверхня ядерної оболонки стелить ядерної ламін, жорсткої білковою
структурою, утвореної білками-ламін, до якої прикріплені нитки хромосомної ДНК.
Ламіни прикріплюються до внутрішньої мембрані ядерної оболонки за допомогою
заякореного в ній трансмембранних білків - рецепторів ламін. У деяких місцях
внутрішня і зовнішня мембрани ядерної оболонки зливаються і утворюють так звані
ядерні пори, через які відбувається матеріальний обмін між ядром і цитоплазмою.
Пора не є діркою в ядрі, а має складну структуру, організовану кількома десятками
спеціалізованих білків - нуклеопорінов. Під електронним мікроскопом вона видна як
вісім пов'язаних між собою білкових гранул з зовнішньої і стільки ж з внутрішньої
сторони ядерної оболонки.
Ядерце
•
Ядерце знаходится усередіні ядра, І не
має власної мембранної Оболонков, однак
добре помітно Під світловім и електронной
мікроскопом. Основною функцією ядерця є
синтез рибосом. У геномі клітіні є
спеціальні ділянкі, так звані ядерцеві
організаторі, які містять гени рібосомної
(рРНК), навколо якіх и формують ядерця. .
РНК Різні структури клітинного ядра видно через
накопичення в них зеленого флуоресцентного білка
•
У полісом відбувається синтез рРНК РНК полімеразою I, її дозрівання, зборка рибосомного
субчастиц. У полісом локалізуються Білки, Що беруть участь в процесах.
Деякі з цих білків мають спеціальну послідовність - сигнал ядерцевих локалізації
(NoLS, від англ. Nucleolus Localization Signal). Слід зазначити, найвища концентрація
білка в клітині спостерігається саме в полісом. У цих структурах було локалізовано
близько 600 видів різних білків, причому вважається, що лише невелика їх частина
дійсно необхідна для здійснення ядерцевих функцій, а інші потрапляють туди
неспецифічно. Під електронним мікроскопом в полісом виділяють кілька
субкомпартментов. Так звані Фібрилярні центри оточені ділянками щільного
фібрилярного компонента, де і відбувається синтез рРНК. Зовні від щільного
фібрилярного компонента розташований гранулярний компонент, що представляє
собою скупчення дозріваючих рибосомних субчастиц.
Ядерний матрикс
Ядерним матриксом деякі дослідники називають нерозчинний внутрішньоядерної каркас.
Вважається, що матрикс побудований переважно з негістонових білків, що формують
складну розгалужену мережу, що сполучається з ядерної ламін. Можливо, ядерний матрикс
бере участь у формуванні функціональних доменів хроматину. У геномі клітини є спеціальні
незначущі А-Т-багаті ділянки прикріплення до ядерного матриксу (англ. S / MAR - Matrix /
Scaffold Attachment Regions), службовці, як передбачається, для заякоріванню петель
хроматину на білках ядерного матриксу. Втім, не всі дослідники визнають існування ядерного
матриксу
Еволюційне значення клітинного
ядра
•
Основне функціональне відмінність клітин
еукаріотів від клітин прокаріотів полягає в
просторовому розмежуванні процесів
транскрипції (синтезу матричної РНК) і
трансляції (синтезу білка рибосомою), що дає в
розпорядження еукаріотичної клітини нові
інструменти регуляції біосинтезу і контролю
якості мРНК. В той час, як у прокаріотів мРНК
починає транслюватися ще до завершення її
синтезу РНК-полімеразою, мРНК еукаріотів
зазнає значних модифікації (так званий
процесинг), після чого експортується через
ядерні пори в цитоплазму, і тільки після цього
може вступити в трансляцію. Процесинг мРНК
включає декілька елементів.
Принципова схема реалізації генетичної
інформації у про-і еукаріотів. Прокаріоти. У
прокаріотів синтез білка рибосомою
(трансляція) просторово не відділений від
транскрипції і може відбуватися ще до
завершення синтезу мРНК РНК-полімеразою.
Прокариотические мРНК часто поліцістронной,
тобто містять кілька незалежних генів.
•
З попередника мРНК (пре-мРНК) в ході процесу, званого
сплайсингу вирізаються інтрони - незначущі ділянки, а
значущі ділянки - екзонів з'єднуються один з одним.
Причому екзонів однієї і тієї ж пре-мРНК можуть бути
з'єднані декількома різними способами (альтернативний
сплайсинг), так що один попередник може перетворюватися
в зрілі мРНК декількох різних видів. Таким чином, один ген
може кодувати відразу декілька білків. Крім того,
інтрон-екзонів структура генома, практично неможлива у
прокаріотів (так як рибосоми зможуть транслювати незрілі
мРНК), дає еукаріотів певну еволюційну мобільність.
Враховуючи протяжність інтрони ділянок, рекомбінація між
двома генами найчастіше зводиться до обміну екзонів.
Завдяки тому, що екзонів часто відповідають
Еукаріоти. мРНК еукаріотів синтезується
функціональним доменам білка, ділянки получившегося
у вигляді попередника, пре-мРНК, що
в результаті рекомбінації «гібрида», часто зберігають
зазнає потім складне стадійне
свої функції. У той же час у прокаріотів рекомбінація
дозрівання - процесинг, що включає
між генами неможлива без розриву в значущої частини,
приєднання кеп-структури до 5'-кінця
що безумовно зменшує шанси на те, що отриманий
молекули, приєднання декількох десятків
білок буде функціональний.
залишків аденіну до її 3'-кінця
(поліаденілірованіе) , вищепленіе
•
Модифікаціям піддаються кінці молекули мРНК.
незначущих ділянок - інтронів та з'єднання один з
До 5 '-кінця молекули прикріплюється
одним значущих ділянок - екзонів (сплайсинг). При
7-метілгуанін (так називаний кеп). До 3'-кінця
цьому з'єднання екзонів однієї і тієї ж пре-мРНК
нематрічно приєднуються кілька десятків
може проходити різними способами, приводячи до
залишків аденіну (поліаденірованіе). Процесинг
утворення різних зрілих мРНК, і в кінцевому
мРНК тісно пов'язаний з синтезом цих молекул і
підсумку різних варіантів білка (альтернативний
необхідний для контролю якості.
сплайсинг). Тільки мРНК, яка успішно пройшла
Непроцессірованная або не повністю
процесинг, експортується з ядра в цитоплазму і
процессірованная мРНК не зможе вийти з ядра в
втягується в трансляцію.
цитоплазму або буде нестабільна і швидко
деградує. У прокаріотів немає таких механізмів онтролю якості, і через це
прокариотические мРНК мають менший термін життя - не можна допустити, щоб
неправильно синтезована молекула мРНК, якщо така з'явиться, транслювалася протягом
довгого часу.
Походження ядра
•
Клітинне ядро ​є найважливішою рисою еукаріотичних організмів, що відрізняє їх від
прокаріотів і архей. Незважаючи на значний прогрес у цитології та молекулярної біології,
походження ядра не з'ясовано і є предметом наукових суперечок. Висунуто 4 основних
гіпотези походження клітинного ядра, але жодна з них не отримала широкої підтримки.
•
Гіпотеза, відома як «сінтропная модель», припускає що ядро ​виникло в результаті
симбіотичних взаємин між Архе і бактерією (ні археї, ні бактерії не мають оформлених
клітинних ядер). За цією гіпотезою, симбіоз виник, коли стародавня архею (подібна з
сучасними метаногенів археями), проникла в бактерію (схожу з сучасними Міксобактерії).
Згодом архею редукувалася до клітинного ядра сучасних еукаріотів. Ця гіпотеза аналогічна
практично доведеним теоріям походження мітохондрій і хлоропластів, які виникли в
результаті ендосимбіоз прото-еукаріот і бактерій аеробів. Доказом гіпотези є наявність
однакових генів у еукаріотів та архей, зокрема генів гістонів. Також Міксобактерії швидко
пересуваються, можуть утворювати багатоклітинні структури і мають кінази і G-білки, близькі
до еукаріотичних. Згідно з другою гіпотезою, прото-еукаріотичних клітина еволюціонувала з
бактерії без стадії ендосимбіоз. Доказом моделі є існування сучасних бактерій із загону
Planctomycetes, які мають ядерні структури з примітивними порами і інші клітинні
компартменти, обмежені мембранами (нічого схожого в інших прокаріотів не виявлено).
Згідно з гіпотезою вірусного еукаріогенеза, оточене мембраною ядро, як і інші еукаріотичні
елементи, сталися внаслідок інфекції клітини прокаріотів вірусом. Це припущення
грунтується на наявності загальних рис у еукаріотів та деяких вірусів, а саме геномі з
лінійних ланцюгів ДНК, кепірованіі мРНК і тісному зв'язуванні генома з білками (гістони
еукаріот приймаються аналогами вірусних ДНК-зв'язуючих білків). За однією версією,
ядро ​виникло при фагоцітірованіі (поглинанні) клітиною великого ДНК-яке містить вірусу. За
іншою версією, еукаріоти походять від стародавніх архей, інфікованих поксвирусов. Це
гіпотеза заснована на схожості ДНК-полімерази сучасних поксвирусов і еукаріот. Також
передбачається, що невирішене питання про походження статі і статевого розмноження
може бути пов'язаний з вірусним еукаріогенезом. Найбільш нова гіпотеза, названа
екзомембранной гіпотезою, стверджує, що ядро ​походить від одиночної клітини, яка в
процесі еволюції виробила Другий зовнішній клітинну мембрану; первинна клітинна
мембрана після цього перетворилася на ядерну мембрану, і в ній утворилася складна
•
•
•
система порових структур (ядерних пор) для транспорту клітинних компонентів,
синтезованих всередині ядра.
Каховська ЗОШ № 1