Transcript Систематика. Часть 2

Новая систематика строится на основе молекулярной филогенетики, которая
определяет родство таксонов и скорость их дивергенции по степени сходства
консервативных генов, кодирующих,
в первую очередь, рРНК, цитохромы, гистоны, актин.
Сравнивают также строение ряда белков и органоиды клетки.
Три домена жизни
Carl Woese
LUCA
Last Universal Common
Anсеstor
Трёхдоменная бескорневая система предложена в 1990 г., к настоящему времени принята
подавляющим большинством специалистов.
Особенности архей
(признаки, выделенные красным, сближают археи с эукариотами)
 мембрана обычно монолипидная, в составе липидов не жирные кислоты,
а многоатомные спирты, цепи могут ветвиться;
 тРНК и рРНК различаются особым составом минорных оснований;
 муреина (пептидогликана) в составе оболочки нет;
 рибосомы не угнетаются большинством антибиотиков, но, напротив,
дифтерийный токсин и анизомицин действуют только на архей и
эукариот;
 РНК-полимераза больше похожа
на аналогичный фермент
эукариот: (9–12 субъединиц у
архей, 12–14 – у эукариот; 4–8 –
у эубактерий);
 в структурных генах могут быть
интроны, в геноме есть повторы;
 синтез полипептидов начинается
не с формилметионина, а с
метионина.
Схема поперечного сечения оболочки архей.
Овальные элементы встроены в плазмалемму и
служат якорями, с ними соединены трехлучевые
белковые структуры, образующие пористый
поверхностный слой. (Громов Б.В., 2000)
В экосистемах археи занимают особое место: большинство
экстремофилы, паразитов нет, многие хемотрофы и симбионты.
Нефть – результат жизнедеятельности архей.
Термофилы могут использовать энергию от окисления серой молекулярного
водорода из вулканических газов, причем при Т = 105 оС:
Н2 + S = Н2S + Е.
Метанобразующие бактерии используют «карбонатное дыхание» –
окислителем служит СО2:
4 Н2 + СО2 = СН4 + 2 Н2О.
Экстремально галофильные бактерии живут в Мертвом море при
концентрации соли до 300 г/л, причем некоторые гетеротрофные виды
образуют пигмент родопсин – с его помощью на свету идет синтез АТФ, что
служит хорошим подспорьем при недостатке пищи.
Предполагается, что уркариоты, положившие начало эукариотам
около 2 млрд лет назад, были близки к археям, которые преобладали
на Земле в эпоху высокой вулканической активности.
Особенности некоторых эубактерий
Цианобактерии – грамотрицательные эубактерии, часто нитчатые. Ведут оксигенный
фотосинтез, некоторые виды способны одновременно и к аноксигенному
фотосинтезу – тогда в качестве донора водорода используют сероводород.
Живущие в горячих источниках
цианобактерии рода
Synechococcus (к этому роду
относятся примитивные, очень
древние, чрезвычайно широко
распространенные
одноклеточные цианобактерии)
днем фотосинтезируют, а
ночью переключаются на
азотфиксацию.
Актиномицеты («лучистые
грибы») – грамположительные,
аэробные, спорообразующие
микроорганизмы. Обычны в почве в
составе гумуса, где при обилии
органики формируют тонкие нити;
мицелиальная стадия у многих
видов непродолжительна. Способны
расщеплять сложные устойчивые
субстраты. Могут размножаться
кусками септированного мицелия и
спорами бесполого размножения –
для этого образуют спорангии;
спорообразование обычно
экзогенное. Могут быть
симбионтами беспозвоночных
(муравьев, термитов и др.) и
растений (Frankia – азотфиксатор, в
многолетних клубеньках у облепихи
и ольхи); патогенные вызывают
актиномикозы.
Гипотетическая клетка уркариот – основа эукариотической
клетки имеет сходство и с эубактериями, и с археями, и
свои собственные особенности
 пептидогликана в составе
оболочки нет;
 рибосомы не угнетаются
большинством антибиотиков,
но блокируются
дифтерийным токсином и
анизомицином;
 мембрана
билипидная
LUCA
 РНК-полимераза из 12–14
субъединиц;
 в структурных генах могут
быть интроны, в геноме есть
повторы;
 синтез полипептидов
начинается с метионина.
 рибосомы 80S;
 особые минорные основания тРНК и рРНК.
Клетка
эукариот –
содружество
клеток
прокариот
Схема стадий симбиогенеза
Актин, миозин
Зеленые, харовые Уркариоты
водоросли, высшие
растения
Фагоцитоз,
циклоз
Защита хромосомы от токов цитоплазмы
приводит к образованию ядра (3–5)
Эндосимбиоз с
прохлорофитом
Metazoa
Двойной
эндосимбиоз с
зелеными
водорослями дает
эвгленовые
Eumycota
Двойной эндосимбиоз с
красными водорослями дает
бурые, диатомовые,
динофлагелляты, оомицеты,
споровики
Жгутики и реснички возможно, результат
экзосимбиоза со
спирохетой (от 7 к 10)
Эндосимбиоз
дает
митохондрии
Красные
водоросли
Эукариот
фагоцитирует
оксифильную
эубактерию
Эукариот с митохондрией фагоцитирует
цианобактерию – получает пластиды
Схема расположения жгутиков
(боковые – производные от переднего)
На молекулярную филогенетику
опирается следующий уровень
изучения живого – субклеточный
и клеточный. Ключевые позиции
этого уровня – тонкая структура и
особенности функционирования
рибосом, расположение жгутиков,
их количество и характер их
поверхности, строение крист
митохондрий, особенности пластид
и их происхождение
Поверхность жгутика может быть гладкой, либо с различными выростами
Пластинчатые кристы
Различные виды крист митохондрий:
А – пластинчатые, или гребневидные;
Б – трубчатые;
В – дисковидные (по: Кусакин, Дроздов, 1994)
wonderwhizkids.com
Дисковидные кристы
Трубчатые
кристы
wadsworth.org
Схема строения хлоропластов у водорослей
А – хлоропласт зеленой водоросли с зерном крахмала
внутри; Б – хлоропласт красной водоросли,
багрянковый крахмал снаружи. Оба хлоропласта
имеют 2 слоя мембраны, результат первичного
эндосимбиоза
Б
А
В
Г
В, Г – хлоропласты различных
Chromista (криптофитовых и
охрофитовых водорослей, в
т.ч. бурых).
У хлоропластов 4 слоя
мембраны в результате
двойного симбиоза с
красной водорослью.
Внешние слои называют
«хлоропластной ЭПС»,
наружный слой оболочки
хлоропласта переходит во
внешнюю мембрану оболочки
ядра
Д
Д – хлоропласт
эвгленовых, снаружи
парамилон, внутри
темные включения –
липиды. 3 слоя
мембраны в
результате двойного
симбиоза и редукции
плазмалеммы
симбионта
Схема наиболее крупных таксонов эукариот
Ранг (по разным источникам) – супергруппы, домены, империи
или надцарства
Основные
разработки – Томас
Кавалли-Смит
1998–2002 гг.
Uniconts