Transcript Систематика. Часть 5

Кинетопластиды (Kinetoplastids)
Относятся к эвгленовым, но имеют своеобразное
строение крупных митохондрий: они длинные,
подходят к базальному телу жгутиков (одного
или двух) и образуют там расширение –
кинетопласт, в котором находится много копий
митохондриальной кольцевой ДНК.
У кинетопластид может быть либо два жгутика
(Вodonidae, включая Bodo), либо один
(Trypanosomatidae – трипаносомы и
лейшмания).
Представитель
Вodonidae
Лейшмания
с двумя жгутиками
Б
А
Лейшмания существует в виде двух морф:
промастигота (А, с одним длинным передним
жгутиком, веретенообразная, удлинённая,
подвижная) в насекомом-хозяине и на
искусственных питательных средах и амастигота
(Б, с коротким жгутиком, круглые или овальные,
неподвижные, расположенные внутриклеточно) в
организме позвоночных.
Трипаносомы существуют в
3
1
4
5
2
Африканская Т. brucei, возбудитель сонной
болезни, имеет форму трипомастиготы с
ундулирующей мембраной (фото справа) в
крови человека и других хозяев и форму
эпимастиготы с коротким жгутиком в
пищеварительном тракте и слюнных
железах переносчика – мухи цеце (Glossina
sp.). В этой же форме трипаносомы живут
на искусственных питательных средах.
нескольких разных формах:
1 – амастигота; 2 – парамастигота;
3 – промастигота; 4 – эпимастигота;
5 – трипомастигота.
Наиболее четко у каждого вида
трипаносом выражены по две формы,
причем с типом размножения
паразита это не связано – оно во всех
случаях бесполое.
В основании жгутиков всех форм есть
кинетопласт.
Американская Т. cruzi, возбудитель болезни
Чагаса, образует в организме человека и
других хозяев амастиготы
(лейшманиальные формы) – клетки
овальные, небольших размеров, кинетопласт
имеется, но жгутик отсутствует, либо есть
только его внутриклеточная часть. В
организме переносчика (им является
триатомовый клоп Triatominae sp.) – форма
эпимастиготы, как и в случае африканской
трипаносомы.
Эпимастигота Т. cruzi – форма
паразита в теле переносчика
Амастигота Т. cruzi – большое количество клеток
паразита внутри клетки хозяина
Дипломонады (включая лямблию) и трихомонады
относятся к группе таксонов, не имеющих митохондрий (либо митохондрии сильно
видоизменены и их кристы трубчатые); почти все – кишечные симбионты,
комменсалы или паразиты разных животных – от насекомых до человека.
Лямблия
Лямблии (Giardia lamblia) – анаэробы. Они
лишены аппарата Гольджи, вместо обычных
митохондрий – рудиментарные митосомы без
своей ДНК. Имеют два ядра, 8 жгутиков,
питаются содержимым кишечника хозяина.
Трихомонады имеют одно ядро, кроме
жгутиков могут образовывать и псевдоподии
для более эффективного перемещения
между клетками хозяина. У человека –
возбудитель урогенитальных инфекций.
Трихомонады
Оксимонады (Оxymonads) и Гипермастигины (Нypermastigotes)
Живут обычно в качестве симбионтов в кишечнике термитов и других насекомых,
питающихся древесиной. Целлюлозу расщепляют с помощью симбионтов второго
порядка – бактерий, живущих внутри их клеток.
Интересно, что жгутики, которыми в
большом количестве покрыты клетки
гипермастигин, – это еще один вид
симбиотических прокариот –
многочисленные спирохеты.
Оксимонада Streblomastix strix. Живет в
Гипермастигина Trichonympha sp.
качестве симбионта в кишечнике термитов
Zootermopsis angusticolis.
4. Империя Rhizaria
Империя Rhizaria объединяет те одноклеточные организмы, которые имеют митохондрии
с трубчатыми кристами, если есть жгутики – то их два на переднем конце. Если клетки
амебоидные, то их псевдоподии длинные нитевидные (axopods), могут образовывать сеть
и имеют внутри микротрубочки. Снаружи клеток может быть скелет сложной структуры.
Выделяют три основные группы:
Foraminifera – амебоидные организмы с
тяжелой раковиной, обычно в составе бентоса
Radiolaria (лучевики) – амебоидные
организмы с таким внешним скелетом, который
обеспечивает парение в составе планктона
Cercozoa – различные амебоидные и
жгутиконосцы, обитающие в почве.
Radiolaria
Foraminifera
Cercozoa
В соответствии с молекулярно-генетическими
исследованиями – единая монофилетическая
группа, но очень разнообразная по
структурным характеристикам.
В частности, она включает хлорарахниофиты
– своеобразные амебоидные организмы,
которые образуют сети своими длинными
тонкими аксоподиями.
Haplosporidia
Chlorarachniophyta
Хлоропласты этой группы имеют 4 мембраны и
нуклеоморф – рудимент ядра; произошли
такие хлоропласты в результате эндосимбиоза с
зеленой водорослью.
А
Схема вторичного эндосимбиоза (А): с – фагоцитоз гетеротрофом (а)
фотобионта (b), образование вторичного эндосимбионта (d).
5. Империя Uniconts (одножгутиковые)
Включает два надцарства – Opisthokonta (заднежгутиковые) и Amoebozoa
Исследования молекулярных филогенетиков убедительно показали, что две крупные
группы Opisthokonta – многоклеточные животные (Metazoa) и высшие грибы
(Fungi), являются производными от общего предка. Opisthokonta также включает
некоторые одноклеточные линии, такие как Choanoflagellata, Ichthyosporea (их также
называют Mesomycetozoea, Nucleariidae, Corallochytrium, Ministeria, и Capsaspora
owczarzaki). Монофилия Opisthokontа подтверждается морфологическими
данными – они имеют уплощенные митохондриальные кристы и у подвижных
гамет один задний жгутик.
Представители Choanoflagellata – схематичное изображение
стадий, иллюстрирующих переход от одноклеточных к
колониальным, а затем к многоклеточным организмам
империи Uniconts
Схема строения воротничкового
жгутиконосца
Представитель Ichthyosporea –
другой группы одноклеточных Uniconts
Amoebozoa
Для большинства Amoebozoa характерна способность
образовывать псевдоподии (lobopodia), отсутствие жгутиков,
микротрубочки образуются только на стадии митоза для
растаскивания хромосом. Однако, жгутики встречаются среди
Archamoebae, и многие из них образуют гаметы с передним
жгутиком. Базальное тело жгутиков, как правило,
представлено конусом микротрубочек – это сближает
Amoebozoa с Opistoconta. У митохондрий кристы ветвящиеся
трубчатые, у Аrchamoebae митохондрии отсутствуют. Из
широко известных групп к этому таксону относятся
большинство амеб и Mycetozoa – слизистая плесень,
или миксомицеты
Dictyostelium discoideum: начало
образования слизевика (А),
формирование плодового тела (Б)
А
Б
Итак, наиболее выраженные отличия современной систематики низших
растений, простейших и грибов от излагаемой в школьных учебниках:
 К растениям не относятся многие водоросли, т.к. их пластиды – результат двойного
симбиоза либо с зеленым водорослями (у эвгленовых), либо с красными (у бурых,
диатомовых, динофлагеллят); растения – только зеленые, харовые, глаукофитовые
водоросли и высшие растения.
 Многоклеточные животные и грибы – в одном н/ц Opisthokonta, супергруппа
Uniconts.
 Амебоидные организмы могут находиться в разных царствах – в составе Amoebozoa
(вместе с миксомицетами) либо Rhizaria.
 Лямблии, трипаносомы и эвгленовые состоят в родстве – н/ц Excavates.
 Споровики (ц. Alveolatа, н/ц Chromalveolatae) могут иметь апикопласт – пластиду,
которая была красной водорослью, но прекратила вести фотосинтез; родственны
динофлагеллятам (ведут фотосинтез такими пластидами) и инфузориям (пластид нет).
 Бурые и диатомовые водоросли в одном царстве Chromista, н/ц Chromalveolatae
вместе с оомицетами (фитофтора, сапролегния) и гифохитридиомицетами.
 Все виды, ранее относимые к грибам по внешним признакам, разведены по разным
царствам: высшие грибы (Eumycota – хитридиомицеты, зигомицеты, аскомицеты,
базидиомицеты) вместе с многоклеточными животными (Metazoa) – к Opisthokonts;
Myxomycota (Mycetozoa) – слизистая плесень, или миксомицеты, относят к
Amoebozoa; Oomycota или псевдогрибы (ранее предполагали, что они вторично без
хлоропластов) относят к Chromista.
Главные систематические признаки таксонов спустились с морфологического
на субклеточный и молекулярно-генетический уровни.