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Watson et al., BIOLOGIA MOLECOLARE DEL GENE, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2005
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Ruolo degli Isolatori
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LCR and insulators
An LCR is located at the 5 end of the domain and consists of
several hypersensitive sites.
Insulators are specialized chromatin structures that have
hypersensitive sites.
All known insulators are able to block passage of any
activating or inactivating effects from enhancers, silencers,
or LCRs.
In some cases, insulators have directionality, and may stop
passage of effects in one direction but not the other.
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Altri elementi del promotore di pol II
Fattori di trascrizione negli eucarioti
(trans-acting factors = fattori che agiscono in trans )
Possono essere distinti in:
- Fattori generali
- Fattori specifici (attivatori)
Complesso di inizio
su un promotore
Pol II
1 TBP +
vari TAF
-5 0
-4 0
-3 0
-2 0
TATA
TFII D
TATA
TFII A
TFII B
TFIIF
Pol II
TFII E
Pol
-1 0
1
10
20
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Lewin, IL GENE VIII, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2006
Attivazione della trascrizione
Lewin, IL GENE VIII, Zanichelli editore S.p.A. Copyright © 2006
Initiation at pol II promoters
Binding of TFIID to the TATA box is the first step in
initiation.
Other transcription factors bind to the complex in a
defined order, extending the length of the protected
region on DNA.
When RNA polymerase II binds to the complex, it
initiates transcription.
Later events of pol II initiation
TFIIE and TFIIH are required to melt DNA to allow
polymerase movement.
Phosphorylation of the CTD may be required for
elongation to begin.
Further phosphorylation of the CTD is required at
some promoters to end abortive initiation.
The CTD may coordinate processing of RNA with
transcription.
Fattori di trascrizione negli eucarioti
(trans-acting factors = fattori che agiscono in trans )
Possono essere distinti in:
- Fattori generali
- Fattori specifici (attivatori)
Struttura“modulare” degli attivatori trascrizionali
• legame al DNA
• transattivazione
• dimerizzazione
• legame al ligando
Strategia per lo studio degli attivatori
Struttura degli attivatori
Scambio di domini (attivatori chimerici)
Scambio di domini
N
hGR
hER
Recettore
“chimera”
modulatore
DNA
ligando
C
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Combinazioni di omodimeri ed eterodimeri
Domini di attivazione
• Domini acidici: es. GAL4
• Domini ricchi di glutammine: es. Sp1
• Domini ricchi di proline: es. CTF
Famiglie di fattori di trascrizione
• Domini a zinco
• Omeodominio (elica-giro-elica) HTH
• Elica-ansa-elica HLH
• Cerniera di leucina
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Complesso d’inizio di pol II
RNA pol II holoenzyme
Includes pol II, GTFs, Srb/Mediator complex
Exists in more than one form
Can initiate transcription and respond to activators
Regolazione negativa
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Regolazione degli attivatori
Trasduzione del segnale dalla membrana al nucleo
Le vie delle MAP chinasi
Trasduzione del segnale dalla membrana al nucleo