Transcript Моделирование филлотаксиса вегетативных побегов
Моделирование филлотаксиса вегетативных побегов
Работу выполнила: студентка II курса кафедры высших растений Биологического факультета МГУ им. Ломоносова Карпунина Полина
Задачи модели
Разработка методологии формального описания пространственной организации листовых серий на вегетативных побегах.
Определение базовых принципов инициации и закладки органов листовой природы в форме, пригодной для компьютерного моделирования этих процессов.
Филлотаксис- расположение листьев на стебле растения.
Листовой примордий- боковой вырост на конусе нарастания побега, из которого в дальнейшем развивается лист.
Аксиоматические принципы разметки
Серия начинается с одного или двух первых филломов – (предлистьев).
профиллов
В меристеме существует строго определенная зона туники, компетентная к восприятию индуцирующего сигнала для формирования примордиев (
периферическая зона
). Чтобы отличить анатомическую зону меристемы живого растения и виртуальную зону меристемы в математической модели, для последней был введен термин
зона разметки
(пояс на поверхности полусферы радиуса R, ограниченный радиусами Rmin и Rmax).
Примордий органа размечается только в том случае, если в зоне разметки содержится некоторый
минимальный объем клеток
, чувствительных к индуцирующему воздействию. Вокруг каждого примордия образуется
зона ингибирующего влияния
, ограниченная окрестностью радиуса D вокруг центра инициации примордия.
Принцип экономии пространства.
Основные параметры математической модели
R – радиус меристемы D – радиус зоны ингибирующей активности примордия d0 – минимальный радиус клеточной массы примордия dH – скорость роста меристемы Положение зоны разметки листовых примордиев на поверхности полусферы ограничивалось радиусами Rmin и Rmax Все вычисления проводили приняв за условную единицу радиус меристемы (R=1)
Типы филлотаксиса
Очередный- от каждого узла стебля отходит только один лист. Супротивный- от каждого узла стебля отходят два супротивно расположенных листа. Мутовчатый- от каждого узла стебля отходят более двух листьев.
Очередный филлотаксис
На некотором достаточно большом отрезке оси длиной ∆Н >d0 число листовых примордиев N равно 1.
На плоскости:
Rmax
≤
3/2d0+1/2D
Для цилиндрической поверхности : .
Rmax
≤
1/2d0+1/2D
.
Если D≥2 при d0=0,1; R=1; Rmin =0,7 и Rmax=0,9 модель дает филлотаксис ½ с двумя ортостихами, вдоль которых очередно располагаются примордии листьев
Супротивный филлотаксис
Если
1,52
≤
D
≤
1,7
d0=0,1 R=1 Rmin =0,7 Rmax=0,9
Мутовчатое листорасположение
Три листа: 1,2≤ D≤ 1,35 Четыре листа: 1≤ D< 1,2 Пять листьев: D=0.8
Шесть листьев: D=0.7
Двадцать четыре листа: D=d0=0,1 – не встречается в природе.
30 25 20 15 10 5 0 0 0,5 1
D
1,5
Изменение филлотаксиса при варьировании размера зоны ингибирующего влияния примордия, полученное в результате вычислительного эксперимента.
двурядный филлотаксис
а – D=2,1; б – D=1,9; в – D=1.8;
супротивный филлотаксис
при при г – D=1,6; д –при D=1,5; е – D=1,4;
мутовчатый филлотаксис с 3 листьями
в мутовке при ж – D=1,2; з – D=1,1; и –
мутовчатый филлотаксис с 4
листьями в мутовке при D=1,0.
Типы филлотаксиса
Периодический Непериодический
1.
2.
3.
Результаты
Разработанная модель позволяет обрабатывать многочисленные экспериментальные данные.
Разработанная модель позволяет составлять точный прогноз для случаев перехода от двурядного к супротивному и далее – мутовчатому листорасположению с разным числом филломов в узле.
Выявление случая спиродистихии.
Список используемой литературы
Роль позиционной информации в регуляции развития органов цветка и листовых серий побегов (В.В.Чуб) http://en.wikipedia.org/wiki/Phyllotaxis
Спасибо за внимание!
Теория доступного пространства- новый примордий листа может возникнуть только при наличии определенного минимального пространства между уже существующими примордиями и центром апекса.
Теория подавления- вначале определяется центр листового примордия, который выделяет особое вещество, подавляющее формирование других примордиев в непосредственной близости от него. Таким образом, новые примордий могут образоваться в промежутках между более старыми, где они, предположительно, находятся вне зоны действия ингибиторов соседних примордиев. Согласно этой теории, возникновение новых центров подавляется также и главным апексом, что препятствует образованию новых примордиев на минимальном расстоянии от верхушки апекса. В последние годы эти постулаты получили подтверждение на молекулярно генетическом уровне
1.
2.
3.
При всех выбранных значениях положение листовых примордиев на виртуальном побеге оставалось примерно постоянным и соответствовало выбранному диаметру зоны ингибирующего влияния D. От скорости линейного роста относительное положение примордиев в пространстве не зависит. Условное время расчетов (пластохрон) при увеличении dH сокращается.