Моделирование филлотаксиса вегетативных побегов

Работу выполнила: студентка II курса кафедры высших растений Биологического факультета МГУ им. Ломоносова Карпунина Полина

Задачи модели

  Разработка методологии формального описания пространственной организации листовых серий на вегетативных побегах.

Определение базовых принципов инициации и закладки органов листовой природы в форме, пригодной для компьютерного моделирования этих процессов.

  Филлотаксис- расположение листьев на стебле растения.

Листовой примордий- боковой вырост на конусе нарастания побега, из которого в дальнейшем развивается лист.

    

Аксиоматические принципы разметки

Серия начинается с одного или двух первых филломов – (предлистьев).

профиллов

В меристеме существует строго определенная зона туники, компетентная к восприятию индуцирующего сигнала для формирования примордиев (

периферическая зона

). Чтобы отличить анатомическую зону меристемы живого растения и виртуальную зону меристемы в математической модели, для последней был введен термин

зона разметки

(пояс на поверхности полусферы радиуса R, ограниченный радиусами Rmin и Rmax).

Примордий органа размечается только в том случае, если в зоне разметки содержится некоторый

минимальный объем клеток

, чувствительных к индуцирующему воздействию. Вокруг каждого примордия образуется

зона ингибирующего влияния

, ограниченная окрестностью радиуса D вокруг центра инициации примордия.

Принцип экономии пространства.

     

Основные параметры математической модели

R – радиус меристемы D – радиус зоны ингибирующей активности примордия d0 – минимальный радиус клеточной массы примордия dH – скорость роста меристемы Положение зоны разметки листовых примордиев на поверхности полусферы ограничивалось радиусами Rmin и Rmax Все вычисления проводили приняв за условную единицу радиус меристемы (R=1)

  

Типы филлотаксиса

Очередный- от каждого узла стебля отходит только один лист. Супротивный- от каждого узла стебля отходят два супротивно расположенных листа. Мутовчатый- от каждого узла стебля отходят более двух листьев.

Очередный филлотаксис

На некотором достаточно большом отрезке оси длиной ∆Н >d0 число листовых примордиев N равно 1.

На плоскости:

Rmax

≤

3/2d0+1/2D

Для цилиндрической поверхности : .

Rmax

≤

1/2d0+1/2D

.

Если D≥2 при d0=0,1; R=1; Rmin =0,7 и Rmax=0,9 модель дает филлотаксис ½ с двумя ортостихами, вдоль которых очередно располагаются примордии листьев

Супротивный филлотаксис

Если

1,52

≤

D

≤

1,7

d0=0,1 R=1 Rmin =0,7 Rmax=0,9

Мутовчатое листорасположение

 Три листа: 1,2≤ D≤ 1,35  Четыре листа: 1≤ D< 1,2  Пять листьев: D=0.8

 Шесть листьев: D=0.7

 Двадцать четыре листа: D=d0=0,1 – не встречается в природе.

30 25 20 15 10 5 0 0 0,5 1

D

1,5

Изменение филлотаксиса при варьировании размера зоны ингибирующего влияния примордия, полученное в результате вычислительного эксперимента.

двурядный филлотаксис

а – D=2,1; б – D=1,9; в – D=1.8;

супротивный филлотаксис

при при г – D=1,6; д –при D=1,5; е – D=1,4;

мутовчатый филлотаксис с 3 листьями

в мутовке при ж – D=1,2; з – D=1,1; и –

мутовчатый филлотаксис с 4

листьями в мутовке при D=1,0.

Типы филлотаксиса

Периодический Непериодический

1.

2.

3.

Результаты

Разработанная модель позволяет обрабатывать многочисленные экспериментальные данные.

Разработанная модель позволяет составлять точный прогноз для случаев перехода от двурядного к супротивному и далее – мутовчатому листорасположению с разным числом филломов в узле.

Выявление случая спиродистихии.

Список используемой литературы

 Роль позиционной информации в регуляции развития органов цветка и листовых серий побегов (В.В.Чуб)  http://en.wikipedia.org/wiki/Phyllotaxis

Спасибо за внимание!

  Теория доступного пространства- новый примордий листа может возникнуть только при наличии определенного минимального пространства между уже существующими примордиями и центром апекса.

Теория подавления- вначале определяется центр листового примордия, который выделяет особое вещество, подавляющее формирование других примордиев в непосредственной близости от него. Таким образом, новые примордий могут образоваться в промежутках между более старыми, где они, предположительно, находятся вне зоны действия ингибиторов соседних примордиев. Согласно этой теории, возникновение новых центров подавляется также и главным апексом, что препятствует образованию новых примордиев на минимальном расстоянии от верхушки апекса. В последние годы эти постулаты получили подтверждение на молекулярно генетическом уровне

1.

2.

3.

При всех выбранных значениях положение листовых примордиев на виртуальном побеге оставалось примерно постоянным и соответствовало выбранному диаметру зоны ингибирующего влияния D. От скорости линейного роста относительное положение примордиев в пространстве не зависит. Условное время расчетов (пластохрон) при увеличении dH сокращается.