Transcript Introducción a la embriología comparada de los

MORFOLOGIA ANIMAL COMPARADA
MORFOLOGIA
• En biología, morfología es la disciplina encargada del
estudio de la forma y estructura de un organismo o
sistema. La morfología es una ciencia biológica que
trata de la forma y transformación de los seres
orgánicos´.
• Hace referencia a aquellos aspectos de la anatomía
que llevan aparejados un significado o valor
funcional. Binomio forma – función. Ley den la
correlación orgánica – funcional de Cuvier
• La morfología comparada trata de la anatomía
y sus significado.
• El uso de la comparación de la morfología es
una herramienta que permite reconocer las
similitudes y las diferencias de las estructuras
y pone de relieve los aspectos funcionales,
evolutivos y ecológicos que subyacen a la
estructura de los animales.
• Así también, el estudio de la morfología
proporciona un método que permite abordar
las interrogantes sobre la estructura de los
animales
• Subdisciplinas
1 Morfología descriptiva
2 Morfología teórica
3 Morfología funcional
4 Morfología evolutiva
• Morfología descriptiva
La morfología descriptiva se encarga de la descripción y
comparación de las formas orgánicas
• Morfología teórica
La morfología teórica tiene como principal objetivo el estudio
de las constricciones morfológicas. El modelo de David M.
Raup para la construcción del morfoespacio de las conchas de
los gasterópodos es uno de los ejemplos más sobresalientes.
La morfometría es una rama de la morfología teórica
encargada de cuantificar la morfología de los organismos,
reduciendo los especímenes a abstracciones numéricas. Las
herramientas de modelización más utilizadas para tal fin son
los patrones logarítmicos, la geometría fractal y los autómatas
celulares. Wake
• Morfología funcional
La morfología funcional se ocupa del estudio
de la forma orgánica y las caracteristicas en
relación con la función. Entre sus
representantes más destacados se encuentran
D.D. Davis y David Wake.
• Morfología evolutiva
La Morfología evolutiva se ocupa del estudio
de la historia de la forma orgánica. Rupert
Riedl es uno de sus representantes más
destacados.
Morfología
• La anatomía fue más detallada y surgió la anatomía
comparada. En 1839 se concibió la teoria celular.
• Georges Cuvier (1769–1832. Creador de la anatomía
comparada y de la paleontología, estudió tanto a los
vertebrados extintos como a los modernos. Es considerado
como el padre de la zoología moderna.
• Richard Owen (1804-1892) Introdujo de los conceptos de
órganos homólogos y órganos análogos (1843).
• Theodor Schwann (1810–1882). Observó los tejidos
animales. Es considerado el padre de la teoría celular, ya
que elaboró el tratado de la teoría celular conjuntamente
con el botánico Schleiden.
Historia de la morfología
Antecedentes
 Aristóteles, Partes de los animales
Morfología trascendental
 Goethe
 Morfología británica pre-darwinista: Martin Barry,
William Carpenter, Rudolf Leuckart
Morfología evolucionista
 Entre 1865 y 1885 tiene lugar la segunda época de la
morfología trascendental. Los morfólogos disponían
entonces de una técnica mucho más desarrollada, pero
conceptualmente fue una época mucho menos rica que
la anterior.
Russell divide esta época en dos subperíodos:
• el primero corresponde a las especulaciones filogenéticas de Alexander Kovalevsky, Anton
Dohrn y Semper. Dentro de este período, podemos distinguir dos enfoques, dependiendo de
que las especulaciones evolutivas estuviesen basadas en datos embriológicos o anatómicos,
que dieron lugar a dos teorías sobre el origen de los vertebrados en los años setenta: la
primera, defendida por Haeckel y Kovalevsky (continuando la obra de Rathke), defendía que
el ancestro de los vertebrados debía haber sido similar a una larva ascidia; la segunda,
defendida por Dohrn y Semper, concebía un ancestro anélido segmentado.
• el segundo periodo está marcado por la influencia de la teoría de las capas germinales en el
análisis filogenético: la teoría de la Gastraea (Haeckel) y del Celoma.
• Thomas Huxley, Ray Lankester y Francis Balfour.
• William Bateson , Grundriss der vergieichenden Anatomk (Elementos de Anatomía
Comparada)
• Los morfólogos de Oxford: Edwin Stephen Goodrich, Julian Huxley, Gavin de Beer
• Hermann Braus
• Ivan I. Schmalhausen, Factors of Evolution (1949)
• David M. Raup
Otros [
• D'Arcy Thompson, On growth and form (Del crecimiento y la forma)
ANTECEDENTES HISTORICOS
LA EVOLUCIÓN
Hace unos 2500 años
• Anaximandro desarrolló ideas sobre la
transformación de animales pisciformes y con
escamas en formas terrestres.
• Empedocles concibió las primeras criaturas como
“ensambladas” caprichosamente. Estos pensadores
griegos ya tenían la idea de la evolución mucho antes
de Darwin.
• Lo que aportó Darwin no fue la idea de que las
especies evolucionaron. Más bien propuso las
condiciones y los mecanismos del cambio evolutivo
(consideró el potencial reproductivo, la competencia,
y la supervivencia : selección natural)
•
•
Linneo diseñó un sistema para denominar las
plantas y animales, que constituye todavía la base
de la taxonomíaa moderna.
- Filosóficamente, mantenía que las especies eran
inmutables.
Naturalista: Johon Ray (1627-1705), que reunió sus
creencias con sus conocimientos de historia
natural.
William Paley (1743-1705)
Louis Agassiz (1807-1873), conservador del Museo
de Zoología Comparada de la Univbersidad de
Harward.
J-B. de Lamarck
• A. R. Wallace, nacido en 1823, fue naturalista,
sus ideas coincidieron con las de Darwin.
Antecedentes históricos
MORFOLOGIA
• T. H. Huxley (1825-1895), recordado por sus muchas
contribuciones científicas, como monografías sobre
anatomía comparada
• Georges Cuvier (1769-1832). Dedicó su atención a la
función desarrollada por las estructuras
• Richard Owen (1804-1892), anatomista inglés creía
como Cuvier que las especies eran inmutables, pero
a diferencia de éste, sostuvo que la correspondencia
entre las partes (homología) no podía dejarse sin
explicación
CONCEPTOS MORFOLOGICOS
• Semejanzas
• Simetría
• Segmentación
HOMOLOGIA
• Homología (Owen, 1839): semejanza de
origen. Semejanza debida a la herencia de un
antecesor común. Semejanza de partes u
órganos de organismos diferentes debida a un
origen embrionario similar y a un desarrollo
evolutivo a partir de la parte u órgano
correspondiente en un antecesor remoto.
Homología (biología)
Homología entre miembros anteriores (1870)
• En el estudio comparativo de los seres vivos, la homología es
la relación que existe entre dos partes orgánicas diferentes
cuando sus determinantes genéticos tienen el mismo origen
evolutivo.
• Hay homología entre órganos determinados de dos especies
diferentes, cuando ambos derivan del órgano correspondiente
de su antepasado común, con independencia de cuan dispares
puedan haber llegado a ser. Las cuatro extremidades pares de
los vertebrados con mandíbula (gnatóstomos), desde los
tiburones hasta las aves o los mamíferos, son homólogas. De
la misma manera, el extremo de la pata de un caballo es
homólogo del dedo mediano de la mano y el pie humanos.
• Homólogos.- Aquellos órganos que
procediendo de esbozos embrionarios
similares poseen una estructura básica común
y presentan posición similar en el cuerpo del
animal.
• Homología especial: órganos similares en
animales diferentes
• Homología general: Entre órganos de un
organismo actual con los de un arquetipo
previamente deducido.
• Homología seriada o homotipia: Se aplica a los
órganos seriados en el cuerpo de un animal
como consecuencia de un proceso de
metamerismo.
• Organos homogenéticos: Órganos homólogos
que se suponen relacionados por vía de
descendencia, a partir de antecesores
comunes y, por tanto, procedentes de
genotipos o unidades hereditarias funcionales.
Homología y analogía
• Como se ha dicho, una homología es la
expresión de una misma combinación
genética y que se supone de un antepasado
común.
• Una analogía por el contrario, es una
estructura semejante a otra o que tiene la
misma función, pero, cuyo desarrollo
embrionario y su origen son diferentes. No se
presentan en un antepasado común, es fruto
de convergencia evolutiva.
Homología especial y homología serial
• Puede hablarse también de homología interna en un
organismo o en una especie.
• Hay homología serial entre órganos repetidos, como las
distintas hojas de una planta o los tres pares de patas de un
insecto; son homólogos en este sentido el pulgar y dedo
gordo del pie.
• En otro orden de cosas, hay homología entre los órganos
sexuales externos de los dos sexos en los mamíferos, como se
pone a veces de manifiesto en casos de desarrollo anormal. Es
el caso, por ejemplo, de la relación entre el clítoris y el pene, o
entre el escroto y los labios de la vulva.
• En biología la alometría se refiere a los
cambios de dimensión relativa de las partes
corporales correlacionados con los cambios en
el tamaño total. El término alometría fue
acuñado por Julian Huxley y Georges Teissier
en 1936.
El escarabajo hércules es un ejemplo
de alometría: el aumento del tamaño
total del cuerpo está relacionado con
el tamaño exagerado de los
apéndices.
Conceptos de alometría
Stephen Jay Gould (1966) distingue cuatro conceptos
de alometría: el ontogenético, el filogenético, el
intraespecífico y el interespecífico.
• La alometría ontogenética se refiere al crecimiento
relativo en los individuos;
• La alometría filogenética se refiere a las tasas de
crecimiento diferencial en los linajes;
• La alometría intraespecífica se refiere a los
individuos adutos de una especie o una población
local;
• La alometría interespecífica se refiere al mismo
fenómeno entre especies relacionadas.
MORFOLOGIA EVOLUTIVA
• La evolución y la morfología no siempre han
sido buenas amigas. Sin embargo, la reciente
cooperación entre científicos de ambas
disciplinas ha clarificada para la comprensión
del diseño animal. Con esta cooperación los
conceptos de diseño y de cambios de diseño
han conseguido un mayor relieve.
• Función y papel biológico
- El término función restringe su significado a la
acción o propiedad de una estructura en cuanto a su
trabajo en un organismo.
- El término papel biológico se refiere a cómo esa
estructura se utiliza en el entorno a lo largo de la vida
del organismo
Ejemplo: Las plumas de las aves en la mayoría
funciona para cubrir el cuerpo. En el ambiente, los
papeles biológicos de las plumas son el aislamiento
(termorregulación), el contorno aerodinámico del
cuerpo (vuelo), y en algunas, la exhibición durante el
cortejo (reproducción)
• Preadaptación. Evolución del plumaje de las
aves.
• Estructuras incipientes
• La evolución como remodelación: El esquema
que traza la evolución del vuelo de las aves
también nos dice que el cambio evolutivo
generalmente implica renovación, no nueva
contrucción.
FILOGENIA
• Relaciones de evolución. Origen y desarrollo de un
taxón o historia evolutiva de su desarrollo. Estudio de
los grandes grupos del Reino Animal, para intentarb
establecer sus mutuas interrelaciones de parentesco.
• Se resumen en dendrogramas
• Simplificación representada en un cladograma.
• Grados y clados
• Cladismo
• Monofilético, polifiléticos y parafiléticos.
INTRODUCCIÓN A LA
EMBRIOLOGÍA
COMPARADA DE LOS
ANIMALES
Ciclo vital
Embriologia temprana
Fecundación
Segmentación
Gastrulación y neurulación
Organogenesis
Histogenesis
Membranas extraembrionarias
Reptiles y aves
Mamiferos: Placentas de los euterioss y otras
Desdarrollo del celoma y sus compartimientos
Maduración
Metamorfosis
Heterocronia
Peramorfisis
Pedomorfosis
Filogenia y ontogenia
Leyes biogénicas
Ley de Von Baer
enes de Fox
Epigénesis
placentas.
Reproducción en los animales
• Asexual
–
–
–
–
–
Uniparental
Sin gametos
Produce clones
Mitosis
Tipos
•
•
•
•
Fisión
Gemación
Gemulación
Fragmentación
• Sexual
–
–
–
–
–
Biparental
Con gametos
Recombinación génica
Meiosis
Tipos
• Bisexual
• Hermafroditismo
• Partenogénesis
Ciclos biológicos
• Desarrollo indirecto
– Con larvas planctotróficas
– Con larvas lecitotróficas
• Desarrollo directo
• Desarrollo mixto
Ciclos biológicos
Desove
Huevos isolecitos
Larva planctotrófica
de vida libre
Maduració
n
Fijación y
metamorfosis
Juveniles
Desarrollo indirecto con larvas planctotróficas
Ciclos biológicos
Desove
Huevos telolecitos
Larva lecitototrófica
de vida libre
Maduració
n
Fijación y
metamorfosis
Juveniles
Desarrollo indirecto con larvas lecitotróficas
Ciclos biológicos
Desarrollo indirecto planctotrófico
Ventajas
Inconvenientes
•Alimento constante en su medio
•Imprevisible éxito larvario
•Reducción de la competencia entre
larvas y adultos
•Alta tasa de mortalidad
•Fácil recuperación de la mortalidad
de adultos (r-estrategas)
•Posible exceso de población
Ciclos biológicos
Apareamiento
Huevos telolecitos
Puesta o encapsulación
de embriones
Maduració
n
Eclosión
como
juveniles
Desarrollo directo
Ontogenia y filogenia
Heterocronía
Pedomorfosis
– Neotenia: Se retarda el desarrollo somático
– Pedogénesis: El desarrollo reproductivo se acelera
El origen de los metazoos
Teoría sincitial: Principalmente según J. Hadzi y E.D.
Hanson
Protista ciliado
Hipotético precursor metazoo:
Bentónico, con boca y faringe ventral
Hipotético precursor metazoo: Grado
acelo con celularización epidérmica y
endodermis sincitial
El origen de los metazoos
Teoría sincitial: Principalmente según J. Hadzi y E.D.
Hanson
Argumentos a favor:
Argumentos en contra:
Similitudes entre ciliados y platelmintos
acelos
•Tamaño
Diferencias entre ciliados y platelmintos
acelos
•Forma
•Desarrollo embrionario complejo en
platelmintos
•Simetría
•Interior celular, no sincitial
•Situación de la boca
•Ciliación superficial
¿Qué hay de los diblásticos?
El origen de los metazoos
Teoría colonial: Primeramente planteada por Haeckel (1874)
Protista flagelado
colonial
Prometazoo
planuloide (blastea)
Metazoo planuloide
(gastrea)
El origen de los metazoos
Placozoa: Trichoplax adhaerens
El origen de los metazoos
Metazoos
superiores
Cnidarios
Ctenóforo
s
Otros
platelmintos
Poríferos
Platelmintos
acelos
Otros protistas
Ciliados
Esquema de las hipotéticas
relaciones de los
metazoos, basadas sobre
un antecesor ciliado y
según la teoría sincitial
El origen de los metazoos
Metazoos
superiores
Otros
platelmintos
Platelmintos
acelos
Gastrea
(planuloide)
?
Ctenóforo
s
Cnidarios
Poríferos
Blastea
Flagelados coloniales
Otros protistas
Esquema de las
hipotéticas
relaciones de los
metazoos, basadas
sobre un antecesor
flagelado colonial y
según la teoría
colonial
Reproducción asexual
• Gemación
• Gemulación
• Fragmentación
Reproducción sexual
• Hermafroditismo
– Son monoicos
– Autofecundación
– Fecundación cruzada
• Hermafroditismo
secuencial
• Partenogénesis
– Ameiótica – huevo
formado por mitosis
– Meiótica – huevo n
formado por meiosis
– Haplodiploidía
• Huevos 2n-hembras
• Huevos n-machos
El desarrollo embrionario
 Cigoto (ciclo celular)  mórula  blástula  gástrula
Tipos de desarrollo embrionario
Ovíparos
Desarrollo embrionario fuera de la hembra
(poríferos, cnidarios, anélidos, artrópodos
peces, anfibios, reptiles, aves)
Ovovivíparos
Vivíparos
Desarrollo embrionario dentro de la hembra Desarrollo embrionario dentro de la hembra
Sin placenta
Con placenta
Anfibios como la salamandra
Mamíferos placentarios
Tipos de desarrollo embrionario
• Ovíparos
– Fecundación externa o interna
– Con o sin cuidado parental
• Ovovivíparos
– Fecundación interna
– El embrión se nutre del vitelo en el huevo
• Vivíparos
– Fecundación interna
– El embrión se nutre de la madre
Reproducción sexual
bisexual o biparental
• Dioicos
– Hembra – produce
óvulos
– Macho – produce
espermatozoides
• Gametos producidos
por meiosis (n)
• Fecundación
– Interna
– Externa
• Recombinación génica
• Cigoto (2n)
Sistemas reproductivos
 Órganos primarios
› Gónadas
 Producen gametos
 Ovario – óvulos
 Testículos - espermatozoides
 Producen hormonas
 Órganos accesorios
› Asisten en la formación de gametos y pueden dar sostén
al embrión




Conductos (espermáticos, oviductos)
Órganos para transferir espermatozoides a la hembra
Almacenaje de espermatozoides o de vitelo
Órganos de nutrición (placenta)
TEORÍAS
PREFORMISTA:
El organismo ya está
formado en el
espermatozoide o en
el huevo y sólo ocurre
un aumento de tamaño
EPIGENÉTICA:
El contenido del huevo es
amorfo y el organismo
se forma por desarrollo
secuencial
Espermatozoides
Morfológicamente no todos los
espermatozoides son iguales y difieren según
sus características
Tipos de huevos
No todos los huevos son iguales y difieren según
sus características
1.1Según la cantidad de vitelo
• OLIGOLECITOS (alecitos = microlecitos): el
vitelo que presentan es muy escaso.
• MESOLECITOS: la cantidad de vitelo es
moderada.
• MACROLECITOS (polilecito): la cantidad de
vitelo es muy grande.
1.2Según la distribución deL vitelo
• Isolecitos: el vitelo se distribuye de modo uniforme por todo
el huevo. Hay huevos isolecitos oligolecitos y mesolecitos.
• anIsolecitos: el vitelo no se distribuye uniformemente por
todo el huevo y se concentra en determinadas zonas.
Puede encontrarse en huevos mesolecitos y macrolecitos.
Según el lugar en el que se encuentre el vitelo hay dos tipos:
– Telolecito: el vitelo se concentra en un polo del huevo. Al polo
con poco vitelo se llama poso animal y al extremo donde se
dispone el vitelo es el polo vegetativo.
– Centrolecito: el vitelo se concentra en el centro del huevo
Fast block polyspermy – rapid depolarization prevents other sperm from fertilization
Na+ ions rush into cell.
Fast & Slow block to polyspermy also function
LA PARTENOGENESIS: Es una variedad excepcional de la reproducción
sexual que consiste en el desarrollo de un óvulo sin fecundar. El fenómeno
es característico en las abejas, avispas y otros artrópodos.
La hembra o reina de las abejas queda inseminada por un macho sólo una
vez en su vida, en el curso de lo que se llama “ vuelo nupcial “. Los
espermatozoides quedan almacenados en una bolsa conectada al aparato
genital y cerrada por una válvula. Durante la postura la hembra puede abrir
dicha válvula, con la posibilidad que salgan los espermatozoides y fecunde
un óvulo. Los huevos fecundados se convierten en hembras ( reinas u
obreras ). Si la válvula permanece cerrada los óvulos se desarrollan sin
fecundar y se originan machos ( Los zánganos ).
Los huevos de especies que normalmente no siguen la reproducción
partenogenética pueden estimularse artificialmente para su desarrollo. Esta
técnica es la partenogénesis artificial y se logra modificando la temperatura,
el pH o la salinidad del agua circundante, o por estimulación química o
mecánica del óvulo.
Los huevos de la rana se incitan por medio de una punción con una aguja
finísima; otros por adición de sustancias químicas en el agua donde viven.
En Mamíferos ha sido posible estimular huevos de coneja. El huevo
segmentado que resulta debe ser colocado en el útero de la hembra.
Proceso general de la embriogénesis,
desde cigote a larva multicelular
triploblástica
1. División celular
2. Diferenciación celular
3. Formación de capas primarias celulares y tejidos
4. Formación de la cavidad corporal principal (celoma)
5 Organogenesis
6. Crecimiento
COMPONENTES DEL CIGOTO
Citoplasma
Nucleolo
Núcleo
Vitelo
CLASES DE CIGOTOS
• ISOLECITO: distribución uniforme del vitelo que es
escaso. Celentéreos, equinodermos, moluscos,
anélidos y mamíferos.
• HETEROLECITO: distribución desigual del vitelo:
*MESOLECITO: cantidad moderada
de
vitelo. Anfibios.
*TELOLECITO: cantidad muy
abundante de vitelo.Peces, reptiles y
aves.
*CENTROLECITO: núcleo en el
rodeado por el vitelo.Insectos.
centro
CLASES DE CIGOTOS
ISOLECITO
H
E
T
E
R
O
L
E
C
I
T
O
*MESOLECITO
Disco
*TELOLECITO
*CENTROLECITO
Sucesos del desarrollo animal
• Segmentación
• Gastrulación
• Diferenciación
Blastulación.
• Los huevos van a seguir segmentándose hasta
llegar al estado de BLÁSTULA. Hay distintos
tipos de blástula:
COMPONENTES DE LAS
MÓRULA
Y BLÁSTULA
Blastómeros
MÓRULA
Blastocele
BLÁSTULA
TIPOS DE BLÁSTULA
• Independientemente de que se trate de una
Celoblástula o de una Esteroblástula, hay dos
tipos de blástula que presentan los embriones
atendiendo al tipo de segmentación que
presenten:
Celoblástula
• Formada por pocas capas de células
(normalmente una), esto determina que su
aspecto sea como el del hueco de una esfera
que deja en su interior un espacio conocido
como blastocele.
Esteroblástula
• En este caso hay proliferación de células hasta
que no se deja espacio en el interior. La
imagen con la que nos encontramos es con la
de una esfera maciza.
Discoblástula
• Cuando se produce una Segmentación
Discoidal se forma una blástula que afecta
solamente al extremo del polo animal. En este
caso hablaremos de Discoblástula.
Periblástula
• Cuando se produce una Segmentación
Superficial se forma una blástula únicamente
en la región externa y superficial del embrión.
A esto lo denominamos Periblástula
SEGMENTACIÓN
CIGOTO
MÓRULA
BLÁSTULA
mitosis
* HOLOBLÁSTICA: todo el citoplasma se divide
* MEROBLÁSTICA: sólo el polo germinativo se divide
Pulsa
aqui
Planos de división
Polo Animal
Plano
longitudinal
Eje A-V
Plano
ecuatorial
Polo vegetal
Plano
oblicuo
Patrones de segmentación
De acuerdo al tipo de huevo
Holoblástica o completa
isolécitos
mesolécitos
Meroblástica o parcial
telolécitos
centrolécitos
SEGMENTACIÓN HOLOBLÁSTICA
• A partir de un huevo Isolecito se forma una mórula de
células iguales (blastómeros)
• A partir de un huevo Mesolecito se forma una mórula de
células desiguales (macrómeros y micrómeros)
SEGMENTACIÓN MEROBLÁSTICA
*A partir de un huevo Telolecito
se forma una mórula con los
blastómeros en disposición
discoidal
Para ver esta película, debe
disponer de QuickTime™ y de
un descompresor Sorenson Video.
Pulsa la
imagen
*A partir de un huevo Centrolecito
se forma una mórula con los
blastómeros en disposición
superficial
Patrones de la división celular
embrionaria
Igual vs. desigual : No tiene relación con la
filogenia
Completo vs. incompleto: No tiene relación con la
filogenia
Disiones espiral vs. radial: importante…!!
La orientación del plano de segmentación
está en el programa genético y este parece ser un
carácter conservativo.
Patrones de segmentación
• Factores hereditarios
– Radial (indeterminada) – planos simétricos al eje polar; cada blastómero
directamente sobre el blastómero de la próxima capa
• estrellas de mar
– Espiral (determinada) - planos diagonales al eje polar; blastómeros no
encima de los de la otra capa sino en la ranura
• nemerteos
– Bilateral – primera segmentación divide al animal en sus lados derecho e
izquierdo
• ascidios
– Rotacional – llamado así por la orientación entre los blastómeros
• la mayor parte de los mamíferos
Segmentación
mosaica y regulativa
Segmentación espiral
en moluscos, anélidos
Note oblique plane of mitotic spindle at 3rd division
and the arrangement of the spiral arrangement of the
blastomeres from the third division onward
Segmentación mosaica
(determinante)
• el destino de la célula se determina sin
referencia a sus células vecinas
• un blastómero aislado del embrión sólo
producirá su estructura característica
• el embrión no tendrá las estructuras formadas
por ese blastómero aislado
• típico de la mayor parte de los protostomados
Segmentación radial
en equinodermos, gusanos bellota, cordados….
morula
blastula
Note how blastomeres end up stacked neatly one
on top of another or directly to the side
Segmentación regulativa
o indeterminada
• El destino de una célula depende de la
interacción con sus células vecinas
• una célula aislada del embrión es capaz de
producir un embrión completo
• el embrión tendrá todas las estructuras
• típico de los deuterostomados (excepto los
tunicados)
Alcances filogenéticos del desarrollo
temprano:
•Patrones de las divisiones celulares.
•Oportunidad de la célula determinante del destino
de desarrollo del individuo
•Mecanismos de formación de la blástula y la gástrula
•Destino del blastoporo.
•Origen del mesodermo.
•Métodos de formación del celoma.
Gastrulación
• Es la diferenciación de dos capas embrionarias mediante la
que se forma la GÁSTRULA.
• Puede provenir de los diferentes tipos de blástula,
dependiendo de lo cual tenemos DISCOGÁSTRULAS (si
proceden de discoblástulas) y PERIGASTRULAS (si proceden de
periblástulas).
• Hay cuatro tipos más conocidos de Gastrulación, todas ellas
encaminadas a la formación del endodermo y del
mesodermo. El endodermo delimita una cavidad denominada
Arquenterón, que actúa como un sistema digestivo. El
arquenterón puede quedar abierto al exterior por un orificio
llamado Blastoporo.
• El blastocele puede estar más o menos reducido llegando
incluso a desaparecer.
Y veamos cómo la topografía es importante en el
determinismo genético de las células
Polo
animal
Parte del
ectodermo que
originará el
sistema nervioso
Parte del
ectodermo
que originará
la piel
Mesodermo, que
formará: tejido
muscular, riñones,
huesos, gónadas
Endodermo:
formará el tubo
digestivo y los
pulmones
Polo vegetativo
Sección de blástula de
rana, un metazoo
triblástico
No hay un
patrón
filogenético
consistente en
el tipo de
blástula
formada
Coeloblastula
Discoblastula
Stereoblastula
Periblastula
Timing of cell fate-determination
In echinoderms, acorn worms & vertebrates the
fate of embryonic cells is not established
until later in cleavage (16 cell or later)
In molluscs and other “protostomes” the fate
of embryonic cells is predetermined by
cytoplasmic factors very early in cleavage
Timing of cell fate-determination:
evidence of phylogenetic differences
Blastomere Separation Expts
Small but
Normal larvae
Abnormal larvae
Echinoderms ,chordates, etc. Regulative determination
Or indeterminate cleavage
Echinoderms ,chordates, etc.
Regulative determination or
indeterminate cleavage
Molluscs, Annelids etc.
Mosaic determination or
determinate cleavage
Segmentación total e igual
Cigotos ISOLECITOS
Cnidarios, Moluscos,
Equinodermos y Mamíferos
Segmentación total y desigual
Cigotos HETEROLECITOS
Anélidos, moluscos y anfibios
Segmentación discoidal y desigual
Cigotos TELOLECITOS
Peces, reptiles, cefalópodos y aves
Tipos de segmentación y blástulas resultantes
Desarrollo
embrionario
No hay un
patrón
filogenético
consistente en
como es llevado
a cabo la
gastrulación.
invagination
ingression
delamination
epiboly
En la gastrulación sucede:
• Movimiento celular
• Aumenta el número de
capas celulares
• Produce capas
germinativas
– Endodermo
– Ectodermo
– Mesodermo
• Dipoblásticos
– Endodermo
– Ectodermo
• Tripoblásticos
– Endodermo
– Ectodermo
– Mesodermo
• Ectomesodermo
• Endomesodermo
COMPONENTES DE LA GÁSTRULA
Blastocele
Endodermo
Arquénteron
Ectodermo
Blastoporo
GASTRULACIÓN
BLÁSTULA
GÁSTRULA
movimientos y plegamientos
celulares
EMBOLIA: invaginación
de macrómeros formando
el endodermo.
INMIGRACIÓN: de células
del blastodermo al blastocele
formando el endodermo.
EPIBOLIA: crecimiento DELAMINACIÓN: desprendimiento
rápido de micrómeros de nueva capa celular al blastocele
formando ectodermo. formando endodermo.
TIPOS DE MOVIMIENTOS DURANTE LA
GASTRULACIÓN
EMBOLIA
INMIGRACIÓN
EPIBOLIA
DELAMINACIÓN
Basic Movements
Invagination - the inpocketing of a layer of cells
Involution – inturning or inward movement of the outer
layer of cells so that it spreads out under the internal
surface of the outer layer of cells
Ingression - a detachment of individual cells from the
surface epithelium and their moving into the interior
of the embryo
Delamination – splitting one cellular sheet into two
more or less parallel sheets
Epiboly - A thinning and spreading of the surface cells
to encompass the yolk or deeper cells
(http://www.uoguelph.ca/zoology/devobio/210labs/gastrulation2.html)
(http://www.uoguelph.ca/zoology/devobio/210labs/gastrulation2.html)
(http://www.esb.utexas.edu/major/zoo321h/lectures/lecture5.html)
(http://www.esb.utexas.edu/major/zoo321h/lectures/lecture5.html)
GASTRULACIÓN POR INVAGINACIÓN
• Es el caso más típico y clásico. Partimos de una
blástula del tipo Celobástula y, desde ella, se produce
un hundimiento de las paredes de la misma en una
zona determinada. Dicho hundimiento se desplaza
hasta el interior del blastocele. Al final del proceso
tendremos una gástrula con blastocele muy reducido
y con un blastoporo
Veamos la gastrulación por embolia en 3D
Algunas células
blastodérmicas se
introducen, dando lugar
a un mesénquima
primario
Blastóporo
Las células que forman
las paredes del
arquénteron se alargan
Otras células
blastodérmicas se
invaginan y forman el
arquénteron
Mesénquima
secundario
Ectodermo
Endodermo
Arquénteron
Mesénquima primario
Blastóporo
GASTRULACIÓN POR INGRESIÓN
• Partimos de una blástula en la que, a medida que las
células se segmentan, desde uno de los extremos de
la blástula, las células se segmentan y se dirigen
hacia el interior. Finalmente se alcanza un estado de
gástrula en la que el blastoporo puede estar ausente
(o abrirse más tarde) y en la que el Arquenterón
puede ser macizo
GASTRULACIÓN POR EPIBOLIA
• La encontramos en embriones con segmentación desigual y
con clara diferenciación entre micrómeros y macrómeros.
Partimos de una blástula con dos polos (animal con
micrómeros). La zona animal se segmenta rápidamente, por lo
que tiende a cubrir a los macrómeros hasta rodearlos
completamente y alcanzar el estado de gástrula. Hay un
blastoporo formado por las hojas de micrómeros cuando
tienden a aproximarse en el extremo del polo vegetativo. Los
micrómeros diferenciarán el ectodermo, mientras los
macrómeros darán lugar al endodermo.
GASTRULACIÓN POR DELAMINACIÓN
• Aparece en huevos centrolecitos. Las capas
superficiales de células se dividen hacia el
interior formando una capa interna. La capa
externa forma el ectodermo y la interna el
endodermo. En este caso no aparece
blastoporo.
Formación de la tercera capa embrionaria
• Esta tercera hoja embrionaria, denominada como
Mesodermo, se localiza entre el endodermo y el ectodermo.
Su origen puede darse mediante dos procesos: esquizocelia o
enterocelia.
• En algunos grupos se forman cavidades secundarias tapizadas
por el mesodermo alas que se denomina Celoma. Su
formación está muy próxima a la del mesodermo y, por lo
tanto, habría formación de celoma por esquizocelia o por
enterocelia. Aunque hay que tener muy claro que no todos los
animales con mesodermo tienen celoma (hay Celomados,
Pseudocelomados y Acelomados):
Formación de la tercera capa embrionaria
• Acelomados: las tres hojas aparecen claramente (son triblásticos)
aunque no hay cavidades internas a excepción del aparato
digestivo.
• Pseudocelomados: son triblásticos aunque aparecen espacios entre
el intestino y la pared del cuerpo que no están delimitados por
peritoneo. Estos espacios resultan ser restos del blastocele.
• Celomados: son animales triblásticos en los que, entre el intestino y
la pared del cuerpo, se forman cavidades secundarias delimitadas
por el peritoneo (un tejido de origen epidérmico). Originan una
cavidad secundaria porque se forman en un estadío posterior en el
desarrollo embrionario.
Formación del mesodermo por esquizocelia
• Partimos de un estado de gástrula que tiene diferenciada
tanto el ectodermo como el endodermo. En ellas se aprecia
que, desde la célula próxima al blastoporo y procedente de las
células del endodermo, se produce una proliferación de
células que se va a ir disponiendo entre el ectodermo y el
mesodermo. Esta masa de células es, en principio, maciza
pero en un estadío posterior se irá diferenciando un espacio
en el interior de esta masa. A las células que se originan de
este modo constituyen el mesodermo y la abertura que se
crea en la masa del mesodermo va a constituir el Celoma.
Existe importantee diferencia en: el
mecanismo de formación del celoma
Snail gastrula
Formación del celoma esquizocélico
Formación del mesodermo por enterocelia
• Partimos de una gástrula con ectodermo y
endodermo bien diferenciados. A partir de las
paredes del endodermo comienza un proceso de
evaginación que van a diferenciarse como el
mesodermo. Las cavidades van a desarrollarse y a
extenderse para localizarse entre el ectodermo y la
pared del intestino.
• Una vez desarrolladas las cavidades se van a separar
de la cavidad digestiva.
Formación del mesodermo por enterocelia
 Desde aquí, los órganos y tejidos del animal se van a
ir diferenciando a partir de cada una de lastres
hojas:
 El ectodermo interviene en la formación de la pared
del cuerpo, sistema nervioso…
 El endodermo interviene en la formación del resto
del sistema digestivo, en las glándulas asociadas…
 El mesodermo interviene en el desarrollo de la
musculatura, sistemas reproductores, nefridios…
Existe diferencias importantes
en: origen del mesodermo
gastrula de caracol
Segm. de la cel.4D
gastrula de erizo de mar
embolsamiento del arquenterón
Existe diferencia importante en: el
mecanismo de formación del celoma
Formación del celoma enterocélico
Desarrollo embrionario
Formación del mesodermo y del celoma
Esquizocelia
Enterocelia
La gastrulación (I): Tipos
Alta tasa de
M! de
micrómeros
Invaginación de una
porción de
blastómeros que
formarán el
arquénteron
Micrómeros
rodean a
macrómeros
Desarrollo embrionario en la mosca
La gastrulación (II):
protóstomos y deuteróstomos
Protóstomos:
blastóporo boca
Menos evolucionado
Anélidos, Moluscos,
Artrópodos
Ten en cuenta que Poríferos y
Cnidarios no pueden ser ni
protóstomos, ni deuteróstomos
Deuteróstomos:
blastóporo  ano
Más evolucionado
Equinodermos,
Vertebrados
PROTÓSTOMOS
DEUTERÓSTOMOS
TENTACULADOS
Platelmintos, Nemertinos,
Anélidos, Moluscos, Artrópodos
y grupos relacionados
Equinodermos, Hemicordados,
Cordados
La gastrulación (III):
Hojas embrionarias y celoma
• Diblásticos
– Menos evolucionados
– Ectod + Endodermo
– Poríferos, Cnidarios
• Triblásticos
– Más evolucionados
– Ectod + End + Mesod
– Resto de Metazoos
• Con mesodermo
– Acelomados
• Triblásticos sin celoma
• Menos evolucionados
• Platyhelminthes
– Celomados
• Triblásticos con celoma
• Más evolucionados
• Anélidos, moluscos,
artrópodos, equinodermos,
cordados
Histogénesis y Organogénesis
El estómago es un órgano
Por tanto, está formado por tejidos
Tejido muscular
liso
Estómago
Tejido conjuntivo
laxo
Tejido
nervioso
Tejido
sanguíneo
Tejido
epitelial
Blástula
• Blastómeros
– micrómeros
– macrómeros
•
•
•
•
Blastocelo
Polo vegetal
Polo animal
Una capa de células
CLASIFICACIÓN DE LOS ANIMALES SEGÚN SU
DESARROLLO.
• Según el desarrollo nos encontramos con dos
tipos fundamentales de animales celomados:
a) PROTÓSTOMOS: Se incluyen entre ellos a la
mayoría de invertebrados y a los artrópodos.
• b) DEUTERÓSTOMOS: Se incluyen entre ellos
a los cordados y a los invertebrados
relacionados (equinodermos, hemicordados,
etc.)
Gastrulación en
anfibios
Bird embryo
Gastrulation
- Yolk sac
- Amnion
- Chorion
- Allantois
AVE
Gastrulación – huevo de ave
Segmentación meroblástica
• Gastrulacon en Mammalia - holoblástica
Blastocyst
Forms placenta
Gastrulaación
en erizo/estrella
de mar
(Asterias)
Mecanismos de desarrollo
• Las células alcanzan su destino particular
– segregación citoplásmica de moléculas
determinativas durante la segmentación
– interacción con las células vecinas
Especificación citoplásmica
• los componentes citoplásmicos controlan el
destino de las células
• no están distribuidos equitativamente en la
célula
• el tipo de citoplasma que adquiere cada célula
determinará su destino
Formación del celoma
Organogenesis
LA REPRODUCCIÓN Y EL DESARROLLO EN LOS ANIMALES I
REPRODUCCIÓN
SEXUAL
ASEXUAL
Regeneración
Gemación
Partenogénesis
Gametogénesis
Apareamiento
Fecundación
Externa
Espermatogénesis
Oogénesis
Adaptaciones
Interna
Reconocimiento de gametos
Reacción acrosómica
Formación de membrana
de fecundación
GAMETOS (n)
Fisiológicas
Anatómicas
Conductuales
Fusión de pronúcleos (n)
de los gametos
CIGOTO (2n)
LA REPRODUCCIÓN Y EL DESARROLLO EN LOS ANIMALES II
DESARROLLO EMBRIONARIO
Segmentación
Gastrulación
BLÁSTULA
GÁSTRULA
Blastocele
Blastómeros
Arquénteron
Blastoporo
Organogénesis
Desarrollo
postembrionario
INDIRECTO
Capas
germinativas
Membranas
extraembrionarias
DIRECTO
Metamorfosis
Endodermo
Mesodermo
Ap. digestivo
Glándulas anejas
( páncreas,
hígado…)
Dermis
Músculos
Huesos
Ap. circulatorio
Ap. excretor
Ap. reproductor
Ectodermo
Epidermis
Pelos,plumas…
Sist. nervioso
Saco vitelino
Amnios
Corion
Alantoides
Placenta
Los tejidos animales
• Desarrollo
embrionario
•
•
•
•
Tejido epitelial
Tejido conectivo
Tejido muscular
Tejido nervioso
ORGANOGÉNESIS en CORDADOS
ECTODERMO
CELULAS
SISTEMA
FORMACIONES
PIDERMIS
RECEPTOR
TEGUMENTARIAS
NERVIOSO
SENSITIVA
Pelos,plumas,uñas,
Retina
Glándulas sebáceas
Oido intern
Y sudoríparas
ORGANOGÉNESIS en CORDADOS
MESODERMO
SOMITOS
SODERMO
ESCLEROTOMO MESODERM
TERMEDIO
MIOTOMO
LATERAL
NOTOCORDA
ON Y GÓNADA
DERMATOMO
SISTEMA CIRCULA
CAVIDADES CORPO
CARTILAGO
MÚSCULO ESQUELÉTICO
DERMIS
ORGANOGÉNESIS en CORDADOS
ENDODERMO
ANEJOS
EXTR
APARATO
APARATO
FARINGE
EMBRIONARI
DIGESTIVO
RESPIRATORIO
(JUNTO CON EL MESODE
ALANTOIDE
TRAQUEA
VESÍCULA
PULMONES
VITELINA
Protostomos and Deuterostomos
Evidencia embriológica para la
distinción de la línea
Chordata-Echinodermata
y la línea
Mollusca-Annelida
(recordando que todos ellos son
triploblásticos)
Finalmente:
Protostomos
Deuterostomos
Molluscos, Anelidos, etc.
Echino., cordados etc.
Segmentacion espiral
Segmentación radial
destino de las células
destino de las células
en mosaico
regulativa
Blastoporo origina la boca Blastoporo es el ano
Mesodermo desde cél. 4D Meso. Del arquenterón
Celoma por separación de
la masa sólida mesod.:
esquizocelia
Formación del celoma:
enterocelia
Formación de las
membranas
extraembrionarias
El Saco Vitelino es un derivado del intestino primitivo, que contiene el
vitelo que proporciona sustancias nutricias para el desarrollo del embrión.
El Amnios, deriva del ectoderma y del mesoderma. Es una estructura
membranosa que envuelve al embrión. en forma de una bolsa que
contiene un líquido, el líquido amniótico, que amortigua los golpes y
sacudidas.
El Alantoides deriva de una evaginación del endoderma, futuro tubo
digestivo del embrión .Esta estructura es una especie de vejiga urinaria
que recibe los desechos metabólicos del embrión. Permite además el
intercambio de O y CO debido a los vasos sanguíneos que posee, por lo
que actúa como órgano respiratorio del embrión. En los mamíferos
proporciona vasos sanguíneos a la placenta.
El Corion es una membrana que envuelve totalmente al embrión y a los
demás anexos embrionarios. En Aves y Reptiles el corion se encuentra
bajo la cáscara porosa del huevo y se fusiona en parte con el alantoides
para funcionar como órgano respiratorio al permitir el intercambio de O y
CO.
Los embriones de los Peces y Anfibios sólo poseen saco Vitelino ( no
necesitan de un medio de amortiguación , ni de una estructura que reciba
los desechos metabólicos, el agua cumple con estas funciones).
Los embriones de Reptiles, Aves y Mamíferos poseen en su
desarrollo todos estos anexos embrionarios.
En los Mamíferos superiores se desarrolla la Placenta que se
origina de pequeñas ramificaciones del corion que se fusionan con
la pared del útero. La Placenta proporciona al embrión O y
sustancias nutritivas y al mismo tiempo es una estructura que
elimina desechos metabólicos.
La Placenta es un órgano peculiar de los mamíferos superiores
que se llaman por este motivo mamíferos placentados. Los
mamíferos inferiores como los Monotremas y Marsupiales carecen
de placenta por lo que se les llama mamíferos implacentados.
Los Monotremas son ovíparos, es decir, se reproducen por huevos
como las Aves y los Reptiles, pero las crías que salen de estos
huevos lamen la leche que sale de las mamas, que al carecer de
pezón, se escurre por el pelaje del vientre. Ej. de monotremas son:
el ornitorinco y el equidna.
ESTRUCTURA
La placenta es además de un órgano de intercambio gaseoso
y de nutrientes entre la madre y el feto, un tejido con una
función protectora y hormonal muy importante. En los
mamíferos está formada por cuatro estructuras, que desde el
exterior al interior son las siguientes:
Corion : deriva del trofoblasto y está en contacto directo con la
mucosa del útero, es decir con el endometrio de la madre.
Alantoides : se forma a partir del intestino, está muy
vascularizada, incrementa de tamaño hasta rodear al feto,
más tarde se unirá al corion, contiene el líquido alantoides.
Amnios : rodea al feto, contiene el líquido amniótico en el cual
está suspendido el feto.
Saco vitelino : tiene papel nutritivo al principio de la
gestación, pero más tarde queda como un residuo sin ninguna
utilidad.
TIPOS DE PLACENTA
En función de la penetración del corion dentro de la mucosa del
útero existen cuatro tipos de placentas:
Epiteliocorial: el corion toca ligeramente el endometrio pero no lo
penetra. Un ejemplo es la placenta en la cerda.
Mesocorial: el corion entra en el endometrio sin llegar a tocar los
vasos sanguíneos de la madre. Tipo de placenta de las vacas.
Endoteliocorial: el corion penetra en el endometrio llegando a tocar
los vasos sanguíneos de la madre. Es la placenta de los animales
carnívoros.
Hemocorial: el corion penetra en el endometrio y está en contacto
directo con los vasos sanguíneos de la madre. Tipo de placenta de
ratones y primates.
El hecho de la mayor o menor penetración de las vellosidades del
corion en el endometrio condiciona el paso de las inmunoglobulinas
maternas. Por esta razón en todos los animales domésticos es
necesaria la administración del calostro
En función de la distribución del corion sobre la mucosa
uterina:
Difusa: todo el corion de la placenta está en contacto con la
mucosa del útero. Es el tipo de placenta de la cerda y la yegua.
Cotiledonaria: las vellosidades coriales que tienen intercambio
con el útero están agrupadas en cotiledones. Cada uno se
corresponde con una zona específica del útero denominada
carúncula. El conjunto se denomina placentoma. Es el tipo de
placenta de los rumiantes.
Zonal: las vellosidades del corion rodean a la placenta en
forma de cinturón. Es el tipo de placenta de los animales
carnívoros, la perra y la gata.
Discoidal: las vellosidades del corion están agrupadas en una
zona con forma de disco. La unión entre la placenta y el útero
se produce en un solo punto. Es el tipo de placenta de las
mujeres.
FOTOS DE PLACENTAS de RUMIANTES