Facoltà di Scienze M.F.N.

Corso di Modelli matematici applicati all’Ecologia

Anno accademico 2004-2005 Roberto Cavoretto Manuela Giraudo Sara Remogna

Scopo dell’argomento: introdurre come la modellistica ecologica permetta di scrivere un bilancio energetico dell’ecosistema e successivamente sviluppare su di esso i modelli di catene alimentari

1.Bilancio energetico di un ecosistema 2.Dinamica dei flussi energetici 3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema

3.1 Modello lineare 3.2 Modello con risposta funzionale non lineare

1.Bilancio energetico di un ecosistema I livelli strutturali ecosfera ecomosaico ecosistema comunità popolazione individuo Ecologia come studio scientifico delle interazioni che determinano la distribuzione e l’abbondanza degli organismi (Krebs,1972) Per ecosistema si intende un sistema dinamico e complesso formato da comunità vegetali, animali , di microorganismi e dal loro ambiente non vivente, che interagiscono tra loro come un’unità funzionale La sua evoluzione nel tempo è determinata dai flussi di materia ed energia che lo percorrono E’ necessario tener conto del suo bilancio energetico senza il quale ogni modello sarebbe incosistente

1.Bilancio energetico di un ecosistema La fonte principale di energia per qualunque ecosistema è la radiazione solare Essa crea le condizioni di temperatura e luce necessarie ai processi vitali In particolare è indispensabile per la fotosintesi degli organismi autotrofi Origine delle varie catene alimentari che coinvolgono organismi eterotrofi Energia solare 4.71x 10exp 5 evaporazione Non utilizzata 4.65x10 exp 5 riflessione Poco più dell’1% dell’energia incidente viene effettivamente utilizzata dalle piante.

Di questa il 14,6% viene spesa per la respirazione delle piante e il rimanente rappresenta la produzione netta Respirazione 0.876x 10 exp3 Produzione lorda 5.83x 10 exp 3 Produzione netta 4.95 x 10 exp 3 Quantità espresse in Chilocalorie per metro quadro per anno Esempio di ripartizione dell’energia solare incidente su una prateria (da Pentz,1980)

1.Bilancio energetico di un ecosistema La percentuale di energia trasmessa da un comparto al successivo è molto bassa Esempio di piramide energetica di un ecosistema a quattro comunità (da Pentz,1980) Produttori primari P Erbivori E Carnivori primari C1 Carnivori secondari C2 Energia del livello Perdita attraverso trofico successivo RESPIRAZIONE ESPORTATA TRATTENUTA 8 0 C2 13 46 21 C1 316 Per ogni livello trofico la somma tra energia esportata + energia trattenuta + perdita per respirazione è pari all’ En.

trattenuta nel livello trofico inferiore 1555 383 E 6490 405 8428 P 11977 Quantità espresse in chilocalorie per metro quadro per anno La piramide energetica può essere tradotta in piramide di biomasse o Eltoniana Ad esempio a livello degli erbivori i tre termini valgono 1555+383+6490= 8428 che è appunto l’energia trattenuta dai produttori primari e resa disponibile per il livello trofico superiore

1.Bilancio energetico di un ecosistema La piramide delle biomasse è un concetto legato all’efficienza di assimilazione e riflette il fatto che la biomassa ad un dato livello trofico richiede dal livello trofico inferiore un rifornimento di cibo pari circa 10 volte la sua massa Esempio di piramide delle biomasse per un ecosistema acquatico Una unità di biomassa al livello 4 (carnivori secondari) richiede 10 unità di biomassa al livello 3 (carnivori primari) che a loro volta richiedono 100 unità al livello 2(crostacei erbivori) che consumano 1000 unità di biomassa di alghe produttori primari Per mantenere una singola unità di biomassa al massimo livello trofico di questa catena sono necessarie ben 1000 unità di biomassa di produttori primari Livello 4 3 2 1 Trofico persico pesce crostacei alghe trota persico erbivori C2 C1 E P

2.Dinamica dei flussi energetici Per molti anni l’Ecologia quantitativa si è concentrata su schemi di flusso che hanno il significato di flusso medio di energia nel corso dell’anno e sono utili per effettuare un bilancio statico delle entrate e delle uscite attraverso l’ecosistema In realtà l’ecosistema è un sistema dinamico e non stazionario Perciò un modello di sistema ecologico dovrà tener conto di come son legati dinamicamente tra loro i vari flussi energetici

2.Dinamica dei flussi energetici La dinamicità di un ecosistema si basa per esempio su

Competizione

intraspecifica interspecifica

Predazione

: consumo di una preda da parte del predatore, in cui la preda è viva quando viene attaccata

Simbiosi commensalistiche mutualistiche patosistiche

Non richiedono rapporti stretti tra gli organismi. Uno sfrutta qualche prodotto di rifiuto o rilasciato da un altro organismo. Convivenza pacifica con vantaggi per uno senza che l’altro subisca danni Rapporti vantaggiosi per entrambi gli organismi Rapporti di parassitismo da parte di un organismo, di solito è il più piccolo a provocare danni Organismi fitopatogeni Organismi patosisti di animali che permettono di dividere gli organismi in diversi gruppi biologici in base a come si ricavano le sostanze nutritizie ETEROTROFI

2.Dinamica dei flussi energetici Esempio di flusso energetico di un ecosistema costituito da 5 comunità F 10 F 02 F 20 F 30 F 40 F 01 F’ 10 X 1 Produttori primari F 12 X 2 F 23 X 3 Carnivori I F 34 X 4 Carnivori II F 25 F 35 F 15 X 5 Decompositori F 45 X i con i = 1……5 F 50 Rappresentano il contenuto energetico del comparto i- esimo Accumulo energetico= Energia entrante – Energia uscente

2.Dinamica dei flussi energetici F i j Consideriamo i flussi energetici della figura.

Trasferimento energetico dal comparto i-esimo al comparto J-esimo F i 5 F i 0 Trasferimento di energia verso il comparto dei decompositori (5), dovuto alla mortalità della popolazione del comparto i-esimo Perdita di energia del comparto i-esimo dovuta alla respirazione F 01 F 02 Ingresso energetico dovuto alla radizione solare Ingresso energetico dovuto all’importazione di energia nell’ecosistema F’ 10 Perdita di energia dall’ecosistema per esportazione dx 1 /dt dx 2 /dt dx 3 /dt dx 4 /dt dx 5 /dt = F 01 F 12 F 15 Bilanci energetici F 10 F’ 10 = F 02 = F 23 = F 34 + F 12 F 34 F 23 F 35 F 30 F 25 F 45 F 40 F 20 = F 15 + F 25 + F 35 + F 45 F 50

2.Dinamica dei flussi energetici Possibili relazioni tra il flusso del comparto “donatore” i e il comparto “recettore” j a)

F ij



k ij X i

b)

F ij



k ij X j

c)

F ij



k ij X i X j

e) d)

F ij F ij X



k ij X j

1 

j K j



k ij X i

 1  

ij X i

 

ij X j

 f)

F ij



k ij X i X j K j

1 

X j

2.Dinamica dei flussi energetici

Radiazione solare

F

01 

M



E

sin( 2  (

t

 11 ) / 52 ) t= tempo in settimane M=radiazione media annua E=escursione stagionale

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema

Modello lineare

F ij



k ij X i

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema

F

12 

T

1

X

1 Flussi di trasferimento Biomassa -> Erbivori

F

23 

T

2

X

2 Erbivori -> Carnivori I

F

34 

T

3

X

3 Carnivori I -> Carnivori II

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Perdita di energia verso il comparto dei decompositori

F

15 

M

1

X

1 Produzione primaria -> Decompositori

F

25 

M

2

X

2

F

35 

M

3

X

3

F

45 

M

4

X

4 Erbivori -> Decompositori Carnivori I -> Decompositori Carnivori II -> Decompositori

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Perdita di energia per respirazione

F

10 

R

1

X

1

F

20 

R

2

X

2 Respirazione della produzione primaria Respirazione degli erbivori

F

30 

R

3

X

3

F

40 

R

4

X

4

F

50 

R

5

X

5 Respirazione dei carnivori I Respirazione dei carnivori II Respirazione dei decompositori

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Esportazione di energia

F

10 '



E

1

X

1

Esportazione di produttori primari

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Modello degli scambi energetici nell’ecosistema

dX

1

dt



F

01 

T

1

X

1 

R

1

X

1 

E

1

X

1 

M

1

X

1

dX

2

dt

 Imp 

T

1

X

1 

T

2

X

2 

R

2

X

2 

M

2

X

2 Produzione primaria Erbivori

dX

3

dt



T

2

X

2 

T

3

X

3 

R

3

X

3 

M

3

X

3

dX

4

dt



T

3

X

3 

R

4

X

4 

M

4

X

4

dX

5

dt



M

1

X

1 

M

2

X

2 

M

3

X

3 

M

4

X

4 

R

5

X

5 Carnivori I Carnivori II Decompositori

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema I valori numerici dei parametri del modello per questo esempio sono relativi ad un famoso studio ecologico condotto inizialmente da Odum (1956) e successivamente da Patten (1971) nella riserva naturale di Silver Springs (Ohio, U.S.A.).

Parametri di nutrizione

T

1 

0 .

016154

T

2 

0 .

03443

T

3 

0 .

00652

Parametri di mortalità

M

1

M

 3

0 .

019423

M

2 

0 .

01423

M

 4

0 .

098654



0 .

013

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Parametri di respirazione

R

1 

0 .

0673

R

4 

0 .

R

2 

0 .

1704

R

3

0283

R

5 

3 .

627



0 .

0981

Parametri di esportazione

E

1  0 .

014 Parametri di radiazione solare

M

 400 E  175

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Parametri di importazione

Imp



9 .

346

Ingressi esterni

F

01 

M



E

sin( 2



(

t



11 ) / 52 )

F

02  Imp

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Esempio di evoluzione del sistema lineare con ingresso sinusoidale di radiazione solare

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema

3.1 Modello con risposta funzionale non lineare

.

Modello non lineare = modello più complesso di quello lineare, caratterizzato da un

legame funzionale

più realistico nelle definizioni dei flussi energetici. Trasferimento di energia con risposta funzionale del tipo:

F ij



K ij K X i



X j X j j

dove in pratica

il trasferimento

avviene mediante la

nutrizione della popolazione

del comparto recettore (predatore) a spese del comparto donatore (preda)

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Per semplicità consideriamo un unico livello trofico carnivoro, con solo 3 comparti lungo la catena trofica principale

4 Comparti:

X 1 = Produzione primaria X 2 = Erbivori X 3 = Carnivori X 4 = Decompositori

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Esempio di flusso energetico di un ecosistema costituito da 4 comunità F 10 F 02 F 20 F 30 F 01 F’ 10 X 1 Produttori primari F 12 X 2 F 24 F 14 X 4 Decompositori F 40 F 23 X 3 Carnivori F 34 X i con i = 1……4 Rappresentano il contenuto energetico del comparto i- esimo Accumulo energetico = Energia entrante – Energia uscente

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Il modello degli scambi energetici nell’ecosistema è composto delle seguenti

4 equazioni differenziali: Produttori primari Erbivori Carnivori dX

1

dt



F

01 

T

1

K X

1  1

X

2

X

1 

M

1

X

1 

R

1

X

1

dX

2

dt



Y

1

T

1

K X

1 1 

X

2

X

1 

T

2

K X

2 2 

X X

3 2 

M

2

X

2 

R

2

X

2

dX

3

dt



Y

2

T

2

K X

2 2 

X X

3 2 

M

3

X

3 

R

3

X

3

Decompositori dX

4

dt



M

1

X

1 

M

2

X

2 

M

3

X

3 

R

4

X

4

Y T X X

  1 T i = coefficiente di nutrizione Y i = fattore di conversione energetica a seguito della nutrizione dal livello trofico i al successivo i+1

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema

Parametri di nutrizione: Coefficienti di utilizzo:

Parametri del Modello

T

1  1 .

5

Y

1 

0 .

4

T

2  5 .

7

Y

2 

0 .

03158

Saturazione della predazione: Parametri di mortalità: K

1 

1500

M

1  0 .

03

K

2 

50

M

2  0 .

06

M

3  0 .

02

Parametri di respirazione: R

1  0 .

07

Parametri di radiazione solare: R

2  0 .

15

M

 400

R

3  0 .

1

E

 175

R

4 

3

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema

Ingresso forzante:

Flussi energetici del Modello

F

01 

M



E

sin( 6 .

28 (

t



11 ) / 52 )

Respirazione: F

10 

R

1

X

1

F

20 

R

2

X

2

F

30 

R

3

X

3

F

40 

R

4

X

4

Nutrizione: Mortalità: F

12 

T

1

K X

1 1 

X

2

X

1

F

14 

M

1

X

1

F

24 

M

2

X F

23 

T

2

K X

2 2 

X X

3 2 2

F

34 

R

3

X

3

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema

Equazioni differenziali

dX

1

dt



F

01 

F

12 

F

14 

F

10

dX

2

dt



Y

1

F

12 

F

23 

F

24 

F

20

dX

3

dt



Y

2

F

23 

F

34 

F

30

dX

4

dt



F

14 

F

24 

F

34 

F

40 NOTA: le funzioni di predazione trasferiscono energia da un livello trofico al successivo attraverso i coefficienti di utilizzo Y 1 e Y 2

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema

Equilibrio dell’ecosistema

1.Noti i coefficienti, calcolare i contenuti energetici di ciascun livello trofico 2.Noti i contenuti energetici all’equilibrio, calcolare i coefficienti di interazione Infatti, se i parametri che compaiono nel modello sono in numero superiore alle condizioni numeriche di equilibrio, il problema è

indeterminato!

Il problema è comunque risolubile se ci sono un numero di coefficienti incogniti pari al numero di equazioni (gli altri parametri sono noti a priori)

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Produttori primari: Erbivori: Carnivori: Noti i contenuti energetici dei 3 livelli energetici principali:

X

1  3000

Kcal m

2

X

2  100

Kcal m

2

X

3  5

Kcal m

2 [Il comparto dei decompositori ha un equilibrio indipendente da X 1 , X 2 e X 3 ] Condizioni stazionarie delle 3 equazioni differenziali:

dX

1

dt

 0

dX

2

dt

 0

dX

3  0

dt

0 

F

01 

T

1

K X

1 1

X

 2

X

1 

M

1

X

1 

R

1

X

1 0 

Y

1

T

1

K X

1 1

X

 2

X

1 

T

2

K X

2 2 

X

3

X

2 

M

2

X

2 

R

2

X

2 0 

Y

2

T

2

K X

2 2 

X

3

X

2 

M

3

X

3 

R

3

X

3

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema

Dati noti: F

01 

M



E

sin  2  

t

 11  / 52 

= costante

Flusso di energia solare  Parametri di respirazione Ri , con i = 1, 2, 3  Parametri di mortalità Mi , con i = 1, 2, 3  Parametri di saturazione Ki , con i = 1, 2 M = valore medio annuale E = escursione stagionale È possibile calcolare le dinamiche di predazione ed il trasferimento di energia individuato dai parametri T i e dai coefficienti di utilizzo Y i

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema

dX

1

dt

 0

dX

2

dt

 0

Risoluzione del problema, sostituendo nelle 3 equazioni differenziali scritte in forma stazionaria:

0 

F

01 

T

1

K X

1 1 

X

2

X

1 

M

1

X

1 

R

1

X

1

T

1  3000  100   1500  3000   400  3000  0 .

03  0 .

07   100 X 1 X 2 K 1 X 1 F 01 X 1 M 1 R 1 0 

Y

1

T

1

K X

1 1 

X

2

X

1 

T

2

K X

2 2 

X

3

X

2 

M

2

X

2 

R

2

X

2

dX

3

dt

 0

Y

1  100  100  0 .

15  0 .

06  

Y

1  100  21 X 2 M 2 R 2 0 

Y

2

T

2

K X

2 

X

3

X

2 2 

M

3

X

3 

R

3

X

3

Y

2 

Y

1  100  21   5   0 .

1  0 .

02   0 .

6 X 3 M 3 R 3

I valori soddisfacenti le equazioni sono i seguenti: T 1 = 1.5, T 2 = 5.7

Y 1 =0.4, Y 2 = 0.03185

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Simulazione del sistema con risposta funzionale di tipo 2 per gli scambi energetici X 1 = 3000 X 2 = 100 X 3 = 5 0.03

0.15

0.1

-3

dX

4  0 

M

1

X

1 

M

2

X

2 

M

3

X

3 

R

4

X

4

dt X

4  105 .

5 3  35 .

16

3.Dinamica dell’energia nell’ecosistema Osservazioni sul modello:  L’ecosistema non è mai in stato stazionario apporto di energia solare varia durante tutto l’anno  Le fluttuazioni sono sempre più smorzate, procedendo dai livelli trofici più bassi ai livelli più evoluti  Le oscillazioni di ciascun livello trofico seguono con ritardo (e smorzate) quelle del livello trofico precedente  A differenza del modello lineare, dove le oscillazioni sono di tipo sinusoidale, il modello non lineare non ha più oscillazioni di questo tipo a causa della risposta funzionale di 2° tipo Oscillazioni asimmetriche a causa della non linearità della risposta funzionale