Transcript 生理生態学と生物環境物理学の関係

生物環境物理学特論
Environmental Biophysics
小杉緑子
第５回：植物の光合成活動とフラックス、生理
生態学と生物環境物理学の関係
個葉光合成・蒸散の基礎式
g bw g sw
Wi  Wa  or
E
g bw  g sw
g bw g sw
 Wi  Wa 
Wi  Wa 
E 1 

2  g bw  g sw

g bc g sc
ca  ci  or
A
g bc  g sc
A
ca  ci
g g
E  bc sc ca  ci 
2
g bc  g sc
Wa Ca
gaboundary layer
H2O
flux
gsstomata
Wi Ci
CO2
flux
intercellular space
gi
Cc
mesophyll
E：蒸散速度(mol m-2 s-1)、gbｗ：水蒸気拡散に関する葉面境界層コンダクタンス(mol m-2 s-1) 、
gｓｗ：水蒸気拡散に関する気孔コンダクタンス(mol m-2 s-1)、Wi：葉の内部（細胞間隙）の水蒸気
濃度(mol mol-1)、Wa：大気水蒸気濃度(mol mol-1)
A：光合成速度(mmol m-2 s-1)、gbc：CO2拡散に関する葉面境界層コンダクタンス(gbｗ/1.37, mol
m-2 s-1) 、gｓc： CO2拡散に関する気孔コンダクタンス(gsｗ/1.6, mol m-2 s-1)、Ca：大気二酸化炭
素濃度(mmol mol-1)、Ci：細胞間隙二酸化炭素濃度(mmol mol-1)
気孔コンダクタンスと細胞間隙二酸化炭素濃度
Wa Ca
物理的制御
gaboundary layer
H2O
flux
環境要素
（飽差・CO2濃度など）
gsstomata
Wi Ci
CO2
flux
intercellular space
gi
Cc
mesophyll
生化学的制御
植物の生理生態
①気孔の開閉
②葉肉細胞における
CO2同化
気孔コンダクタンス（gs）は①によってきまる
細胞間隙CO2濃度（Ci）は①と②のバランスによってきまる
どちらも植物個葉による自律的制御を表す重要なパラメータ
チャンバー法で光合成速度･蒸散速度・気象条件を測定すれば算定できる。
気孔コンダクタンス・細胞間隙CO2濃度の測定方法
g bw g sw
Wi  Wa 
E
g bw  g sw
g bc g sc
ci  ca 
A
g bc  g sc
LI6400, 光合成･蒸散速度測定装置
チャンバー法で、光合成速度A、蒸散速度E、大気CO2濃度ca、大気水蒸気圧
Wa＆葉温での飽和水蒸気圧Wi（湿度、気温、葉温から算定できる）を測定す
る。チャンバー内の風の動きは一定にしているので葉面境界層コンダクタンス
gbw&gbcは一定である。これらから、気孔コンダクタンスgsw&gsc、細胞間隙CO2
濃度ciが算定できる。
フラックス一定の法則
定常状態ではどの2点間をとってもフラックスは一定である＝フラックス一定の法
則：
g bw g sw
Wi  Wa   g bw Ws  Wa   g sw Wi  Ws 
E
g bw  g sw
g bc g sc
ca  ci   g bc ca  cs   g sc cs  ci 
A
g bc  g sc
g bc g sc g i
ca  cc   g i ci  cc 

g bc  g sc  g i
gaboundary layer
H2O
flux
gsstomata
Wi Ci
CO2
flux
gi:葉内コンダクタンス
Wa Ca
intercellular space
gi
Cc
mesophyll
気孔コンダクタンスの挙動１
光（光合成有効放射）に対する反応
気孔は光に対して開く。その反応は光合成と似た飽和型曲線となる。
気孔コンダクタンスの挙動２
温度に対する反応
最適温度がある
気孔コンダクタンスの挙動３
大気の乾燥に対する反応
大気が乾燥すると気孔は閉じる
気孔コンダクタンスの挙動４
土壌の乾燥に対する反応
土壌が乾燥すると気孔は閉じる
気孔コンダクタンスの挙動５
二酸化炭素濃度に対する反応
0.30
-1
Stomatal conductance gsw (mol m s )
1.0
Observed data : 1997.8.6 Cotton
-2 -1
Simulated line: Ta=29C, PAR=1400mmol m s , RH=60%
parameters (Jarvis: a=0.00245, gsmax=0.5, D0=3.479,Tl=10.0C, To=22.5C, Th=45.8C, c1=0.000712
Jarvis-Lohammer: gsmax=1.0, D0=0.641
Ball: m=6.67, gswmin=0.023 Leuning: a1=5.83, gscmin=0.0068, D0=1.0
Vcmax=84.8 ,Rd25=0.678, (1-f)=0.275)
-2
0.9
0.8
0.7
Ci/Ca
0.6
0.5
0.4
Simulated (Jarvis-with f(Ca))
Simulated (Jarvis-without f(Ca))
Simulated (Ball)
Simulated (Leuning)
Observed
0.3
0.2
0.1
0.0
0
100
200
300
400
500
Ca (mmol mol-1)
600
700
800
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00
0
100
200
300
400
500
600
700
800
Ca (mmol mol-1)
二酸化炭素濃度が高くなると気孔は閉じ気味になる。Ci/Caは一定を保つ。
気孔の分布
Stomatal frequency
lower epidermis
upper epidermis
Ferns
Ferns
Herbaceous Monocots
Herbeceous Dicots
Small trees and Shrubs
Large trees Angioperms
Large trees Gymnosperms
0
200
400
600
800
1000
mm -2
Stomata (Willmer C. and Fricker M, 1996)より転写↑、作成→
陸上植物は概ね気孔を介してガス交換する。
樹木（被子植物）葉では気孔は裏側にのみ分布する。
開口面積は総面積の約１％程度。
Pore area (% of leaf area)
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
0
50
100
150
200
250
300
stomatal frequency (mm-2)
350
400
気孔の構造
↑｢絵とき植物生理学入門」（増田芳雄 編著）より転写
気孔は孔辺細胞の内腔の膨圧変化によって、閉じたり開いたりする。
膨圧は生化学的な反応により調整されている。
気孔開閉の仕組み１
光
飽差･湿度
蒸散
１．光（光合成有効放射）→孔辺細胞
の葉緑体でATP生産→？→K+（カリ
ウムイオン）の交換（葉温と細胞間隙
CO2濃度によりK+交換の調整） →孔
辺細胞膨圧増加→気孔開口
２．飽差の増加→表皮細胞の膨圧変
化→？→孔辺細胞膨圧低下→気孔
閉鎖
葉温
細胞間隙CO2
光合成
土壌水分
３．土壌水分の低下→ABA(アブシジ
ン酸）生産→？→孔辺細胞膨圧低下
葉内水分 →気孔閉鎖
４．飽差の増加・蒸散の増加、土壌
水分の低下→葉内水分低下→？→
孔辺細胞膨圧低下→気孔閉鎖
気孔開閉の仕組み２
最適化理論：植物は、できるだけ限られた蒸散速度で最大の光合成速度を達
成できるよう、気孔開度を調整（最適化）する。(＝dE/dA(l)を一定値（最小値）
にしようとする）
E  lA
E
l
A
E  gs D
gs
ca  ci 
1 .6
ci
1 .6 D
 1
ca
l ca
A
・・・となり、結局、Ci/Caの値が、ある飽差・大気CO2濃度のとき一定値をとる
ように振舞うと考えられている。
気孔コンダクタンスモデル（Jarvis型モデル）
―Jarvis(1976) type
g sw  g swmax f Q, T , D, Ca ...
 f1 Q  f 2 D  f 3 T  f 4 Ca  f 5  s ...
g swmax f1 Q  
g swmax Q
Q  g swmax a
f 2 ( D)  1  D / D0
Th To


 T  Tl  Th  T  To Tl 


f 3 T   

T

T
T

T
 o l  h o 



f 4 Ca   1 ( C a  360)
1  c1 (Ca  360) ( C a  360)
―Jarvis x Lohammer
f 2 ( D)  1 1  D / D0 
Q:PAR (mmol m-2 s-1), T:Leaf temperature
(C)
D:Vapor pressure deficit (hPa)
Ca:Air CO2 concentration (mmol mol-1)
gsw:Stomatal conductance (mol m-2 s-1)
a,gsmax,Th,To,Tl, D0,c1 :parameters
気孔コンダクタンスモデル（Ball型モデル）
―Ball (1987)
h:Relative humidity (%), A:Net assimilation
rate (mmol m-2 s-1), Cs:CO2 concentration
at leaf surface (mmol mol-1),
m,gsmin:Parameters
―Leuning (1995)
A
1
g sc  a1
 g sc min
Cs    1  D D0 
A:Net assimilation rate (mmol m-2 s-1), Cs:CO2
concentration at leaf surface (mmol mol-1), :CO2
compensation point (mmol mol-1), D:Vapor pressure
deficit(hPa),
a1 gscminD0: Parameters
2000 Kusu
0.30
Stomatal Conductance gsw (mol m-2 s-1)
A
g sw  m hs  g swmin
Cs
0.25
6/1,6/2,9/25,9/26,11/28,11/29
m=7.14, gswmin=0.048
8/22,8/23 (Soil Drought condition)
m=4.04, gswmin=0.022
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00
-0.01
0.00
0.01
0.02
0.03
Ah/Cs
横軸：Ah/Cs、縦軸：気孔コンダクタンス
傾き:Ballモデルの‘m’
切片：Ballモデルの‘gsｗmin’
気孔コンダクタンスのBallモデル的挙動
2000.8.22-23
2000.6.1-2
2000.11.28-29
2000.9.25-26
0.30
0.30
0.30
0.30
0.25
0.25
0.25
0.25
0.20
0.20
0.20
0.20
0.15
0.15
0.15
0.15
0.10
0.10
0.10
0.10
0.05
0.05
0.05
0.05
0.00
-0.01
0.00
0.01
0.02
0.00
0.03 -0.01
0.00
2001.2.20-21
0.01
0.02
0.03
0.00
-0.01
0.00
0.01
0.02
0.03
0.00
-0.01
0.30
0.30
0.30
0.25
0.25
0.25
0.25
0.20
0.20
0.20
0.20
0.15
0.15
0.15
0.15
0.10
0.10
0.10
0.10
0.05
0.05
0.05
0.05
0.00
0.01
0.02
0.03
0.00
-0.01
0.00
0.01
0.02
0.03
0.00
-0.01
0.00
0.01
0.02
0.01
0.02
0.03
0.02
0.03
2001.8.29
2001.7.10-11
2001.4.27
0.30
0.00
-0.01
0.00
0.03
0.00
-0.01
0.00
0.01
Usual
Young leaves just after foliation
Soil draught condition
Old leaved just before fall
Gas exchange data of leaves of 4 evergreen trees and 1 decidious tree
横軸：Ah/Cs、縦軸：気孔コンダクタンス 傾き:Ballモデルの‘m’、切片：Ballモデルの‘gswmin’
両モデルの長所・短所
★Jarvis型気孔コンダクタンスモデル
特徴：様々な環境要因と気孔コンダクタンスとの独立した関係を掛け合わせるこ
とによって気孔コンダクタンスを予測できるという考え方に基づいた経験モデル。
長所：気孔が光を主信号として開き、飽差・温度・土壌水分・二酸化炭素濃度な
どの要因がその開度を調整する、という、最近までに分かってきた植物生理学的
な知見にもっとも合致する。
短所：多数にのぼるパラメータをフィールドでのデータを使って同時に最適化す
るのが非常に困難でありパラメータの比較がしにくい。
★Ball型気孔コンダクタンスモデル
特徴：cii/ca（細胞間隙二酸化炭素濃度と大気二酸化炭素濃度の比）が広範囲
の環境条件下で一定になる傾向があるというガス交換速度の測定から得られた
知見をもとに、気孔コンダクタンスを光合成速度・二酸化炭素濃度および湿度の
関数とした応答型モデル。
長所：安定したパラメータの決定を行うことができる。
短所：気孔開閉の植物生理学的メカニズムとの関連が不明瞭。とくに弱光域で
の気孔の振る舞いを十分に表現できない（最小コンダクタンスを過大評価する）。
細胞間隙CO2濃度の挙動１
光（光合成有効放射）に対する反応
弱光域でciは高くなる
Observed data : 2000.9.25-26 Cinnamomum camphora (kusunoki)
Simulated line:Ta=28C, RH=50%, gbw=1.42,Ca=360mmol mol-1
parameters Jarvis:a=0.00186, gswmax=0.246, D0=4.195, Tl=5.7, To=35.1, Th=41, gswmin=0.019
Ball: m=7.14, gswmin=0.048, Leuning: a1=2.82, gscmin=0.025, D0=9.85
-1
Stomatal conductance gsw, (mol m s )
Farquhar: Vcmax=48.4,Rd25=0.387mmol m-2 s-1, (1-f)=0.250
0.25
-2
1.2
1.0
Ci/Ca
0.8
0.6
0.4
Simulated (Jarvis)
Simulated (Ball)
Simulated (Leuning)
Observed (VPD<2kPa)
0.2
0.0
0
500
1000
PAR (mmol m-2 s-1)
1500
2000
0.20
0.15
0.20
0.10
0.15
0.10
0.05
0.05
0.00
0
0.00
0
500
1000
PAR (mmol
100
1500
m-2
s-1)
200
300
2000
細胞間隙CO2濃度の挙動２
飽差が大きくなるとciは低下する
ci/caは高CO2濃度下でも一定値
大気の乾燥に対する反応
大気二酸化炭素濃度に対する反応
Observed data : 1997.8.6 Cotton
-2 -1
Simulated line: Ta=29C, PAR=1400mmol m s , RH=60%
parameters (Jarvis: a=0.00245, gsmax=0.5, D0=3.479,Tl=10.0C, To=22.5C, Th=45.8C, c1=0.000712
Jarvis-Lohammer: gsmax=1.0, D0=0.641
Ball: m=6.67, gswmin=0.023 Leuning: a1=5.83, gscmin=0.0068, D0=1.0
Vcmax=84.8 ,Rd25=0.678, (1-f)=0.275)
1.0
0.40
Stomatal conductance gsw (mol m-2 s-1)
0.9
0.8
0.7
Ci/Ca
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
0
5
10
15
VPD (hPa)
20
25
30
0.35
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00
0
5
10
15
VPD (hPa)
20
25
30
細胞間隙CO2濃度の挙動３
土壌の乾燥に対する反応
土壌が乾燥すると気孔コンダクタンス・光合成速度・ciがともに低下する。
2000 Kusu
● 通常期
● 土壌乾燥期
0.25
2000 Kusu
1.0
6/1,6/2,9/25,9/26,11/28,11/29
m=7.14, gswmin=0.048
8/22,8/23 (Soil Drought condition)
m=4.04, gswmin=0.022
0.8
0.20
0.6
Ci/Ca
Stomatal Conductance gsw (mol m-2 s-1)
0.30
0.15
0.4
0.10
0.2
0.05
0.00
-0.01
0.0
0.00
0.01
0.02
0.03
Ah/Cs
横軸：Ah/Cs、縦軸：気孔コンダクタンス
傾き:Ballモデルの‘m’、切片：Ballモデルの‘gsmin’
-5
0
5
10
15
Net assimilation rate (mmol m-2 s-1)
横軸：純光合成速度、縦軸：Ci/Ca
20
細胞間隙CO2・光合成・気孔コンダクタンスの関係
細胞間隙CO2濃度＝需要と供給の兼ね合いで決まる
Asimilation rate
(mmol m-2 s-1)
30
供給＝気孔コンダクタンス
需要＝光合成のA-ciカーブ
slope=total conductance
2
15
1
3
180
360
540
720
ambient or intercellular CO2 concentration (Ca, Ci)(ppm)
ci
ca
高CO2濃度下では気孔コンダクタンスは低下するがci/caは一定に保たれる(1→2）
光合成能が同じで気孔コンダクタンスが低下すると、ciは低下する(1→3）
光合成速度と環境条件
光（光合成有効放射）との関係
二酸化炭素濃度との関係
26
24
22
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-2 0
-4
-6
30
C 21
C 22
C 23
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
2000
2200
寒地芝
P A R （μm ol／㎡s）
温度との関係
PN（μmol／㎡／s）
sim out1_05_2
25
20
15
10
5
0
-5
P hoto
0
200
400
600
800
Ci
30
25
20
15
10
5
0
-5 0
-10
Net assimilation rate (mmol m-2 s-1)
PN（μmol／㎡／s）
中央№5-2 個葉 25℃ （06/04/18-19）
5
10
15
20
25
葉温(℃)
30
35
40
45
寒地芝
1000
1200
1400
シイ
光合成と二酸化炭素の交換
葉（葉肉細胞）でおこっていること
光合成 6 CO2 +12 H2O → C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2
（場所：葉緑体のグラナ、ストロマ）
呼吸 C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2 → 6 CO2 +12 H2O
（場所：ミトコンドリア）
二酸化炭素の交換という視点ではー
A  Vc 1  0.5   Rd
↑総光合成
↑呼吸
A：純光合成（炭酸同化）速度
↑｢絵とき植物生理学入門」（増田芳雄 編著）より転写
光合成回路とガス交換（C3植物）
A  Vc 1  0.5   Rd
Vc  min W j ,Wc 
光呼吸：PCO回路
二酸化炭素放出
0.5  O2
PCO
cycle
PGA
O2
2PGA
RuP2 carboxylaseoxygenase
CO2
(1+ )RuP 2
ブドウ糖生成
(1-0.5)(CH2O)
Light
明反応:電子伝達系
電子伝達系
(1+)O 2
PGIA
Wc
0.5CO2
光吸収
J
4+4
Gly
electron
+
0.5NH4
Fd =0.5NADPH transport
0.5PGA
2+2
NADPH
2+2
+
NADP
(2+1.5)PGA
暗反応:カルビン回路
二酸化炭素吸収
PCR
cycle
Wj
カルビン回路Vc
光合成反応の模式図（Redrawn from Farquhar, 1980）
光合成の生化学的モデル（Farquharモデル）1．
光合成の基礎式の意味
純光合成速度は、炭酸同化速度から光呼吸と暗呼吸を引いた値である。
炭酸同化速度は、Wj,Wcのうち遅い方に律速される。
光呼吸によって放出されるCO2の割合0.5 は、 *（光呼吸以外の呼吸を
除いた場合のCO2保障点）とCc(葉肉細胞内CO2濃度）の比と定義される。
*は酸素濃度p(O)とルビスコ定数t によって決まる。 tの挙動はC3植物で
はほぼ同じとされており、温度によって決まる定数と考えられている。
A  Vc 1  0.5   Rd
Vc  min W j , Wc 
 p*  
  Rd
A  Vc 1 
 pcc  
p*   pO  2t
80
* (ppm)
0.5  p*  / pcc 
100
60
40
20
0
0
10
20
30
leaf temperature (degC)
40
光合成の生化学的モデル（Farquharモデル）2．
光が十分なとき：Ｗcによる律速
Wc  Vc max
Wc
pcc 
pcc   K c 1  pO  / K o 
Vcmaxは最大炭酸同化速度
葉のルビスコ量と活性によって決まるが、
「みかけのVcmax」はこの限りではない
Vcmaxの低下
Ccの低下
p(cc)
光合成の生化学的モデル（Farquharモデル）3．
光が不十分なとき：Ｗｊによる律速
J
J
Wj 

22  2  4  8 p*  pCc 
Jは電子伝達速度。１個のNADPHを作るのに２個の電子が必要で、
一個のCO2を同化するのに2+2のNADPHが必要。
Wj
Jによって上下する
Cc
光合成の生化学的モデル（Farquharモデル）4．
J（電子伝達速度）の決まり方
 (1  f ) 
 (1  f )

J   J max 
Q  J  J max
Q0
2
2


2
Electron Transport rate (mmol m-2 s-1)
140
max = Jmax
120
slope = (1-f)
100
80
convexity = 
60
40
20
0
0
500
1000
PAR (mmol m-2 s-1)
1500
2000
光合成の生化学的モデル（Farquharモデル）5．
温度依存
Rd、Ko,Kc,τの温度依存




f (Tl ,k )  f (Tref )  exp 1  Tref Tl .k  H a RTref
Vcmax、Jmaxの温度依存
f Tl .k  
f (Tref )  exp 1  Tref Tl .k  H a RTref
1  exp STl .k  H d  RTl .k 
100
Quercus glauca
expanding
mature
old
5
4
Quercus glauca
80
Vcmax (mmol m -2 s-1)
6
Cinnamomum camphora
5/24
6/7
3
2
Cinnamomum camphora
expanding
mature
old
60
6/7
5/24
40
20
1
0
0
Castanopsis cuspidata
6
Quercus serrata
Castanopsis cuspidata
Quercus serrata
80
5
4
3
8/29
2
10/16
4/27
Vcmax (mmol m -2 s-1)
Dark Respiration Rate (mmol m -2 s-1)
Dark Respiration Rate (mmol m -2 s-1)
7
60
4/27
40
5/10
8/29
5/10
1/26 3/6
10/16
20
1
0
0
0
5
10
15
20
25
Leaf Temperature (C)
30
35
0
5
10
15
20
25
Leaf Temperature (C)
30
35
0
5
10
15
20
25
Leaf Temperature (C)
30
35
0
5
10
15
20
25
Leaf Temperature (C)
30
35
One Point Method によるパラメタリゼーション
A-Ciカーブによるパラメタリゼーション：観測に時間がかかり得られる情報量が少
ない、制御環境下で測定するためガス交換特性（特に気孔の反応等）が自然
条件下と異なってしまう、不均一な気孔開閉の影響によるVcmaxの過小評価
などの問題点がある。
A-Ciカーブを使わないパラメタリゼーションの方法(=One Point Method）
1. 暗所でのガス交換データなどからRd25およびRdの温度依存を決める。
2. RuP2 saturated condition (=PARが大きくCiが小さい領域）のガス交換データ
について、1.を使いOne Point Method (Kosugi et al, 2003, PCE)でVcmaxを
逆算する。
3. 2.の結果をもとに、Vcmax25およびVcmaxの温度依存を決める。
4. 2.の結果およびガス交換データと同時測定した電子伝達速度データから、
VcmaxとJmaxの関係Kjを決める。
5. 電子伝達速度－PAR関係のデータから、最大量子収率1-fおよび曲率θを決定
する。
6. PAR、飽差と気孔コンダクタンスのデータからJarvis型モデルあるいはBall型
モデルのパラメータを決定する。
光合成の生化学的モデル（Farquharモデル）6．
光合成速度の日変化ー
↓光との関係のみで再現した場合
↓Farquharモデルを使って再現した場合
光合成：光、温度、飽差などの環境条件の変化に伴い刻々変化する動的活動
光合成速度の日中低下
12
2003/3 Dry
2002/9 Modulate
10
2003/8 Dry
2004/9 Dry
2004/11 W et
8
6
4
2
0
-2
6:00
9:00
12:00
15:00
6:00
9:00
12:00
15:00
6:00
9:00
12:00
15:00
6:00
9:00
12:00
15:00
6:00
9:00
12:00
15:00
光合成速度の日変化 Dipterocarpus sublamellatus
0.30
2003/3 Dry
2002/9 Modulate
0.25
2003/8 Dry
2004/9 Dry
2004/11 W et
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00
6:00
9:00
12:00
15:00
6:00
9:00
12:00
15:00
6:00
9:00
12:00
15:00
気孔コンダクタンスの日変化 Dipterocarpus sublamellatus
6:00
9:00
12:00
15:00
6:00
9:00
12:00
15:00
↑マレーシア熱帯林の高木の観測結果
光合成速度は日中に光が十分でも低下することがよくある。その原因はー
日中高温になったので呼吸速度が増えた。
給水が追いつかない過剰な失水を防ぐため気孔を閉じたのでCO2が不足した。
光阻害あるいはその防止システムにより、電子伝達速度が落ちた。
不均一な気孔閉鎖
もし植物が不均一に気孔を閉じたらどうなるかー
Asimilation rate
(mmol m-2 s-1)
気孔の半分がほとんど閉じていて、半分が開いている場合
A-ciカーブ↓
平均光合成速度のライン
ambient or intercellular CO2 concentration (Ca, Ci)(ppm)
平均ciのライン
気孔が閉じている場所のci
気孔が開いている場所のci
ca
Normalized Maximum Carboxylation Rate
Vcmax25 (mmol m-2 s-1)
不均一な気孔閉鎖とその影響
等圧葉
2002/9 Dipterocarpus sublamellatus
2003/3 Dipterocarpus sublamellatus
2002/9 Neobalanocarpus heimii
2003/3 Neobalanocarpus heimii
homogeneous
normal distribution (=0.01)
normal distribution (=0.09)
bimodal distribution
40
30
←維管束
異圧葉
20
←維管束鞘延長部
10
0
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
-2
0.30
-1
Whole leaf conductance (mol m s )
(Takanashi et al. Tree Physiol. 2006, vol.26 1565-1578)
不均一な気孔閉鎖がおこった場合ー
実際には気孔閉鎖によってCO2が不足し光合成速度が低下するが、見かけ上
は、光合成能力(Vcmax）が落ちたようにみえる。（＝見かけのVcmaxが低下する）。
不均一な気孔閉鎖は、異圧葉でおこる。異圧葉は温暖･乾燥地域に多い。
どのような意義があるのかは、まだ解明されていない。
光合成能力の大きい植物、小さい植物
A-ccカーブは葉の光合成能力（ＶｃｍａｘやJmax）についての情報を含んでいるがー
Asimilation rate
(mmol m-2 s-1)
←ほんとうのA-ccカーブ
30
←光合成のA-ciカーブは実は
みかけのA-ccカーブである
気孔コンダクタンス
15
葉内コンダクタンス
CO2 concentration (ppm)
cｃ
ci
ca
光合成能力の大きい葉、小さい葉
葉内コンダクタンスは気孔コンダクタンスと同等程度で寄与が大きい。
また、光合成速度と葉内コンダクタンスの間には高い正の相関があることなどから、
最近の研究動向では、葉内コンダクタンス（CO2が細胞間隙から光合成サイト
であるストロマに到達するまでの拡散しやすさ）が、現実的な光合成能力（=み
かけのVcmax）を決めている大きな要因ではないかと考えられている。
「草本葉は木本葉より光合成能力
が高い」
「光合成速度と葉内コンダクタンスの
間には高い正の相関がある」
(Data from Wullschleger, 1993, J. Exp. Bot, 44, 907-920)
(Epron et al., 1995, Plant, Cell and Environment 18,43-51)
Vcmax, Jmax
Vcmax
Jmax
Agricultural crops Dicots(n=40)
Agricultural crops Monocots(n=12)
Horticultural crops Vegetables (n=17)
Horticultural crops Fruit trees (n=6)
Temperate forests Hardwoods (n=19)
Temperate forests Conifers (n=10)
Tropical forests (n=22)
0
50
100
150
mmol m-2 s-1
200
250
窒素の配分
窒素は、
光合成系を司る多くのタンパク質の材料として必要である（タンパク質の16%は窒
素）
クロロフィルの材料として必要である。
葉の窒素の約50-60%が光合成系に含まれる。（Hikosaka &Terashima 1995)
○一枚の葉での窒素の分配
カルビンサイクル酵素（可溶性画分）
ルビスコ（全窒素の20-30%くらい）
→Vcmax
ルビスコ以外のカルビンサイクル酵素（全窒素の6.3%くらい）
チラコイド膜のタンパク質（不溶性画分）
→Jmax,1-f
光化学系I
光化学系II
チトクロムb/f
ATP合成酵素
クロロフィル
○群落での窒素の配分
上に多く、下に少なく。
ガス交換に関する植物の戦略
光利用効率
葉を群落内でどのように配分、配置するか
一枚の葉のなかで資源をどのように配分、配置するか
窒素利用効率
窒素を群落の上下の葉にどのように配分＆再配分するか
窒素を一枚の葉のなかでどのように配分するか
（電子伝達系にまわすか、ルビスコにまわすか）
水利用効率
どのような大きさの気孔をどのように分布させるか
気孔をどのように開け閉めし、Ciをどの程度に保つか
不均一に開閉するか、均一に開閉するか
葉の生産コストと構造
葉の構造をどのようにし、葉内コンダクタンスをどうするか
（光合成能力が高く寿命の短い葉か、光合成能力が低く寿命の長い葉か）
これらは複雑に相関しあっている。「資源の獲得と利用」「コストベネフィット」また
「トレードオフ」の視点でみていく必要がある。
小課題
 LI6400で測定した個葉ガス交換データから、気孔コンダク
タンスと細胞間隙CO2濃度を算定する。
 上記データで、Ball型気孔コンダクタンスモデルのパラ
メータを求める。
 光合成速度・気孔コンダクタンス・細胞間隙二酸化炭素濃
度と、光・飽差・葉温など環境要因との関係をみてみる。