Лекции 1-2. - Кафедра общей экологии

Transcript Лекции 1-2. - Кафедра общей экологии

Общая экология

Леонард Владимирович Полищук Кафедра общей экологии Биологического факультета МГУ

http://ecology.genebee.msu.ru

[email protected]

Объем экологии

(в прямом и переносном смысле слова) Вес этой недавно вышедшей сводки, в которой каждому из выделенных авторами > 90 разделов экологии уделено лишь около 10 страниц, – почти 2 кг!

The Princeton Guide to Ecology

Edited by Simon A. Levin Associate editors: Stephen R. Carpenter, H. Charles J. Godfray, Ann P. Kinzig, Michel Loreau, Jonathan B. Losos, Brian Walker & David S. Wilcove.

Princeton Univ. Press, 2009. 848 pp.

Структура экологии

согласно •

The Princeton Guide to

Ecology: аутэкология • популяционная экология • сообщества и экосистемы • ландшафты и биосфера • охрана природы (conservation biology) • какую пользу экосистемы приносят человеку (ecosystem services) • управление биосферой (biosphere management)

Как устроена экология, или чем отличается зрелая наука от незрелой

Hard Science (зрелая наука) Образ: (филогенетическое) дерево Пример зрелой науки - физика Soft Science (незрелая наука) Образ: (филогенетический) газон Экология ближе к незрелой науке …

Идеал количественной науки

Открытие Леверье планеты Нептун: Леверье предсказал положение Нептуна, исходя из несоответствия между наблюдаемой орбитой Урана и той, которая должна была бы быть согласно законам Кеплера и Ньютона. Галле направил телескоп на указанную Леверье точку небесного свода и действительно нашел там новую планету! 1846 г. – открытие Нептуна 1848 г. – избрание Леверье иностранным членом Петербургской Академии Наук Схема Солнечной системы: http://solarsystem.nasa.gov/planets/index.cfm

Определение экологии, или многое ли мы узнаём из определения науки

Теория вероятностей – пример зрелой науки.

Что же мы узнаем из определения теории вероятностей?

Обратимся к Советскому энциклопедическому словарю (1982): «Вероятностей теория, раздел математики, в котором по данным вероятностям одних случайных событий находят вероятности других событий, связанных каким-либо образом с первыми.» Теория вероятностей – это наука о вероятностях!  Не следует слишком многого ждать от определений …

Как на этом фоне обстоит дело с

определением экологии

Не так уж плохо!

Экология – наука о взаимоотношениях организмов (популяций) между собой и с окружающей средой «Термин экология был введен Э. Геккелем в 1866 г. Биологический энциклопедический словарь (1989) определяет экологию как «биологическую науку, изучающую организацию и функционирование надорганизменных систем различных уровней: популяций, биоценозов (сообществ), биогеоценозов (экосистем) и биосферы» … Это определение может нравиться или нет, но в самом существенном оно бесспорно: экология – это биологическая наука, изучающая надорганизменные системы. С другой стороны, в печати или в устной речи мы постоянно сталкиваемся со словосочетаниями типа «экология памятников», «экология языка», «экология культуры», даже «экология нашего двора». … Еще смешнее выглядят словосочетания «плохая экология» или «хорошая экология». Этак можно договориться до чего угодно. Скажем, в моем любимом городе Феодосии «плохая геометрия»; евклидовы законы там не соблюдаются, поскольку город расположен на подковообразном склоне.» (Е.А. Нинбург. Введение в общую экологию. М. 2005, с. 6)

Экология как разномасштабная наука

Локальный масштаб – почти полное отсутствие усреднения Глобальный масштаб – высокая степень усреднения Популяционная экология Более или менее универсальные

инструменты популяционного анализа

Макроэкология Более или менее универсальные

экологические зависимости

Эта схема не отрицает возможности создания теории экологических явлений как в локальном, так и, тем более, в глобальном масштабе.

Она лишь пытается расставить приоритеты: поиск (более или менее) поиск (более или менее)

универсальных инструментов

в локальном масштабе и

универсальных зависимостей

в глобальном масштабе

Универсальный инструмент – что это?

Своего рода термометр … Изображения с сайтов: http://nkozlov.ru/library/s318/d3458/ http://picasaweb.google.com/olgazubko

Содержание лекции: Две экологические задачи

• оценка рождаемости в популяциях планктонных животных как пример поиска «экологического инструмента» • вероятность оказаться под угрозой вымирания в зависимости от темпа накопления мутаций у млекопитающих как пример поиска экологической (эколого-генетической) зависимости

Пример на тему популяционного анализа: Как оценивают рождаемость дафний и что из этой оценки можно извлечь

Два основных эффекта – top-down и bottom-up

Как сравнить силу воздействия со стороны хищников ( top-down effect ) с силой воздействия со стороны пищи ( bottom-up effect )?

Фото с сайтов http://www.nwri.ca © NOAA, Ann Arbor, Michigan, www.biologie.uni-muenchen.de, © Wilfried Gabriel www.icb.ufmg.br/bot/ficolog

Brooks J. L., Dodson S. L.

Predation, body size, and composition of plankton. Science. 1965. V. 150. P. 28-35

Размерно-избирательная элиминация планктонных рачков рыбами

Alosa (= Pomolobus) pseudoharengus

Модель Эдмондсона-Палохеймо

как (более или менее) универсальный инструмент для оценки и анализа рождаемости планктонных животных

b = V ln(1 + FA)

Демографические показатели, влияющие на b: V = 1/D

– скорость развития яиц, сут -1 F = E/N

– плодовитость (отношение числа яиц к числу взрослых) A = N

/N– доля взрослых особей (от общей численности популяции) Фото с сайта www.biologie.uni-muenchen.de

©Wilfried Gabriel

С Р Е Д А Ю Щ А Я О К Р У Ж А

ВЛИЯНИЕ СРЕДЫ НА РОЖДАЕМОСТЬ b

опосредовано скоростью развития яиц V, плодовитостью F и долей взрослых A

температура скорость развития яиц V = 1/D e пища размерно избирательные хищники плодовитость F = E/N a доля взрослых A = N a / N b

Оценка роли V, F и A с помощью метода вкладов

(

1 ,

2 , …,

n ) 

 ∑ (∂

/∂

i ) 

ln(1+

∙

) 

 ( 



)∙ 

+ ( 



)∙ 

+ ( 



)∙ 



b



ln(1+

F

∙

A

)∙



V

+ [

V

∙

A

/(1

+F

∙

A

)]∙



F

+ [

V

∙

F

/(1

+F

∙

A

)]∙



A

изменение рождаемости вклад изменения скорости развития яиц вклад изменения плодовитости вклад изменения доли взрослых сумма вкладов в изменение рождаемости

Мы предполагаем, что: (1) При преобладающем влиянии пищи ведущая роль в динамике рождаемости принадлежит изменению плодовитости (количеству яиц в расчете на одну взрослую самку).

(2) При преобладающем влиянии хищников ведущая роль в динамике рождаемости принадлежит изменению размерно-возрастной структуры – в силу того, что пресс хищников в планктоне обычно носит размерно избирательный характер (3) Соотношение эффектов плодовитости и доли взрослых на рождаемость позволяет судить об относительной силе воздействия факторов внешней среды – пищи и хищников

Проверка «инструмента» в лабораторных условиях

Динамика рождаемости

Daphnia galeata

в лабораторных микрокосмах при разном характере размерно-избирательной элиминации и сопряженной с ним разной пищевой обеспеченности Polishchuk, L.V., Vijverberg, J., Voronov, D.A., Mooij, W.M. Separating Top-down from Bottom-up Effects in

Daphnia

: Contribution Analysis of Birth Rate (in preparation)

Общая характеристика эксперимента

• Постоянная температура (т.е. D = const) и световой режим, поддержание качественного состава пищи на одном и том же уровне • Регулярное внесение пищи и регулярный темп элиминации • Только конкуренция за пищу и размерно выборочная элиминация действуют в системе, причем эти два фактора действуют одновременно, хотя и с разной силой

Результаты

Численность

Daphnia galeata

800 700 600 500 400 300 200 100 0 0 10 20 30 40 50

Day from the start of experiment

60 No Removal Removal-of-Small Removal-of-Large

8 7 6 5 4 3 2 1 0 0

Результаты

Плодовитость

Daphnia galeata

10 20 30 40 50

Day from the start of experiment

60 Removal-of-Large Removal-of-Small No Removal

Вклады изменений плодовитости и доли взрослых

в изменение рождаемости при отсутствии размерно-избирательной элиминации (

режим конкуренции – недостаток пищи

)

0.01

0.005

Con F – вклад изменения плодовитости

0 -0.005

-0.01

Con A – вклад изменения доли взрослых особей

-0.015

-0.02

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Номер интервала между пробами от начала эксперимента

∆b – изменение рождаемости (в расчете на сутки)

Вклады изменений плодовитости и доли взрослых

в изменение рождаемости при избирательной

элиминации взрослых дафний (имитация пресса рыб) 0.025

0.02

0.015

0.01

0.005

0 -0.005

-0.01

-0.015

-0.02

-0.025

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Номер интервала между пробами от начала эксперимента Con F – вклад изменения плодовитости Con A – вклад изменения доли взрослых особей ∆b – изменение рождаемости (в расчете на сутки)

Сводка результатов лабораторных и компьютерных экспериментов

NR (no removal) – режим конкуренции RS (removal-of-small) – элиминация молоди дафний («пресс беспозв. хищников») RL (removal-of-large) – элиминация взрослых дафний («пресс рыб») Microcosm experiments Computer simulations

Treat ment

NR

(

)

(

) ln( | |

ConA ConF

(

) | | ) | |

ConA ConF

| | 1.28 (0.08) 0.14 (0.009) -0.35 (0.18)

0.70

(

F SD

)

(

) ln( | |

ConA ConF

| | ) (

) |

ConA

ConF

| | 1.22 (0.13) 0.30 (0.02) -0.60 (0.50)

0.55

RS

2.05 (0.12) 0.23 (0.012)

RL

3.22 (0.05) 0.12 (0.008) 0.75 (0.32) 0.78 (0.24)

2.12

2.35 (0.36) 0.27 (0.03)

2.18

3.39 (0.30) 0.17 (0.03) -0.29 (0.48) 0.72

(0.51)

0.75

2.05

Вывод

(по результатам лабораторных экспериментов) По соотношению вкладов изменения доли взрослых и изменения плодовитости в динамику рождаемости можно исключить либо фактор пищи (когда отношение вкладов около 2), либо фактор рыб (когда отношение вкладов 0.5-0.7) как возможную причину динамики численности данной популяции дафний. Отличить эффект беспозвоночных хищников от эффекта пищи и эффекта рыб пока не представляется возможным, однако можно полагать, что эффект беспозвоночных хищников лишь в редких случаях является доминирующим.

Осталось проверить, приложим ли этот инструмент к природным популяциям … Если да, то: Мы пришли на берег водоема, бросили планктонную сеть, подсчитали плодовитость и долю взрослых особей в популяции дафний и … определили ведущий фактор динамики численности этих дафний – недостаток пищи (возможно, с «примесью» беспозвоночных хищников) или пресс рыб (опять же, возможно, с «примесью» беспозвоночных хищников).

Температура на нашем «экологическом термометре» – это соотношение силы воздействия ведущих экологических факторов

Фото: Е.А. Мнацаканова

Пример на макроэкологическую тему:

Вероятность оказаться под угрозой вымирания в зависимости от темпа накопления мутаций («генетического груза») у млекопитающих

Современное вымирание

Источником данных по современному вымиранию является Красная книга Международная Красная книга (IUCN Red List) Структура Международной Красной книги (категории видов) под угрозой не под угрозой EX – исчезнувшие EW – исчезнувшие в дикой природе CR – находящиеся на грани исчезновения EN – исчезающие (в опасности) VU – уязвимые NT – находящиеся в состоянии, близком к угрожаемому LC – вызывающие наименьшие опасения DD – недостаточно данных Каков темп накопления мутаций у тех, кто – оценка не дана

под угрозой

, и у тех, кто

не под угрозой

Почему они вымирают?

Внешний аспект вымирания

Квартет внешних факторов (Diamond’s quartet), ведущих к вымиранию:

• • • • Разрушение природных местообитаний Чрезмерная эксплуатация (неограниченная охота, перевылов) Виды-вселенцы (особенно опасны для островных эндемиков) Цепная реакция вымирания (разрушение нижних трофических уровней приводит к вымиранию верхних)

Какие звери преимущественно вымирают?

Шерстистые мамонты (Mammuthus primigenius) в тундростепном ландшафте.

Источник: Sedwick C. What Killed the Woolly Mammoth? PLoS Biol 6(4): e99 (2008)

Пример: В позднем плейстоцене (на большинстве континентов 12-15 тыс. лет назад) преимущественно вымирали крупные звери

Источник: S. K. Lyons, F. A. Smith and J. H. Brown. 2004.

Of mice, mastodons and men: human mediated extinctions on four continents.

Evolutionary Ecology Research 6: 339-358.

Общее правило (тенденция): Вымирают преимущественно крупные звери Только ли под действием человека?

Не были ли крупные

предрасположены

к вымиранию?

Пещерный медведь Художник: Зденек Буриан Источник: http://macroevolution.narod.ru/burian.htm

Кто кого «сборет»: человек пещерного медведя или наоборот?

Гистограммы распределения выживших и вымерших в позднем плейстоцене видов млекопитающих по массе тела SURVIVING EXTINCT 160 140 120 100 80 60 40 20 20 18 16 8 6 4 2 14 12 10 0 0 -6 -5,4 -4,8 -4,2 -3,6 -3 -2,4 -1,8 -1,2 -0,6 0 0,6 1,2 1,8 2,4 3 ln (body mass, kg) 3,6 4,2 4,8 5,4 4 континента, 2123 вида 6 6,6 7,2 7,8 8,4 9 Материал тот же, что и на предыдущем слайде

Крупные звери размножаются медленнее

r m ~ W -0.27

log ( масса тела, W) Источник: Fenchel T. 1974. Oecologia 14: 317-326, Figure 1 Для сравнения показана зависимость удельного обмена от массы (с показателем степени -0.25)

Медленно размножающиеся звери не только чаще вымирают, но и чаще оказываются под угрозой вымирания

Chance of listing – технический термин, означающий, вероятность попасть в Красную книгу Источник: Polishchuk L.V. Conservation priorities for Russian mammals. 2002. Science 297: 1123

Зависимость плотности популяции N (число особей/км 2 ) от массы тела W (г) для растительноядных млекопитающих lg N = -0.73 lg W + 4.15 (r = - 0.8, n = 368)

Крупные звери вдобавок еще и малочисленны

каждая точка один вид Источник: Damuth J. 1987. Biol. J. Linn. Soc. 31: 193-246, Figure 1

Крупные размеры тела, низкая скорость размножения и низкая численность, несомненно, скоррелированы с вымиранием (вплоть до того, что по зависимости численности от массы можно количественно предсказать зависимость вероятности вымирания от массы тела). Однако могут ли они сами по себе быть причиной вымирания? Представляется, что нет, поскольку крупные организмы имеют свойства, компенсирующие, по крайней мере отчасти, «недостатки» низкой численности: долговечность взрослых, относительно низкая смертность молоди (результат заботы о потомстве), наконец, самое, может быть, главное с точки зрения вымирания – численность крупных, хотя и низка,

зато относительно стабильна

Нужна более фундаментальная причина для вымирания

Такой причиной может быть накопление мутаций

Мутации, в конечном счете, единственный источник генетической изменчивости de novo . Однако благоприятных мутаций мало. Почти все мутации снижают приспособленность.

Неблагоприятные мутации – летальные, вредные, слабовредные.

Летальные и вредные с сильно выраженным эффектом отсекаются на индивидуальном уровне, в эволюции большой роли не играют, поскольку не могут быть переданы потомкам.

Слабовредные

, напротив, играют значительную роль в эволюции.

«Морфология» мутаций

• • •

Геномные – изменение числа хромосом (например, полиплоидизация) Хромосомные (делеция, дупликация, инверсия и транслокация)

Нуклеотидные

(точковые) – замены, делеции и вставки нуклеотидов Азотистые основания, входящие в ДНК и РНК 3 Аденин (A) Гуанин (G) 1 Цитозин (C) Тимин (T) Урацил (T) Два типа замен – транзиции и трансверсии Азотистые основания – пурины (аденин и гуанин) и пиримиды (цитозин, тимин и урацил) Транзиция – замена пурина на пурин и пиримидина на пиримидин Трансвесия – замена пурина на пиримидин и пиримидина на пурин

Классификация точковых мутаций «по смыслу» 1) 2) 3) 4) Сохранение смысла кодона из-за вырожденности генетического кода (

синонимическая

замена нуклеотида) Изменение смысла кодона, приводящее к замене аминокислоты (

несинонимическая

замена нуклеотида) Образование бессмысленного кодона (нонсенс-мутация, или образование стоп-кодона) Мутация, обратная к 3), то есть замена стоп-кодона на смысловой кодон Вырожденность генетического кода: 61 кодон кодирует 20 аминокислот Несинонимические нуклеотидные замены, приводящие к замене аминокислоты, - это и есть мутации в узком смысле, темп накопления которых у данного вида мы хотим найти

Таблица генетического кода: синонимические и несинонимические замены Вырожденность генетического кода неравномерна!

Схема с сайта: http://www.geneticsolutions.com/...530:1873

Кольцевая ДНК митохондрий млекопитающих с указанным на ней цитохромом b Источник: http://herkules.oulu.fi/isbn9514255364/html/x128.html

Нуклеотидная последовательность для цитохрома b из GenBank (1140 bp) >Desmana_moschata (выхухоль) ATGACAAATATCCGAAAAACCCACCCCATTATAAAGATTATTAACGACTCTTTCA TTGATTTACCAACACCATCAAACATTTCATCCTGATGAAATTTTGGTTCGCTCTT AGGGATTTGCTTAGTTATCCAAATTATCACAGGACTATTCCTCGCAATACACTA CACACCAGACACCATAACAGCCTTCTCATCAGTAACCCACATCTGCCGAGAC GTAAACTACGGCTGACTTATCCGATACCTTCATGCAAACGGGGCTTCCATATTT TTTATTTGTTTATTCCTACATGTAGGTCGAGGACTATATTATGGATCCTACATATT CACAGAAACTTGAAATATTGGAGTATTACTATTATTCGCCACTATAGCCACTGCA TTCATAGGGTACGTTCTGCCATGGGGTCAAATATCCTTTTGAGGCGCAACGGT AATTACAAATTTATTGTCAGCCATTCCTTACATCGGAACAGACCTTGTAGAATG AATCTGAGGAGGTTTTTCAGTAGATAAAGCAACACTGACCCGATTTTTTGCTTT CCATTTTATTCTGCCATTCATTATTGCAGCTATGGCTGGCGTACATTTATTATTC CTTCATGAAACTGGTTCTAATAACCCTTCCGGACTGTTATCTGACGCTGACAA AATCCCATTCCACCCATATTATACCATTAAAGACACTCTAGGAGCCCTAGCCCT TATCACAGTATTATCCCTACTCGTATTATTTTCACCAGACCTATTAGGAGACCCA GACAACTATACTCCAGCCAACCCACTAAACACACCACCCCACATTAAACCAGA ATGATACTTCCTATTCGCATACGCAATCCTACGTTCAATTCCTAACAAACTAGG AGGTGTTTTAGCTCTAGTTATATCTATTCTAGTCCTAGCACTAATACCATTCCTA CATACCTCAAAACAACGAAGCATGATATTCCGACCTATTAGCCAATGCTTATTC TGATTACTAGTGGCCGACCTACTTGTATTAACATGAATTGGAGGCCAACCAGTA GAGCACCCTTTCATCATCATCGGCCAAGTAGCCTCAATCCTTTACTTCCTCTTA ATCCTAGTATTAATACCACTGGCAAGCATTATAGAAAACAACTTACTCAAATGA Фото: Нелли Зарипова Источник: http://www.biodiversity.ru/programs/vyhuh/gallery/photoalbum.html

1) 2) Как определяют темп накопления мутаций Идем в GenBank ( http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Genbank/ ) и извлекаем из него нужную нам нуклеотидную последовательность Сравниваем нуклеотидные последовательности разных видов (sequence alignment, или выравнивание), то есть записываем их одну под другой, чтобы было как можно больше совпадений, например Вид 1 Вид 2 T

g t -

A A C C

c -

T T C C

g a

T T

g a

G G -

A A A A -

c 3) 4) На основании сравнения строим филогенетическое дерево (исходя из того, что близкие виды имеют сходные последовательности). В концевых точках этого дерева находятся современные виды, а в ближайших узлах – их общие предки (т.е. реконструированные последовательности) Сравниваем последовательности современных видов и их ближайших предков, выделяем триплеты нуклеотидов, среди них находим различающиеся, а среди различающихся – триплеты с синонимическими заменами и триплеты с несинонимическими заменами

Отношение (относительного) числа несинонимических замен

(большинство из которых слабовредные) к (относительному) числу синонимических замен есть мера темпа накопления мутаций.

От (неблагоприятных) мутаций до вымирания …

отбор дрейф Неблагоприятные мутации Генетический груз вымирание «Объем» мутаций подпитывается новыми мутациями, сокращается «очищающим» отбором и поддерживается генетическим дрейфом

Соотношение между отбором и дрейфом зависит от численности

Высокая численность Низкая численность

отбор дрейф

Отбор неэффективен в популяциях с низкой численностью, а дрейф – наоборот (

population bottleneck горлышко»

– популяционное узкое место,

«бутылочное

) Чем ниже численность, тем менее эффективен отбор и более эффективен дрейф

Мутационное «таяние» популяции (mutational meltdown) N

1 Низкая численность Сильный дрейф Больше генетический груз

Воронка снижаю щейся числ енн ос т и

N 2 Ниже рождаемость и выше смертность

N

< N

1 Положительная обратная связь между низкой численностью, сильным дрейфом и накоплением мутаций

Comparison of averages of six molecular traits for 55 small (ln W < 9.04) and 55 large (ln W > 9.04) mammals where 9.04 is the median of loge transformed body mass W (in grams)

Ka/Ks Kr/Kc polarity Kr/Kc volume Kr/Kc polarity volume Kr/Kc charge Grantham distance Popadin K., Polishchuk L.V., Mamirova L., Knorre D., and Gunbin K. 2007. Accumulation of slightly deleterious mutations in mitochondrial protein-coding genes of large versus small mammals. PNAS 104: 13390-13395 ©2007 by National Academy of Sciences

The ordinary linear regressions of molecular traits on loge body mass W for 110 mammalian species

Крупные звери накапливают больше мутаций.

Но достаточно ли этого для вымирания?

До сих пор в нашем распоряжении были только косвенные свидетельства …

Вновь возвращаемся к Красной книге

Структура Международной Красной книги (категории видов) под угрозой не под угрозой EX – исчезнувшие EW – исчезнувшие в дикой природе CR – находящиеся на грани исчезновения EN – исчезающие (в опасности) VU – уязвимые NT – находящиеся в состоянии, близком к угрожаемому LC – вызывающие наименьшие опасения DD – недостаточно данных NE – оценка не дана Каков темп накопления мутаций у тех, кто

под угрозой

, и у тех, кто

не под угрозой

Темп накопления мутаций у млекопитающих, относящихся к разным категориям риска вымирания – от вызывающих наименьшие опасения (LC) до находящихся в опасности (EN и CR ) K a /K s – скорость на копления несиноними ческих замен по отношению к скорости накопления синоними ческих замен Mean Ka/Ks for groups of mammals with a certain conservation status which is established according to the IUCN Red List and ranges from least concern (LC, n = 122) to near threatened (NT, n = 22) to vulnerable (VU, n = 29) to endangered (EN, n = 29) to critically endangered (CR, n = 9) species. Means and standard errors (SE) are originally calculated on the basis of log transformed data. The values presented in the figure are obtained through back transformation (Sokal and Rohlf 1995: 413-415).

1.0

Как описать зависимость вероятности оказаться под угрозой вымирания от темпа накопления мутаций?

Метод (инструмент):

Логистическая регрессия

(

) b > 0  Логистическая функция 1

e a

 

e a bx



0

 или

y

(

x

)



(

)

1

 1  1



b < 0 Logistic regression (example)

(

) = exp(-5+

)/(1+exp(-5+

)) Logistic regression (example)

(

) = exp(5-

)/(1+exp(5-

)) 1.0

0.8

0.6

0.4

0.2

0.0

0 2 4 6 8 10 0.6

0.4

0.2

0.0

0 2 4 6 8

x x

Зависимость вероятности оказаться под угрозой вымирания от темпа накопления мутаций у млекопитающих (на материале 211 видов) Probability of being at risk (green line) in relation to mutation accumulation rate, Ka/Ks, based on a logistic regression of the binary variable of least concern (LC) species, each of which is assigned 0, vs. near threatened (NT), vulnerable (VU), endangered (EN) and critically endangered (CR) species combined, each of which is assigned 1, on log e (Ka/Ks). For a regression equation see text. Also shown are the frequency distributions for the least concern (blue polygon with bars) and the more threatened (NT+VU+EN+CR; red polygon with bars) species. The red polygon is shifted to the right relative to the blue one (p < 0.005, Kolmogorov-Smirnov test), which manifests a generally increasing trend in extinction risk with increasing Ka/Ks. However at the far right end of the distributions the situation seems to be reversed.

Зависимость вероятности оказаться под угрозой вымирания от темпа накопления мутаций

 1 e 1 .

99  0 .

70 ln(

K a

 /

K s

) e 1 .

99  0 .

70 ln(

K a

K s

) ln( 1



)  1 .

99  0 .

70 ln(

K a

K s

)

1 

 7 .

32 (

K a /K s

) 0 .

Десять не находящихся под угрозой (LC) видов млекопитающих с высокой скоростью накопления мутаций (шесть из них приматы)

(эта скорость сравнима или даже превосходит верхнюю границу скорости накопления мутаций у видов, находящихся под угрозой)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Species

Macaca fascicularis Ursus arctos Chlorocebus sabaeus Chlorocebus aethiops Bradypus tridactylus Chlorocebus pygerythrus Chlorocebus tantalus Macaca mulatta Erinaceus europaeus Choloepus didactylus

Common name Яванский макак ( крабоед) Бурый медведь Зеленая мартышка Гривет (Grivet Monkey) Трехпалый ленивец Верветка (Vervet) Tantalus Monkey Макак-резус Обыкнов. ёж Двупалый ленивец Order Primates Carnivora Primates Primates Pilosa Primates Primates Primates Eulipotyphla Pilosa Family Cercopithecidae Ursidae Cercopithecidae Cercopithecidae Bradypodidae Cercopithecidae Cercopithecidae Cercopithecidae Erinaceidae Megalonychidae Status LC LC LC LC LC LC LC LC LC LC Ka/Ks 0.1397

0.1223

0.1202

0.1177

0.1016

0.1001

0.0983

0.0981

0.0946

0.0902

log e (Ka/Ks) -1.97

-2.10

-2.12

-2.14

-2.29

-2.30

-2.32

-2.36

-2.41

По данным Международной Красной книги около половины современных приматов находятся под угрозой вымирания – против 25% «краснокнижных» видов от общего числа видов млекопитающих Полученные данные показывают, что приматов также непропорционально много среди видов, которые в настоящее время находятся в безопасности, но при этом имеют высокий темп накопления мутаций и поэтому являются

потенциальными кандидатами на вымирание

Возможность прогноза

 Десять не находящихся в настоящее время под угрозой видов млекопитающих с высокой скоростью накопления мутаций – это потенциальные кандидаты на то, чтобы оказаться под угрозой вымирания .

 Эти виды предрасположены к тому, чтобы оказаться под угрозой вымирания в силу генетических причин  Макроэкологический (сравнительно-видовой) анализ позволяет не только построить зависимость вероятности оказаться под угрозой вымирания от темпа накопления мутаций, но и сделать прогноз , какие виды могут оказаться под угрозой при дальнейшем нарастании антропогенного пресса

Связка экологии с популяционной генетикой и биоинформатикой может быть одной из точек роста современной биологии

Не думайте, что все мутации вредные. Полезные мутации тоже бывают

 Поскольку речь шла о вымирании, нас интересовали здесь только не благоприятные мутации. Таких действительно большинство. Тем не менее не все мутации неблагоприятные (например, возникновение устойчивости к антибиотикам – мутация, полезная для бактерий) При изменении условий мутация исходно вредная может оказаться полезной. Классический пример превращения вредной мутации в полезную – меланизм березовой пяденицы (Biston betularia) а б Пятнистая и темная формы березовой пяденицы на стволе, покрытом лишайником (слева), и на темном стволе без лишайников До эры индустриального меланизма на березе жили лишайники (а). Потом лишайники погибли, а кора почернела (б).

Фото: http://bill.srnr.arizona.edu/classes/182/Melanism/Kettlewell.htm