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第六章 相互適應和遠交衰退 胡正恆 靜宜大學生態學系 (04)26328001#17545 (方濟樓404室) 1 • Dobzhansky (1948) “相互適應” • 不同地理族群的果蠅(Drosophila pseudoobscura)基因組湊在一起雜交, 就會造成適存值的降低 • Wallace (1968) • “如果高適存值有賴於兩個基因的特定 互動的話,那麼這兩個基因就可稱之 為相互適應” 2 瀕危物種繁殖或釋放計畫 • Mayr (1963) • 個體有統合之功能,其基因無法各自 分立,個體才是淘汰的“ 標的物(target of selection)”,因此一個種大多數的基 因都是相互適應的。 • 一個物種幾乎所有的基因都是相互適 應的概念其實仍有爭議 • 雜交之後適存值衰退:“遠交衰退” 避免 與“相互適應” 3 • 遠交衰退的原因=局部的適應(local adaptation) • 不同地方族群間的雜交有時候會破壞 已經適應了該地的基因複合體 • 捷克的阿爾卑斯山羊(Tatra Mountain ibex, Capra ibex ibex) 因濫獵而瀕臨滅絕時,有些山羊成功地從鄰近的奧地利被 移到該地。然而,幾年之後,土耳其的野山羊( bezoars, C. ibex aegarus ) 和西奈半島的努比亞山羊(Nubian ibex, C. ibex nubiana)加入了上述羊群,使得可繁殖的雜交種在早 秋發情(而非在原生山羊應該發情的冬季),進而使雜交種 的仔羊在二月(一年最冷的季節)出生。結果整個族群都滅 4 黑化( industrial melanism ) • 英國蛾類因工業導致的黑化( industrial melanism )就是局部適應最典型的例子 。這是一個局部適應的範例,然而許 多探討這種適應之遺傳基礎的研究卻 證明它原來只是一個基因座的改變造 成的,只靠一個主要基因達成局部的 適應當然無關乎基因間的適存值互動 ,也因而不符合相互適應的定義。 5 6 7 8 遺傳機制與應用保育生物 學家 • 染色體組型的複合體(Karyotypic complex)因應其他基因或染色體的狀態 而演化的時候,就發生所謂的內在的 相互適應 • 更精緻的內在相互適應是依特定基因 座間的互動而定 9 果蠅Drosophila mercatorum • 未交配的雌蠅遭到隔離,牠們就可以 行孤雌生殖(parthenogenesis)。藉著所 謂的配子複製(gamete duplication)機制 • 孤雌生殖而來的子代有適存值衰退的 現象 10 • 參與相互適應基因複合體的基因很少 ,其意涵之一就是淘汰作用很有效地 重新建立一個高適存值的現代基因型 ,或偶然遭遇一個可能有更高適存值 的特定重組體 • 兩個不同孤雌生殖品系雜交產生雜交 種並使之生殖。產生了一個嚴重的遠 交衰退,其特徵為基因座間強烈的適 存值互動 11 • 淘汰作用建立了一個新的相互適應基 因複合體,它比任何一個原來的相互 適應基因複合體都好。 • 遇到一個遠交衰退,也不會對奠基的 (funding)雜種族群造成長期有害的結果 。淘汰作用應會很快速地消除遠交衰 退,而淘汰作用也的確偏好一個優越 的重組體 12 那種“物種”才是我們要保 存的? • 物種”經常被保育生物學家當成非常獨 立的實體( discrete entities )。因此,一 個物種可以用特定形狀、大小、顏色 等(或至少是一個有限範圍內的形狀、 大小或顏色)加以定義,使人得以將之 與另一物種區分。許多瀕危物種方案 (endangered species program)的目的似 乎在保存代表一特定“物種”的獨特形 狀、大小、顏色。 13 管理圈養繁殖方案( managed captive breeding program ) • “演化的物種( evolutionary species )”概念, 它把物種定義為分享共同演化命運的世系 (lineage),就一切目的而言,這不是物種最 理想的定義,但它卻強調了物種並非靜態 實體( static entities )的事實,而“定義”現今 物種族群的特徵經常是隨時演化的特徵。 問題就成為作為保育生物學的我們,應該 要保存什麼以免滅絕……一個由現存的形 質群( constellation of traits )定義下分門別類( category )的“物種”?還是代表了獨特演化世 系的“物種”? 14 瀕臨滅絕的“物種” • 應當保存獨特的演化世系,而非保存 現今各種獨特的類別。這個對“物種” 定義看似難以理解的轉移,應當可以 讓保育生物學家利用演化的改變( evolutionary change) 做為有益於管理的 工具(beneficial management tool) 15