Diversidad de Procariotas

Bibliograf ía:

 Brock. 10ma ed. Cap ítulos 2, 12, 13.

“

Every really new idea looks crazy at first

” Alfred North Whitehead (1861-1947)

Estructura de la Clase Diversidad de Archaea: Generalidades Metabolismos Crenarchaeota y Euryarchaeota Diversidad de Bacterias: relaciones filogen éticas grandes grupos bacterianos Muestra de parciales

Archaea • Inicialmente sólo se conocían arqueas extremófilas, pero luego se encontraron en diversos habitats: suelos, océanos, salinas, intestinto humano, etc.

• Las arqueas son particularmente numerosas en océnanos (mesófilas).

• No se conocen arqueas patógenas o parásitas, pero sí mutualistas.

Metabolismo de Archaea • Quimioorganótrofos: vías metabólicas del catabolismo de la glucosa y oxidación hasta CO 2 con variantes.

• Fosforilación oxidativa similar a Bacteria y Eukarya.

• Respiración aerobia, anaerobia o fermentación.

• Utilizan glucólisis y ciclo de Krebs o variantes (vía de acetil coA) • Aceptores de e-: O 2 , S 0 , etc.

• Quimiolitótrofos: generalmente H 2 es el donador de e-.

• Muchos autótrofos: fijación de CO 2 por: - via metab ólica de acetil Co-A - reverso del ácido cítrico - ciclo del hidroxipropionato - ciclo de Calvin.

Archaea: Taxonom ía •Dos grandes grupos:

Euryarchaeota Crenarchaeota

• Diversos fila dentro de cada uno.

Arbol filogen ético de Archaea basado en rRNA 16S

Euryarchaeota • Altamente diverso fisiol ógicamente.

• Varios extrem ófilos.

• Metanógenos - anaerobios estrictos, producen metano • Halobacterias - aerobias mayormente.

• Hipertermófilos -

Thermococcus

,

Pyrococcus

• Acidófilos •

Thermoplasma

: sin pared celular.

• Monofileticos?

Euryarchaeota: Hal ófilos extremos • Halófilo extremo: requiere altas concentraciones de sal para vivir (>1.5M NaCl).

• Habitat: salinas (agua de mar estancada), lagos salados naturales, alimentos en salazón.

• Quimioorganótrofos aerobios (mayoría) o anaerobios (fermentadores o resp anaerobia) • Productores primarios de salinas:

Dunaliella

o bacterias rojas anoxigénicas.

Great Salt Lake Salina Carotenoides de archaea Bacterias cuadradas

Taxonom ía de Halófilos Extremos • 10 géneros • Gram • División por fisión binaria, no esporulan • Generalmente inmóviles.

• Algunas con plásmidos gigantes • Pared celular: glicoproteína estabilizada por iones Na+ Balance osm ótico mantenido por: - acumulacion de solutos intracelular - sintesis de solutos. - bombeo de iones Na+ y K+.

Euryarchaeota: Hal ófilos extremos Ante la baja tensi ón de oxígeno: • Algunas son capaces de sintetizar ATP mediada por luz, en anaerobiosis.

• El pigmento no es clorofila (no es fotosíntesis).

•

Bacteriorrodopsina

y

retinal

(carotenoide) en la membrana: absorben luz y catalizan la génesis de fuerza motriz de protones.

• Crecimiento lento en anaerobiosis.

• Poseen grandes cantidades de carotenoides en anaerobiosis.

Euryarchaeota: Metan ógenos • Productoras de metano (CH 4 ) por metanog énesis.

• El metano es

gas combustible

.

• Quimioorganótrofos • Anaerobios estrictos, mesófilos (en gral.) • Respiración anaerobia: dador H 2 y CO 2 aceptor (en gral.)

Methanobacterium Methanococcus Methanosarcina

Euryarchaeota: Thermoplasmatales • Termófilos y acidófilos extremos

Thermoplasma

Thermoplasma

:   Quimioorgan ótrofo   Crecimiento óptimo: 55 0 C y pH 2  anaeróbica con S)  Aerobios facultativos (respiración aeróbica o Sin pared celular Inmóviles o flageladas Habitat: sulfataras volcánicas o pilas de carbón.

Pila de carb ón, pirita, etc

Euryarchaeota: Thermoplasmatales

Thermoplasma

• Membrana celular única: con lipoglucano y glucoproteinas.

• Estable a condiciones ácidas, altas temperaturas y bajo pH.

• Genoma pequeño.

• DNA asociado a estructuras esféricas (~histonas) Monocapa lipídica: tetraéter de lipoglucano

Euryarchaeota: Thermoplasmatales

Ferroplasma

• Quimiolitótrofo: oxida ion ferroso a férrico (Fe 2+ • Autótrofo • Acidófilo, pero no termófilo • Carece de pared celular (no estudiado) • Crece en minas de pirita (FeS) ---> Fe 3+ )

Picrophilus

• Acidófilo extremo: pH óptimo 0.7

• Posee pared celular (capa S) • Quimioorganótrofos

Crenarchaeota • Mayoría de las especies cultivadas son extremófilas • Especies termófilas y algunas psicrófilas.

• Especies marinas mesófilas.

• Muchas quimiolitoautótrofos.

• Hipertermófilos son anaerobios estrictos: Quimioorganótrofos (fermentación raramente) o quimiolitótrofos.

• Sulfataras: manantiales ricos en S, barro hirviente, muy ácidos debido a la producción de ácido sulfúrico por la oxidación de S o sulfuros.

Manantial de agua hirviendo Manatial geot érmico ácido rico en Fe

Crenarchaeota: Hiperterm ófilos en habitat terrestre volcánico

Sulfolobales

:  Crece en manantiales calientes (hasta 90 0 C) ricos en S y pH 1-5.

 Quimiolit ótrofo aeróbico (oxida H 2 S o S 0 ), autótrofo (o mixótrofo).

 Ej.

Sulfolobus

Thermoproteales

:  Manantiales calientes pH 6-7  Ej.

Thermoproteus

,

Thermophilum:

Anaerobios estrictos, quimioorgan ótrofos: resp anaerobia basada en S.



Pyrobaculum

: aerobio facultativo: resp aerobia o anaerobia.

Fuentes hidrotermales submarinas • Grandes cantidades de material inorg ánico reducido.

• Productores primarios: quimiolitoautótrofos.

• CO 2 abundante en forma de CO 3 = y HCO 3 • Quimiolitótrofos oxidadores de S:

Thiobacillus, Thiomicrospira, Beggiatoa

• Algunos viven en asociación con animales: gusanos tubícolas.

Crenarchaeota: Habitat volc ánicos submarinos • Arqueas más hipertermófilos: crecimiento óptimo >100 0 C.

• Paredes celulares formadas por glicoproteínas.

•

Pyrodictium

: anaerobio estricto, quimiolitótrofo (dador H 2 , aceptor S 0 ) o quimioorganótrofo.

•

Pyrolobus

: crece entre 90 y 113 0 C. Quimiolitótrofo (dador H 2 , aceptores S 0, nitrato), autótrofo, anaerobio.

Pyrolobus Pyrodictium

Crenarchaeota: No termof ílicos • Ambientes marinos y terrestres, en todo el mundo.

• Reconocidos en “muestreo ambiental” • Planctónicos y muy numerosos (40% de la microbiota submarina) • Quimiolitótrofo aeróbico (amoníaco a nitrito), autótrofos.

• Rol importante en el ciclo del nitrógeno y Carbono en el mar.

Preguntas Cu ándo cree que surgió la enzima Rubisco? Por qué?

Qu é beneficio le confiere la bacteriorodopsina a

Halobacterium salinarum

?

Qu é vías autotróficas se conocen en Archaea?

Cu ál es la capacidad metabólica más común de los crenarqueotas marinos?

Arbol filogen ético del Dominio Bacteria • • Basado en rRNA 16S.

• 17 linajes principales.

Aquifex

y

Thermodesulfobacterium

divirgieron primero.



80 fila incluyendo muestras ambientales no cultivadas.