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LA CELLULA
• DEFINIZIONE
• CENNI STORICI
• FORME E FUNZIONI
• STRUTTURA
Membrane – Citoscheletro – Citoplasma
Organuli
Nucleo – Ribosomi – Mitocondri
plastidi – Vacuolo – RE ed Apparato del Golgi
• FUNZIONI DELLA CELLULA
Metabolismo cellulare – Movimento, adattabilità e riproduzione cellulare ciclo cellulare – mitosi – ciclo di krebs
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LA CELLULA
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unità fondamentale della vita
la più piccola struttura ad essere classificabile
come “vivente”
può esser definita come un'entità chiusa ed
autosufficiente
è un "sistema aperto"
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La citologia, (dal greco kytos = "contenitore" e logos = "studio"), detta anche
biologia cellulare è la scienza biologica che studia la cellula dal punto di vista
morfologico (studio strutturale, ad esempio, del nucleo, dei ribosomi o dei vari
organuli), e funzionale (studio dei processi fondamentali come il ciclo cellulare o la
riproduzione). Gli approcci della citologia sono sia a livello microscopico che molecolare,
sia in organismi unicellulari che in organismi più complessi come l'uomo.
Eventi più significativi della storia della citologia
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1665 - Robert Hooke utilizza per la prima volta la parola “Cellula”. Lo studioso
osservando del sughero, con un rudimentale microscopio, vide che era costituto da
tantissime piccole celle, simili a quelle di un favo d’api. Essendo questo materiale
vegetale fatto solo da cellule morte, quello che Hooke osservò erano solo le pareti
cellulari che delimitavano cavità vuote. Dieci anni più tardi pubblica Micrographia,
riconoscendo di aver visto nel sughero non le cellule, ormai morte, ma le loro pareti
cellulari.
1674 - Antoni van Leeuwenhoek individua i protozoi, che chiama animalcules. Nel
1683 individua anche i batteri. Le sue scoperte, frammentarie e poco ascoltate per
via delle pubblicazioni in lingua olandese e non inglese, furono possibili grazie alla
sua perizia nel costruire sistemi di ingrandimento.
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1833 - Robert Brown descrive il nucleo delle cellule di una pianta di orchidea
1838 - Matthias Schleiden e Theodor Schwann propongono la teoria cellulare,
sostenendo che le unità di base dei viventi siano le cellule, contenenti un nucleo. È la
nascita formale della citologia.
1857 - Albert Von Koelliker descrive i mitocondri nelle cellule muscolari.
1858 - Rudolf Virchow sostiene che ogni vivente multicellulare sia la somma di una
gran quantità di singole unità pienamente vitali, le cellule, provenienti da altre cellule
pre-esistenti (coniando la celebre frase omnis cellula e cellula, dal latino ogni cellula
da una cellula). Partendo dallo stesso presupposto, in Zellpatologie sostiene che le
patologie dell'organismo hanno origine da patologie cellulari.
1879 - Walther Flemming descrive con ampi dettagli il comportamento dei cromosomi
durante la mitosi delle cellule animali.
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1881 - Anders Retzius descrive dettagliatamente numerosi tessuti animali. Nei due
decenni successivi, insieme a Santiago Ramón y Cajal e ad altri istologi, sviluppa
numerose tecniche di colorazione, gettando le basi della moderna anatomia
microscopica.
1882 - Robert Koch utilizza coloranti contenenti anilina per evidenziare le cellule dei
microrganismi, identificando quelli responsabili di colera e tubercolosi. Altri
batteriologi (come Edwin Klebs e Louis Pasteur) identificarono successivamente gli
organismi responsabili di molte altre patologie.
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1898 - Camillo Golgi individua e descrive il sistema intercellulare
oggi noto come apparato di Golgi, colorando le cellule con nitrato
d'argento.
1912 - Jacques Loeb preleva delle cellule uovo di riccio di mare,
inducendone l'embriogenesi chimicamente.
Nel corso del Novecento, con il crescere delle possibilità di indagine
molecolare, la semplice osservazione microscopica della cellula è
stata via via affiancata da tecnologie di analisi più raffinate, a livello
di molecole e macromolecole. La biologia cellulare, dunque, è stata
affiancata (e secondo alcuni in parte superata) da biologia
molecolare e biochimica, in grado di fornire interpretazioni più fedeli
sia della microstruttura della cellula che dei processi che vi
avvengono. Negli ultimi anni, così come nei prossimi, sono due gli
eventi che hanno definitivamente ridisegnato il volto della biologia
cellulare: la genomica, che consiste nel sequenziamento completo
dei genomi di numerosi organismi, e la proteomica, la conoscenza di
tutte le possibili forme che le proteine possono assumere.
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
Gli organismi, in base al numero di cellule di cui sono composti, possono essere
unicellulari (batteri, protozoi) o pluricellulari (animali, piante, funghi).
Le cellule presentano caratteri morfologici uniformi solo negli
organismi più semplici; negli altri, le cellule si differenziano per
forma, grandezza e compiti.

La forma della cellula è legata alla sua funzione. La forma cellulare dipende da fattori
fisici e funzionali. Se una cellula si trova in ambiente acquoso, questa tende ad
assumere una forma sferica per effetto della tensione superficiale; le cellule possono
anche avere una forma appiattita se risentono della pressione degli strati cellulari
sovrastanti (come nel caso delle cellule epiteliali). Tuttavia, esiste una stretta
relazione tra la forma di una cellula e la sua funzione: le fibre muscolari sono
alquanto allungate per poter svolgere la contrazione; i neuroni possiedono una
struttura fortemente ramificata per poter ricevere (attraverso i dendriti) e trasmettere
(per mezzo degli assoni) gli impulsi nervosi.
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La grandezza è molto variabile, in genere da 5 a 50 micron; in ogni modo esistono delle
eccezioni, ad esempio il tuorlo d’uovo di gallina è un’unica cellula, che può avere il
diametro fino a 4 centimetri. Le dimensioni della cellula variano da pochi micrometri ad
alcune decine. Per tale motivo, una cellula non può essere ientificata ad occhio nudo (a
parte alcuni casi particolari, come le uova).
Per motivi fisiologici la cellula non può superare una certa dimensione: un aumento di
diametro di n volte comporterebbe un aumento della superficie cellulare di circa n2 volte,
con conseguente maggiore possibilità di scambi con l'esterno (sia in termini di nutrimento
che di eliminazione dei rifiuti) ma anche un aumento del volume di n3 volte. Non essendo
l'aumento della superficie cellulare proporzionale a quello del volume, quindi, una cellula
troppo grande rischierebbe di morire per denutrizione o per uno smaltimento inefficiente
dei prodotti di scarto.
Le membrane di molte cellule sono ampiamente ripiegate per permettere un aumento della
superficie di scambio senza un elevato incremento del volume interno (e quindi delle
necessità).
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Le cellule, in base alla loro organizzazione interna, possono essere distinte in due grandi categorie:
eucariote e procariote.
Le cellule eucariote hanno una struttura interna complessa, con un nucleo racchiuso in una membrana.
Le cellule procariotiche, che non contengono un nucleo definito ed hanno una composizione interna più
semplificata, sono state ulteriormente sottoposte a dettagliate analisi al DNA e suddivise in due domini
diversi, chiamati Eubacteria (i batteri propriamente detti) e Archaea (detti anche archeobatteri).
Tutte le cellule, sia procarioti che eucarioti,
sono racchiuse da una membrana che le
protegge dall'ambiente esterno e ne
preserva il potenziale elettrico.
All'interno della membrana è presente il
citoplasma, una sostanza salina che occupa
la maggior parte del volume.
Tutte le cellule utilizzano acidi nucleici
(DNA ed RNA) per conservare e trasmettere
l'informazione genetica necessaria a
produrre proteine ed enzimi necessari per il
funzionamento della cellula.
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Cellula procariote
Cellula eucariote
Organismi tipici
Batteri ed archeobatteri
Protisti, funghi, piante ed animali
Dimensioni tipiche
~ 1-10 µm
~ 10-100 µm (con poche eccezioni,
come gli spermatozoi)
Tipo di nucleo cellulare
Nucleoide: nessun nucleo davvero
definito
Nucleo racchiuso da doppia
membrana
DNA
Solitamente circolare
Molecole lineari (cromosomi)
complessate da istoni
Sintesi di RNA e proteine
Accoppiate nel citoplasma
Sintesi dell'RNA nel nucleo e delle
proteine nel citoplasma
Ribosomi
50S+30S
60S+40S
Strutture citoplasmatiche
Poche strutture
Numerose strutture racchiuse da
membrane e citoscheletro
Movimento cellulare
Flagelli composti di flagellina
Flagelli e ciglia composte di tubulina
Mitocondri
Nessuno
Da uno a diverse migliaia (con alcune
eccezioni)
Cloroplasti
Nessuno
Nelle alghe e nelle piante
Parete cellulare
Presente
Presente nelle piante
Organizzazione
Solitamente unicellulare
Unicellulare, a colonie e in organismi
pluricellulari (contenenti cellule
specializzate)
Divisione cellulare
Fissione binaria
Mitosi (fissione o gemmazione) e
meiosi
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CELLULA PROCARIOTE
prime forme di vita a comparire sulla terra furono le cellule procariote.
Le principali strutture che caratterizzano la cellula procariote sono tre.
1.
1.
2.
La presenza di una o più appendici chiamate flagelli e/o pili
(strutture proteiche che protrudono dalla superficie cellulare).
Un contenitore cellulare costituito da parete cellulare e/o da
capsula, barriere supplementari nei confronti dell'esterno. I
componenti del contenitore possono essere estremamente
variabili.
Una regione citoplasmatica priva di nucleo e/o organelli, che
contiene principalmente il genoma ed i ribosomi.
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Schema di una cellula procariote
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Le cellule procariote, oltre ad essere normalmente assai più piccole di quelle eucariote
(con un diametro generalmente compreso fra 1 e 5 µm), hanno una struttura interna
alquanto semplice. Il loro DNA si trova concentrato in una regione del citoplasma, senza
essere delimitato da alcuna membrana. Sono prive di organuli, a eccezione dei ribosomi,
preposti alla sintesi delle proteine.
Struttura dei cianobatteri
(o alghe azzurre)
Le cellule dei procarioti (tra cui i batteri) mancano
di molte delle strutture interne tipiche di
quelle degli organismi eucarioti.
Pur essendo dotate di membrana plasmatica ed
eventuale parete cellulare, sono prive di
membrana nucleare; la molecola di DNA
circolare si trova, pertanto, libera nel
citoplasma.
Sono pure assenti i mitocondri, il reticolo
endoplasmatico, i cloroplasti e l’apparato di
Golgi. Benché generalmente non vi siano
strutture interne limitate da membrane, nei
cianobatteri (qui illustrati) si trovano invece
numerose strutture membranose, chiamate
tilacoidi, contenenti clorofilla e altri pigmenti
fotosintetici necessari a catturare l’energia
solare per la sintesi degli zuccheri.
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Cellula eucariote
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Caratteristica tipica della cellula eucariota è l’aver racchiuso il DNA in un nucleo ben delimitato,
aver avviato un processo di respirazione e di riproduzione complesso e, in molti casi, di tipo
sessuato.
Una tipica cellula eucariote presenta solitamente una dimensione circa 10 volte maggiore rispetto
ad una tipica cellula procariote, con un volume cellulare complessivo che può essere dunque
anche 1000 volte maggiore. La principale caratteristica delle cellule eucariote, che le distingue da
quelle procariote, è la presenza di una notevole compartimentalizzazione interna, costituita dalla
presenza di vescicole ed invaginazioni racchiuse da membrane fosfolipidiche nelle quali hanno
luogo specifiche attività metaboliche. Il compartimento più importante è senza dubbio il nucleo
cellulare, un organulo in cui viene conservato il DNA cellulare
A livello strutturale, le cellule eucariote presentano differenze rilevanti dai procarioti in tre regioni:
La membrana plasmatica è del tutto simile a quella procariotica nella struttura e nella funzione.
La parete cellulare non è invece presente, se non nella cellula vegetale (che presenta tuttavia una
composizione profondamente diversa).
Il DNA eucariotico è organizzato in molecole lineari chiamate cromosomi, associate ad istoni e
contenute interamente nel nucleo. Anche alcuni organelli eucariotici (come i mitocondri ed i
cloroplasti) possono contenere DNA.
Gli eucarioti possono utilizzare ciglia e flagelli per muoversi, sebbene la loro struttura sia
decisamente più complessa di quella delle protrusioni procariotiche.
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Le cellule eucariote, come già detto, possono assumere morfologie molto differenti tra
loro. In particolare, la maggior parte delle differenze intercorrono tra le cellule vegetali e
le cellule animali
Cellula animale tipica
Organelli
Strutture
addizionali
Cellula vegetale tipica
Nucleo
oNucleolo (all'interno
del nucleo)
Reticolo endoplasmatico
rugoso
Reticolo endoplasmatico
liscio
Ribosomi
Citoscheletro
Apparato del Golgi
Citoplasma
Mitocondri
Lisosomi
Centrosomi
oCentrioli
Vacuoli
Nucleo
oNucleolo (all'interno del nucleo)
Reticolo endoplasmatico rugoso
Reticolo endoplasmatico liscio
Ribosomi
Citoscheletro
Apparato del Golgi (dictiosomi)
Citoplasma
Mitocondri
Cloroplasti ed altri plastidi
Vacuolo centrale (grande)
oTonoplasto (membrana centrale del vacuolo)
Perossisomi (gliossisomi)
Vacuoli
Membrana plasmatica
Flagelli
Ciglia
Membrana plasmatica
Flagelli (solo nei gameti)
Parete cellulare
Plasmodesmi
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La struttura della cellula animale è simile
a quella della cellula vegetale, vi
sono però tre importanti differenze:
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--la cellula animale non contiene
cloroplasti perché gli animali sono
organismi eterotrofi;
--la cellula animale non possiede la
parete cellulare rigida che nella
cellula vegetale ricopre la membrana
plasmatica e protegge la cellula;
--la cellula animale non possiede il
caratteristico grande vacuolo
presente nelle cellule, vegetali
(specialmente quelle vecchie).
La cellula animale possiede i centrioli,
molti lisosomi e spesso è dotata di
ciglia e di flagelli.
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CELLULA ANIMALE
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elementi principali di una
cellula
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Membrana plasmatica o membrana cellulare
citoplasma
Il citoscheletro
Nucleo
Ribosomi
Mitocondri
Plastidi
Vacuolo
Membrane
Reticolo endoplasmatico e Apparato del Golgi
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Membrana cellulare
(o membrana plasmatica o plasmalemma)
La cellula e tutti gli organuli in essa presenti sono protetti dall'esterno dalla membrana
cellulare che è presente sia nelle cellule eucariotiche sia nelle cellule procariotiche e le
protegge dall'ambiente esterno e ne preserva il potenziale elettrico.
La membrana cellulare è una struttura relativamente resistente che preserva la consistenza
del citoplasma e impedisce che sostanze esterne possano facilmente penetrare dentro la
cellula stessa, alterandone le funzionalità.
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Struttura della membrana cellulare.
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è definita membrana tristratificata perché presenta tre strati. La parte più
esterna e quella più interna è di costituzione idrofila, si lascia cioè penetrare
dall'acqua, mentre la parte interna è idrofoba ed impedisce all'acqua di
penetrare.
è composta da un doppio strato fosfolipidico, doppio foglietto fosfolipidico o
bilayer fosfolipidico.
con il compito di delimitare lo spazio cellulare, contenere e regolare gli
scambi fra l’ambiente intracellulare e l’ambiente esterno. Inserite nel doppio
strato fosfolipidico ritroviamo le proteine di membrana, molecole proteiche e
glicoproteiche (oltre al colesterolo e a diversi glicolipidi), con la funzione di
trasporto delle sostanze da e verso il citopalsma. Soprattutto sostanze
idrofiliche poiché, le sostanze lipidiche, veicolano facilmente attraverso la
membrana plasmatica. Tali macromolecole, che possono spostarsi
liberamente all'interno della membrana stessa (motivo per il quale la sua
struttura è definita a mosaico fluido), possono agire come canali o pompe
che trasportano le molecole all'interno o all'esterno della cellula.
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contiene un modesto quantitativo di carboidrati, che identificano e
caratterizzano la cellula.
Sulla superficie della membrana sono presenti anche numerosi recettori,
proteine che permettono alla cellula di rispondere prontamente ai segnali
(tipicamente ormonali) provenienti dall'esterno.
Altra funzione ad esse imputabile è il riconoscimento delle molecole che
devono entrare o semplicemente interagire con la cellula.
La membrana è detta semi-permeabile, dal momento che è in grado di
permettere ad una sostanza di passare liberamente, di passare in una
determinata quantità o di non passare affatto. Negli organismi procarioti è
ricoperta da un rivestimento protettivo chiamato parete cellulare, assente
invece negli eucarioti animali; nelle cellule eucariote vegetali essa è presente
sottoforma di una parete cellulare primaria (composta principalmente da
pectina) e di una parete cellulare secondaria (composta principalmente da
lignina).
La membrana plasmatica è una barriera selettivamente permeabile tra il citoplasma e
l'ambiente extracellulare. Questa caratteristica è conseguenza della composizione
lipidica e proteica della membrana. Il doppio strato fosfolipidico permette il libero
passaggio, dell'acqua, di gas (O2, CO2) e di piccole molecole liposolubili (prive di
carica), come ammoniaca, urea, etanolo e glicerolo, mentre specifiche proteine di
trasporto assicurano il passaggio di ioni e molecole idrosolubili (elettricamente
cariche).
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Proteine di membrana.
Nella parete cellulare sono presenti delle proteine. Il rapporto tra proteine
e elementi fosfolipidici è circa di 1/50, questo vuol dire che per ogni unità
proteica sono presenti 50 unità fosfolipidiche.
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Le funzioni delle proteine di membrana sono:
Funzioni di trasporto. Le proteine di membrana trasportano ioni e molecole
dall'esterno all'interno.
Funzioni di riconoscimento. Le proteine di membrana fungono anche da
recettori di particolari sostanze o famiglie chimiche. Servono anche a
recepire messaggi chimici prodotti da altre cellule
Funzione di ancoraggio. Le proteine di membrana possono servire da
"base" per altre strutture cellulari.
Funzione di filtro. L'azione di riconoscimento assieme all'azione di
bloccaggio di particolari sostanze chimiche fa della membrana cellulare un
eccellente filtro biologico.
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Selettività della membrana.
La membrana cellulare è un vero e proprio filtro biologico che si lascia
passare solo dalle molecole o dalle sostanze di cui realmente ha bisogno la
cellula. Esistono due differenti tipi di trasporto cellulare che si distinguono in
base alla spesa o meno di energia: trasporto attivo e trasporto passivo.
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Trasporto passivo .La natura lipoproteica della membrana cellulare fa si che
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Trasporto attivo.
alcune sostanze liposolubili, come l'acqua, l'urea, il glicerolo, l'ossigeno
molecolare e i vari ossidi di carbonio, possano passare in base al gradiente
di concentrazione. La velocità con la quale tali sostanze attraversano la
membrana è proporzionale alle dimensioni delle molecole ed al grado di
affinità lipidica. Nel trasporto passivo non si spende energia.
Molecole più grosse o scarsamente liposolubili passano attraverso la
membrana grazie a processi che richiedono energia. Il trasporto attivo
durante la fase di traduzione delle macromolecole può in parte consumarle
o modificarle, in questo caso si parla di traslocazione di gruppo.
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Il citoscheletro
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Al di sotto della membrana fosfolipidica troviamo il citoscheletro con funzione di sostegno per la cellula, ma con il
ruolo di consentire anche gli spostamenti sia della cellula che delle vescicole. E’ infine imputato nei processi di
divisione cellulare. Il citoscheletro è in massima parte costituito dai microfilamenti di actina, una proteina
globulare , e dai microtubuli di tubulina, una proteina tubulare. Microtubuli e microfilamenti si formano e si
disgregano spontaneamente al presentarsi di particolari condizioni ambientali (ad es. presenza di Ca2+ e Mg2+)
ha in primo luogo la funzione di organizzare e mantenere la forma della cellula;
Tra le altre funzioni, contribuisce in modo determinante al trasporto delle molecole all'interno della cellula,
convogliandole verso il compartimento corretto, alla citodieresi ed al già citato sostegno ed ancoraggio degli
organelli.
Il citoscheletro eucarioto è composto dai microfilamenti (composti essenzialmente di actina), dai filamenti
intermedi e dai microtubuli (composti di tubulina). Il citoscheletro procariotico è meno studiato, ma è coinvolto
anch'esso nel mantenimento della forma cellulare e nella citodieresi.
Il centrosoma è la struttura da cui si dipartono i microtubuli e che, per questo motivo, ha un ruolo fondamentale
per tutto il citoscheletro. Esso dirige infatti il trasporto attraverso il reticolo endoplasmatico e l'apparato del Golgi.
I centrosomi sono composti da due centrioli, che si separano durante la divisione cellulare e collaborano alla
formazione del fuso mitotico. Nelle cellule animali è presente un solo centrosoma. Centrosomi sono presenti
anche in alcuni funghi ed alghe unicellulari.
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Organuli o organelli dispersi nel citoplasma :
sono numerosi ed ognuno è specializzato nello svolgere specifiche funzioni
necessarie alla sopravvivenza della cellula stessa.
Tra gli organuli più importanti abbiamo:
Nucleo = elemento principale della cellula che contiene gli acidi nucleici (DNA e RNA)
che conservano e trasmettono tutte le informazioni genetiche necessarie ai processi
metabolici che si costituiscono le attività vitali della cellula stessa;
Ribosomi = sono il luogo in cui avviene la sintesi delle proteine, questi
organuli eseguono in prima persona le direttive contenute nel nucleo.
Plastidi (cell. Vegetali) e Mitocondri (celulle animali) = sono le centrali
energetiche della cellula, all'interno dei quali si svolgono i processi di
respirazione: impiegando l'ossigeno degradano molecole organiche per trarne
energia.
Vacuoli = tipici delle cellule vegetali
Membrane = che hanno la funzione di proteggere gli organuli
Apparato del Golgi = è costituito da sistemi di vesciche finalizzate a
consentire alle proteine di raggiungere la loro destinazione senza errori
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IL CITOPLASMA
Citosol
(o matrice citoplasmatica)
sostanza che si presenta
fisicamente gelatinosa
costituisce il 50% del volume di
una cellula
è costituito per 85% da H2O
Attraverso i pori nucleari, il citosol
è in continuità con il nucleoplasma
Organuli
corpuscoli di varia forma e
volume che fanno parte del
sistema vivente della cellula
(Nucleo – Mitocondri –
Apparato del Golgi –
ribosomi, vacuoli, etc)
sostanze inerti non viventi
(inclusioni, accumuli, ecc.).
Mentre, come vedremo, il nucleo è adibito alla riproduzione e
all'accrescimento della cellula, il citoplasma è l'organo specializzato per
permettere alla cellula di contattare l'ambiente esterno; è infatti in grado di
irritarsi, contrarsi, assorbire, espellere e respirare.
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IL NUCLEO
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Il nucleo rappresenta il 6% del volume cellulare; esso costituisce la parte più
importante della cellula controllandone tutte le attività. Inoltre decide quando
è il momento giusto della riproduzione cellulare e ne controlla tutte le fasi.
Il nucleo è avvolto dalla membrana nucleare che lo separa dal citoplasma. La
membrana nucleare è cosparsa di numerosi forellini detti pori nucleari, grazie
ai quali avviene il passaggio di diverse sostanze dal citoplasma all’interno del
nucleo.
Il nucleo contiene il DNA combinato con proteine (cromatina). Quando la
cellula si divide, dalla cromatina si formano i cromosomi. Nei cromosomi è
insito il genoma della cellula.
All'interno del nucleo è evidenziabile un corpo molto denso: il nucleolo.
Il nucleo, per la cellula, svolge principalmente la funzione riproduttiva, che
avviene per suddivisione, ovvero da una singola cellula se ne generano due.
Questo modo di riprodursi viene definito "mitosi".
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Quando la cellula non si sta riproducendo il nucleo appare chiaro e ben
definito, In esso si possono osservare dei pori minutissimi (circa 500
decimilionesimi di mm) che mettono in comunicazione il citoplasma con la
parte interna del nucleo detto "nucleoplasma".
Nel nucleo hanno sede 46 "cromosomi" provenienti, in egual misura (50%),
dal maschio e dalla femmina. Secondo la scienza ufficiale i cromosomi sono
i "portatori di geni", cioè delle proprietà fisiche e spirituali di cui l'essere
sarà dotato, e purtroppo anche i semi per le malattie cosiddette "ereditarie“
La posizione dipende dal contenuto e dalla funzione della cellula, ad
esempio in cellule polarizzate con una zona apicale deputata alla secrezione
(cellule mucipare, cellule a secrezione apocrina), o all'assorbimento
(enterociti), hanno il nucleo in posizione basale, cellule molto "piene" come
gli adipociti univacuolari (grasso bianco) o i miociti dei muscoli scheletrici
hanno il nucleo in posizione sublemmare (cioè addossato alla membrana
cellulare).
Anche la forma del nucleo cambia notevolmente, generalmente seguendo la
geometria della cellula, dunque cellule cilindriche avranno nuclei oblunghi,
mentre cellule cubiche avranno nuclei sferici.
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Il numero di nucleoli osservabili in un nucleo è
compreso tra uno e sei. Tuttavia la presenza di
più nucleoli rappresenta una situazione
transitoria, infatti il nucleo uscente dalla mitosi
(dove il nucleolo era sparito) forma piccoli nucleoli
provvisori, attorno agli organizzatori nucleolari,
che poi si fondono in un unico corpo.
Il nucleolo è la sede di produzione dei ribosomi,
sia per quanto riguarda la produzione del rRNA
(RNA ribosomiale) sia per l'assemblaggio delle
proteine (basiche) presenti nelle subunità
ribosomiali.
Foto al microscopio elettronico
di un nucleo cellulare; in
evidenza il nucleolo, più scuro.
Nel nucleolo si distinguono tre regioni
(dal centro alla periferia):
Centro fibrillare: sede della maggior parte
dell'organizzatore nucleolare
Componente fibrillare densa: dove risiede parte
dell'organizzatore e i trascritti di rRNA
Componente granulare: sede della maturazione
delle sunbunità ribosomiali (granuli da 15 nm)
I nucleoli sono sovente circondati da cromatina
addensata che prende il nome di cromatina
associata al nucleolo o cromatina perinucleolare.
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

È infatti noto che proteine e molte delle strutture utilizzate nel nucleo non vengono
sintetizzate in loco ma vengono create nel citosol e importate all'interno. Basti
pensare alla sintesi dei ribosomi, in cui le proteine ribosomali create nel citosol
vengono portate all'interno del nucleo, complessate con rRNA e riesportate
nuovamente.
Come è possibile tutto questo se il poro è largo al massimo 9 nm? Le molecole più
grandi, sia per entrare che per uscire dal nucleo, hanno bisogno di particolari
recettori proteici, detti Recettori di Importazione Nucleare (o Importine), e Recettori
di Esportazione Nucleare (o Esportine), che indicano al poro di allargarsi
ulteriormente (fino a 26 nm) per permetterne il passaggio.
Membrana nucleare
La membrana nucleare è un involucro,
visibile al M/E che avvolge il materiale
nucleare degli eucarioti. Si vede
chiaramente il doppio strato della
membrana che avvolge il nucleo e i pori
(indicati dalla freccia) che consentono lo
scambio di materiali fra il nucleoplasma e
il citoplasma. Ben visibile è anche il
reticolo endoplasmatico rugoso.
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Nucleo di cellula eucariotica. In questa
figura è visibile la doppia membrana
punteggiata di ribosomidella membrana
nucleare, il DNA (complessato in
cromatina) e il nucleolo. All'interno del
nucleo è presente un liquido viscoso
chiamato nucleoplasma, simile al
citoplasma che si trova al suo esterno.
Sezione trasversa di un poro
nucleare sulla superficie della
membrana nucleare (1). (2)
anello esterno del poro, (3)
raggi, (4) canestro nucleare, (5)
fibrille.
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L’APODIAN


Si chiama "apodian" la fascia che circonda il nucleo della cellula. L'apodian
accoglie l'alimento proveniente dal sangue ed eventualmente dalla linfa,
quindi l'analizza e lo ripartisce nei molteplici reparti che costituiscono la
cellula così come vengono distribuiti i materiali da costruzione in una
cantiere edile. In questo modo le sostanze provenienti dalla digestione e
dalla respirazione vengono utilizzate dall'apodian stesso e servono ad
alimentare il nucleo, rifornire i mitocondri ed, infine, creare una riserva per
eventuali imprevisti.
Per soddisfare i bisogni alimentari, rigenerare e restaurare le varie cellule
vecchie, stanche o malate, l'apodian si serve dei mitocondri che sono degli
ottimi ed intelligenti servitori.
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I RIBOSOMI
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
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I ribosomi possono essere liberi nel citoplasma oppure legati alle cisterne del reticolo
endoplasmatico. Il loro compito è quello di produrre proteine.
I ribosomi sono piccole particelle, composte da RNA e proteine. Presenti in tutte le
cellule in cui abbia luogo la sintesi proteica, si compongono di due subunità, una delle
quali leggermente più grande dell'altra, per la cui adesione è necessaria la presenza
di magnesio. Hanno struttura analoga nei procarioti ed eucarioti, differendo però la
massa, che è minore nei primi.
I ribosomi sono gli organelli cellulari più numerosi; sono costituiti da due subunità,
una maggiore e una minore, che si dissociano alla fine di ogni ciclo di sintesi di una
proteina.
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Nelle cellule che sintetizzano proteine da «esportazione», come gli
enzimi digestivi che vengono secreti nello stomaco o nell'intestino, la
maggior parte dei ribosomi aderisce alle membrane del reticolo
endoplasmico.
Il reticolo endoplasmico rivestito da ribosomi è detto reticolo
endoplasmico rugoso. Nelle cellule con reticolo endoplasmico rugoso,
la rete di membrane rappresenta una via attraverso la quale vengono
incanalate le sostanze che entrano o escono dalla cellula.
Un certo numero di ribosomi legato ad una lunga molecola di RNA
messaggero costituisce, nel suo insieme, un «poliribosoma» o
«polisoma».
40
I MITOCONDRI




possono essere considerati le centrali energetiche della cellula e sono
presenti in quasi tutte le cellule eucariote in numero variabile (tipicamente
ne sono presenti circa 2000 per cellula, rappresentandone circa un quinto
del volume totale).
hanno la dimensione dell'ordine di un milionesimo di millimetro ed ognuno
di essi ha una sua precisa struttura ed una determinata funzione.
appaiono come granulazioni rotonde o allungate a bastoncino,
generalmente sono sferici o cilindrici ed il loro numero varia da cellula a
cellula (in quelle del fegato, per esempio, sono circa 2000 2500) e dipende
dal tipo di lavoro effettuato dalla cellula.
ogni mitocondrio è racchiuso da due membrane, che ne individuano cinque
regioni dalle proprietà differenti: la membrana esterna, lo spazio
intermembrana, la membrana interna, lo spazio delle creste (formate dalle
inflessioni della membrana interna) e la matrice. Dalla membrana interna si
staccano delle protuberanze dette creste mitocondriali. Sulle creste
mitocondriali si trovano gli enzimi destinati a recuperare l'energia contenuta
negli alimenti.
41


Nel corso della loro vita queste organuli si rigonfiano e si contraggono; questi
movimenti sono personalizzati e dimostrano come ognuno di essi svolga un lavoro
particolare. I mitocondri lavorano in modo autonomo, assistono e nutrono gli altri
organi nonché il nucleo ed il citoplasma. Sono dei lavoratori instancabili che si
prendono a cuore il benessere dell'intero organismo.
La principale funzione dei mitocondri è la conversione di vari metaboliti in energia
utilizzabile dalla cellula sotto forma di ATP. Ciò avviene attraverso pathways
fondamentali come il ciclo di Krebs e la beta-ossidazione e la conseguente
fosforilazione ossidativa. I mitocondri sono implicati anche in processi cellulari come
l'apoptosi (morte cellulare programmata), la regolazione dello stato ossidativo della
cellula, la sintesi dell'eme o la sintesi di steroidi.
42

STRUTTURA DI UN MITOCONDRIO DI UNA CELLULA ANIMALE
43
PLASTIDI



Sono organuli tipici dei vegetali, circondati anch'essi, come i mitocondri, da una
doppia membrana lipoproteica. Si classificano in:
Cloroplasti: sede della fotosintesi clorofilliana
Amiloplasti: sede di riserva di amido
Cromoplasti: ricchi di pigmenti
I cloroplasti possono esser considerati la controparte dei mitocondri. Invece di
produrre CO2 e H2O come scarto, essi svolgono la fotosintesi clorofilliana, che parte
da quei composti per generare glucosio ed ossigeno. Anche i cloroplasti possono
esser presenti in numero, forma e dimensione variabili all'interno del citoplasma.
Rispetto agli altri organelli, i mitocondri ed i cloroplasti contengono al loro interno una
molecola di DNA indipendente da quello situato nel nucleo della cellula, che ne
permette l'autoreplicazioni. Secondo la teoria endosimbiontica, questo sarebbe
dovuto al fatto che tali organelli deriverebbero da ancestrali cellule procariote libere.
A e B: membrana esterna e
interna del cloroplasto
C lamella
D canale di collegamento fra le pile di
grani
E: grani
44




Al microscopio elettronico appare costituito da due membrane concentriche e
all'interno vi è una matrice contenente lamelle rotonde poste l'una sopra l'altra a
formare pile chiamate grani. Dalle lamelle dei grani si originano lamelle sottili e
poco fitte chiamate lamelle stromali. Le lamelle fungono da supporto per unità
singole, dette quantosomi, che sono aggregati di enzimi e pigmenti e
provvedono a catturare l'energia luminosa (fotoni) azionando il processo
fotosintetico di organicazíone del carbonio, partendo da CO2 e H2O per costruire
glucosio (C6H12O6) liberando ossigeno.
Il cloroplasto racchiude numerose lamine (dette tilacoidi) che ospitano l'apparato
fotosintetico, e si trovano tuffate entro una matrice che contiene un piccolo
cromosoma anulare.
I plastidi derivano da altri plastidi attraverso la scissione binaria, la forma di
riproduzione tipica dei procarioti. Dunque non sono in grado di formarsi "ex
novo" in una cellula vegetale, questa caratteristica rafforza la teoria
endosimbiontica dei plastidi e li accomuna ai mitocondri. Infatti i plastidi
possiedono un proprio cromosoma circolare esattamente come i procarioti.
Lo stroma è il fluido che si trova nella parte interna di un cloroplasto. In esso
sono immerse le membrane tilacoidi. Entro lo stroma avvengono le reazioni della
fase oscura (Ciclo di Calvin e fissazione del Carbonio). Contiene diversi enzimi
idrosolubili, il più abbondante dei quali è il ribulosio difosfato carbossilasi (RUDP),
che serve a fissare l'anidride carbonica. Il pH all'interno dello stroma è
leggermente basico.
45
Nella foto si vede il cloroplasto al microscopio elettronico a trasmissione; il
cloroplasto fotografato misura 4-5 µm.
46


Tutti i plastidi derivano dai plastidi dello zigote, che sono stati ereditati a
loro volta dalla cellula gametica femminile: l'uovo. Plastidi con difetti
genetici nel loro cromosoma possono generare cloroplasti difettosi incapaci
di produrre clorofilla. In Mirabilis jalapa (bella di notte) possono formarsi
variegature dovuta proprio alla presenza nell'uovo di plastidi mutanti e
normali, che segregano casualmente formando sulle foglie chiazze bianche,
quando si segregano casulamente plastidi mutanti (difettosi) nelle cellule
figlie, e chiazze verdi attraverso la segregazione di plastidi funzionali.
La luce ha un ruolo base nel differenziamento dei cloroplasti. In un fusticino
di plantula si nota al microscopio ottico, che gli strati più esterni di cellule
parenchimatiche contengono prevalentemente cloroplasti, mentre gli strati
più interni, non raggiunti dalla luce, si trovano i leucoplasti. Nella parte
aerea la pianta abbonda di cloroplasti mentre nella parte sotterranea
scarseggiano o ne sono del tutto privi, infatti, nelle radici troviamo
soprattutto leucoplasti.
47
Cellule contenenti
cloroplasti ricchi di
clorofilla
Cloroplasti nelle foglioline
di muschio
Il colore verde di molti organi vegetali è dovuto alla presenza, all’interno delle
cellule, di specifici pigmenti, le clorofille. Questi pigmenti sono contenuti
all’interno di particolari plastidi, detti CLOROPLASTI, importanti perché sede del
processo della fotosintesi clorofilliana.
Il colore rosso, arancione o giallo di molti organi vegetali è spesso dovuto alla
presenza, all’interno delle cellule, di specifici pigmenti che talvolta cristallizzano.
Questi pigmenti, a loro volta, sono contenuti all’interno di particolari plastidi, detti
CROMOPLASTI
48
VACUOLO



nella cellula vegetale ritroviamo un grosso vacuolo, cioè una vescicola
delimitata da una membrana simile a quella cellulare (detta tonoplasto),
contenente acqua e sostanze che il citoplasma contiene in eccesso
(antociani, flavonoidi, alcaloidi, tannini, oli essenziali, inulina, acidi organici
ecc. in relazione al tipo di cellula).
I vacuoli fungono quindi da deposito di sostanze di riserva e rifiuto, e
ricoprono un ruolo importante nella conservazione dell'equilibrio osmotico
tra la cellula e l'ambiente esterno; piccoli e numerosi quando è giovane,
aumentano di dimensioni scendendo di numero mano a mano che
invecchia.
I vacuoli sono organelli in grado di conservare al loro interno nutrienti e
sostanze di scarto. Alcuni vacuoli possono anche contenere acqua di riserva.
Alcune cellule, come quelle del genere Amoeba, hanno vacuoli contrattili, in
grado di pompare acqua all'esterno della cellula qualora ce ne sia di
surplus.
49
Reticolo endoplasmatico e Apparato
del Golgi


Il reticolo endoplasmatico (RE) è costituito da una serie di membrane
ripiegate l'una sull'altra a formare tubuli e sacchetti che hanno il
compito di raccogliere le proteine sintetizzate dai ribosomi, di
trasportarle e smistarle, a seconda che siano destinate a subire
determinate modificazioni o dirette verso specifiche destinazioni
cellulari (ad esempio l'apparato di Golgi).
Si differenziano due regioni di RE: il reticolo endoplasmatico ruvido,
sulla cui superficie sono contenuti i ribosomi (i corpuscoli riboproteici
responsabili della sintesi proteica), e quello liscio, che ne è privo ed è
maggiormente impegnato ad operare modificazioni post-traduzionali
sulle proteine.
50
L‘Apparato del Golgi,
( o Corpo del Golgi )


è una struttura scoperta nel 1898 dal medico Camillo Golgi. E' presente
all'interno delle cellule eucariotiche animali e vegetali ma non si riscontra
nei batteri o nei micoplasmi che sono dei batteri molto più semplici in
quanto privi della parete cellulare.
È un complesso di membrane lisce raccolte a formare sacchi appiattiti
(cisterne o sacculi) addossati gli uni agli altri e spesso disposti
concentricamente, racchiudendo porzioni di citoplasma ricche di vacuoli.
I bordi delle cisterne, soprattutto nei vegetali, sono frastagliati; sovente,
parti di esse si distaccano per formare vescicole, le quali sono piccole
cavità racchiuse in una membrana. Le proteine sintetizzate per essere
secrete, formate sui ribosomi alla superficie del reticolo endoplasmico,
sono incanalate nei corpi di Golgi dove vengono accumulate e racchiuse
in vescicole. Tali vescicole vengono poi trasportate sino al rivestimento
cellulare esterno e quindi liberate al di fuori della cellula.
51
si tende a ritenere che le membrane del Golgi siano dinamicamente collegate
al reticolo sia liscio che rugoso, ed anche all'involucro nucleare.
ha la funzione di immagazzinare, concentrare e distribuire le proteine da
trasportare fuori dalla cellula (secrezione) e quelle che, pur rimanendo
all'interno di essa, devono rimanere separate dal citoplasma mediante una
membrana.
riceve dal reticolo endoplasmatico liscio i lipidi da usare per la sintesi delle
lipoproteine, molecole organiche formate appunto da una parte lipidica e da
una proteica.
L'apparato di Golgi sintetizza anche polisaccaridi, molecole organiche formate
da una catena di zuccheri, che la cellula secerne nell'ambiente esterno come
tali o legati a proteine (glicoproteine).
52




Ad esempio, le cellule vegetali producono cellulosa (polisaccaride composto da
molecole di glucosio) e la pectina, che vengono secrete e utilizzate per la costruzione
della parete ; alcune cellule animali producono glicoproteine che diventano i componenti
principali del muco da esse secreto. Situato in vicinanza del nucleo, l'apparato dei Golgi
ha una forma arcuata, ed è orientato in modo da avere la convessità verso il nucleo e la
concavità verso la membrana cellulare.
Le proteine e i lipidi sintetizzati rispettivamente dai ribosomi e dal reticolo
endoplasmatico liscio, vengono convogliati nel reticolo endoplasmatico, dove sono
racchiusi in minuscole strutture tondeggianti delimitate da membrana, dette vescicole;
queste ultime vanno a fondersi con la cisterna dell'apparato di Golgi più vicina al nucleo
(superficie di formazione).
Da qui proteine e lipidi vengono convogliati progressivamente attraverso le pile di
cisterne fino a raggiungere la superficie di maturazione, ossia la cisterna più vicina alla
membrana plasmatica.
Nell'apparato di Golgi le proteine possono essere modificate mediante l'aggiunta di lipidi
(lipoproteine) o carboidrati (glicoproteine). I materiali così sintetizzati vengono racchiusi
all'interno di una vescicola mediante l'estroflessione della membrana plasmatica; in tal
modo, essi restano separati dal citoplasma. Le vescicole sono poi smistate a seconda
della loro destinazione: le proteine che devono tornare nel reticolo endoplasmatico
vengono riconosciute e trasportate dove sono richieste. Alcune proteine e lipoproteine
sono invece inviate alla superficie della cellula per essere liberate nell'ambiente esterno
(processo di secrezione). Altre ancora sono trasferite nei lisosomi, piccole strutture
endocellulari contenenti enzimi digestivi.
53
LE FUNZIONI DELLA CELLULA





Metabolismo cellulare
Movimento, adattabilità e riproduzione cellulare
Il ciclo cellulare
La mitosi
Ciclo di Krebs
54
Il metabolismo cellulare
Con tale termine si indicano i continui processi, sia chimici che fisici, cui è soggetto il protoplasma e che danno
luogo al continuo scambio di energia e di sostanze tra l'ambiente esterno e la cellula stessa.
Si distingue:
a) anabolismo cellulare, in cui si comprendono tutti i processi per mezzo dei quali la
cellula si arricchisce di sostanze vitali per essa e immagazzina complesse
molecole chimiche fondamentali per la sua evoluzione e per il suo trofismo;
b) catabolismo cellulare, con cui si intendono tutti i processi distruttivi cui vanno incontro le
molecole chimiche precedentemente immagazzinate; distruzione che porta alla formazione di
energia con conseguente eliminazione dei rifiuti.
Tutti questi processi si possono raccogliere
sotto un comune denominatore:
ricambio cellulare
55


L'assunzione di particelle solide avviene per mezzo della fagocitosi. Tale proprietà
venne studiata per la prima volta sui leucociti di un mollusco da Haeckel, nel 1862, e
consiste nella emissione di pseudopodi (prolungamenti, dovuti ad estroflessioni della
membrana cellulare) o di membranelle ondulanti, per cui il materiale da inglobare
viene circoscritto da tali prolungamenti ed infine inglobato entro il citoplasma.
In base alle proprietà fagocitanti, le cellule sono state distinte in macrofagi e in
microfagi: i primi sono in grado di assimilare cellule batteriche al completo, i
microfagi, invece, solo parti corpuscolate o residui di cellule. Entrambi i tipi di cellule
fagocitanti sono abbondantemente rappresentati nel corpo umano. Le funzioni a cui
tali elementi sono deputati sono: difesa contro i germi e i microorganismi patogeni in
genere, eliminazione di pulviscolo atmosferico che attraverso la respirazione perviene
negli alveoli polmonari, eliminazione di detriti da organi in via di decomposizione
(come avviene per esempio nella metamorfosi di alcuni animali) e infine
l'assorbimento dei processi infiammatori. Il meccanismo principale per mezzo del
quale la cellula si nutre avviene attraverso l'assorbimento di particelle liquide. A tale
riguardo, la membrana cellulare svolge una funzione fondamentale. Essa si comporta
infatti, come una membrana semipermeabile, come un filtro, permettendo il
passaggio di determinate sostanze e non di altre, anche se con notevole affinità
chimica. Si è notato inoltre che la disponibilità ad assorbire della membrana varia a
seconda dello stato funzionale in cui essa si trova: per esempio, se la cellula, in un
determinato stato, non avrà bisogno di lipidi, pur potendoli assorbire, non li
introdurrà, in quanto il suo fabbisogno è per il momento espletato.
56
Movimento, adattabilità e riproduzione
cellulare
Movimento cellulare

Anche le cellule compiono movimenti; questa necessità è dettata in genere dal bisogno di potersi
spostare verso zone dove è più facile procurarsi il nutrimento, oppure, come nell’organismo umano,
verso zone dove svolgere funzioni specifiche. Molte cellule, ancorate ad altre cellule per formare gli
epiteli, anziché spostarsi per raggiungere il cibo, muovono i liquidi che le circondano provocando un
ricambio continuo di sostanze con cui vengono a contatto.

La capacità delle cellule di spostarsi in un ambiente liquido o aeriforme, avviene attraverso
movimento diretto o indiretto.

Il movimento indiretto si ha del tutto passivamente, per mezzo del vento (è il caso del polline),
per mezzo dell'acqua, oppure con il torrente circolatorio.


Un tipo speciale di moto indiretto è il movimento browniano, che si esplica con l'urto delle
cellule con molecole colloidali contenute in un mezzo; tale tipo di movimento è molto irregolare (a
zig-zag).
Il movimento diretto è caratteristico di talune cellule che per esplicarlo devono possedere alcune
peculiarità: cellule ameboidi, cellule ciliate, cellule muscolari.
57



Il moto delle cellule ameboidi è caratterizzato dall’emissione di propaggini di sostanza
cellulare (gli pseudopodi). Queste propaggini possono essere emesse in qualsiasi
punto della parete cellulare, ma quando vengono estroflesse in una determinata
direzione e sempre in quella, permettono piccoli spostamenti della cellula. La velocità
di movimento non è superiore a pochi micron al minuto.
Nell’organismo umano utilizzano il movimento ameboide cellule (per esempio, i
macrofagi) che hanno funzione di “spazzini”, cioè ripuliscono, inglobando e digerendo
tutti i detriti di cellule morte o i batteri penetrati nell’organismo.
Esempio di movimento ameboide: il più semplice tra i movimenti della
cellula.Movimento cellulare
Usano questo tipo di locomozione anche altre cellule presenti nel
sangue, i linfociti e i granulociti, che attraversano i vasi sanguigni
per portarsi nei siti di infezione dove svolgono la loro funzione di
difesa dell’organismo. Al movimento ameboide è strettamente
correlata la fagocitosi, cioè la capacità da parte di alcune cellule
(per esempio, macrofagi, granulociti) di inglobare grosse particelle
(come i batteri) e di digerirli. Nella fagocitosi la cellula emette
grandi estroflessioni che circondano la particella e si ricongiungono
racchiudendola in una grossa vescicola; questa la fonderà con i
lisosomi che contengono enzimi digestivi, dando il via alla
demolizione.
58
Le cellule ciliate e flagellate sono invece in grado di eseguire il cosiddetto
movimento vibratile, per mezzo di organuli a filamento impiantati stabilmente
nelle cellule, detti flagelli e ciglia.
I flagelli sono un elemento classificatore di un’ intera classe di Protozoi detti
appunto Flagellati: nell'uomo si riscontrano solo nello spermatozoo;
le ciglia sono invece molto più frequenti nelle cellule, sia del regno animale che
vegetale: nell'uomo si trovano sulla parte libera di cellule tappezzanti le vie
respiratorie, l'utero, la tuba, i dotti efferenti del testicolo. Ogni ciglia possiede
all'interno del citoplasma un corpiciattolo su cui si fissa, detto corpuscolo
basale.
I filamenti eseguono due tipi di movimento: uno rotatorio, per cui il flagello si
avvita su se stesso, ed uno oscillatorio, simile a quello della coda di pesce; il
risultato di questi movimenti può essere sia una propulsione della cellula, che
una retrazione.
59

L'ultimo tipo di movimento cui le cellule sono soggette è il movimento
muscolare: a tale moto sono soggette solamente le cellule muscolari lisce e
striate e consiste nella contrazione di particolari elementi differenziati
contenuti all'interno della cellula detti miofibrille. La contrazione delle
miofibrille, e di conseguenza di tutta la cellula muscolare, non è mai
spontanea ma avviene sempre in seguito a un eccitamento dovuto ad
impulsi nervosi.
Adattabilità cellulare

Con questo termine si intende la capacità di una cellula di poter reagire agli
stimoli dell'ambiente esterno e di potersi adattare ad esso in modo da
realizzare le migliori condizioni vitali. Gli stimoli possono essere di varia
natura e non necessariamente dannosi alla vita cellulare; a seconda,
appunto, della dannosità o meno dello stimolo, la cellula risponde con un
movimento che può essere di orientazione (tropismo) oppure di
allontanamento (tassì). Sia il tropismo, che la tassi possono essere negativi
qualora la cellula si allontani rifiutando lo stimolo, oppure positivi se
l’elemento si avvicina alla sorgente dello stimolo.
60
Riproduzione cellulare



La divisione cellulare è un processo essenziale per la continuazione della
specie: infatti in tutti gli esseri viventi, sia animali, che vegetali, le cellule
non possono originarsi che per la divisione di cellule madri precedenti. Ad
individuo già concepito la divisione cellulare porta alla sua morfogenesi, vale
a dire che sull'uovo fecondato si edificano tutti gli abbozzi embrionali che
daranno luogo ai singoli organi: è il mezzo del suo accrescimento attraverso
il quale da un individuo neonato di piccola mole si arriva all'individuo
maturo.
Infine, la divisione cellulare è l'unico mezzo a disposizione dell'essere
vivente per la riparazione delle perdite avvenute per ragioni fisiologiche o
per traumi. Ricorrendo alla meiosi e alla riproduzione sessuale, gli organismi
pluricellulari rimescolano il materiale genetico dei genitori per aumentare la
variabilità genetica.
Due sono le modalità della riproduzione cellulare: la divisione diretta o
amitosi e la divisione indiretta o mitosi o cariocinesi.
61
IL CICLO CELLULARE

Una cellula si divide quando si crea una sproporzione tra superficie e volume. Quando
una cellula si accresce, il volume aumenta molto più della superficie, cioè della
membrana plasmatica. In un tempo relativamente breve, i costituenti interni di una
cellula in crescita avranno quindi a disposizione una superficie proporzionalmente meno
estesa attraverso cui ottenere le sostanze nutritive ed eliminare i prodotti di rifiuto. Ciò
compromette gravemente la vita della cellula, che di conseguenza deve dividersi.

Si definisce ciclo cellulare la sequenza di eventi compresa tra due divisioni
cellulari successive.

Negli organismi unicellulari (per esempio, batteri, amebe) il ciclo cellulare coincide con
il ciclo vitale (cioè con l'insieme degli eventi tra una generazione e quella succesiva).

Negli organismi pluricellulari il ciclo cellulare è in genere una parte del ciclo vitale
(quello relativo alla crescita corporea, che si compie appunto attraverso ripetute
divisioni cellulari). La maggior parte degli organismi pluricellulari completa infatti il
proprio ciclo vitale attraverso la riproduzione sessuale, che comporta la fecondazione di
una cellula uovo da parte di uno spermatozoo. Cellule uovo e spermatozoi sono cellule
sessuali che si originano attraverso una particolare forma di divisione cellulare
chiamata meiosi.
62



Al termine di un ciclo cellulare si formano due cellule figlie identiche alla cellula madre
dalla quale derivano. Questa identità è garantita dalla duplicazione dell'informazione
genetica completa della cellula madre nei nuclei delle due nuove cellule. Il materiale
genetico è rappresentato dal DNA, che normalmente è disperso in tutto il nucleo
come una massa confusa (cromatina ). Durante la divisione cellulare, il DNA si
spiralizza formando i cromosomi ("corpi colorati"; v. fig. 6.1), costituiti da due bracci
(cromatidi) uniti tra loro in corrispondenza di una regione particolare (centromero).
Nella maggior parte delle cellule (cellule somatiche) si trovano coppie di cromosomi
(ciascun membro della coppia è detto cromosoma omologo) con la stessa forma, la
stessa lunghezza e un'informazione genetica molto simile: uno di origine paterna e
uno di origine materna.
Si definisce diploide la cellula che possiede coppie di cromosomi omologhi. Il numero
dei cromosomi nelle cellule diploidi è caratteristico di ogni specie (nell'uomo è 46).
63
La mitosi

La mitosi è un processo biologico in cui si verifica una divisione di una cellula madre
in due cellule figlie che risulteranno geneticamente uguali alla madre. La mitosi è un
fenomeno molto diffuso a tutti i livelli di organizzazione. E’ difatti utilizzato dai più
semplici batteri per riprodursi in colonie e dagli organismi più evoluti per processi di
accrescimento. Dopo la fecondazione, ad esclusione della gametogenesi dove i
fenomeni iniziali sono di tipo meiotico, la stragrande maggioranza dei processi di
divisione è di tipo mitotico.
La mitosi nelle cellule eucariotiche, poiché possiedono un corredo cromosomico non
uniforme ma disperso nel citoplasma, prende il nome di scissione binaria.
Le fasi della mitosi sono cinque:
- Profase e prometafase
- Metafase
- Anafase
- Telofase
- Citodieresi
64
INFORMAZIONE GENETICA
GENI, CROMOSOMI, GENOMI

Un GENE è un tratto di DNA che contiene l’informazione per
produrre:
a) una specifica proteina;
b) uno specifico rRNA, tRNA, o altro RNA non tradotto;

l’insieme dei geni di un organismo si chiama GENOMA

il genoma è organizzato fisicamente in CROMOSOMI
65
• Un cromosoma: prima di duplicarsi, è costituito da un cromatidio. Dopo
la replicazione del DNA è formato da due cromatidi “fratelli”, che
appaiono uniti nella regione del centromero. Quando i due cromatidi si
separano, si avranno due nuovi cromosomi uguali (ciascuno costituito da
un cromatidio)
66

LA PROFASE: la cromatina si addensa a formare i cromosomi; i centrioli,
precedentemente duplicati, cominciano ad allontanarsi tra loro.
67

LA PROMETAFASE: i centrioli si posizionano ai poli della cellula creando un
fuso mitotico; la membrana nucleare si rompe e i cromosomi vengono legati
dai microtubuli che compongono il fuso.
68
LA METAFASE: i cromosomi si dispongono all'equatore della cellula in modo
che siano tutti allineati
69
L'ANAFASE: il centromero di ogni cromosoma si divide; in questo modo i
cromatidi fratelli migrano ai poli opposti della cellula grazie ai microtubuli che si
accorciano trascinandoli
70
LA TELOFASE e LA CITOCHINESI: i cromatidi fratelli sono giunti ai due poli e
attorno a loro cominciano a formarsi due membrane nucleari; questo fa in modo
che si formino due nuclei distinti. Dopo la formazione dei due nuclei avviene la
Citochinesi ovvero la divisione del citoplasma della cellula. Alla fine di questo
processo si ottengono due cellule distinte, le cellule figlie.
71
72
73
CICLO DI KREBS




Il ciclo di Krebs (anche detto ciclo degli acidi tricarbossilici o ciclo dell'acido
citrico) è un ciclo metabolico di importanza fondamentale in tutte le cellule che
utilizzano ossigeno nel processo della respirazione cellulare. In questi organismi
aerobici, il ciclo di Krebs è l'anello di congiunzione delle vie metaboliche responsabili
della degradazione (catabolismo) dei carboidrati, dei grassi e delle proteine in
anidride carbonica e acqua con la formazione di energia chimica.
Il ciclo di Krebs è una via metabolica anfibolica, poiché partecipa sia a processi
catabolici che anabolici. Il ciclo fornisce infatti anche molti precursori per la
produzione di alcuni amminoacidi (ad esempio l'α-chetoglutarato e l'ossalacetato) e di
altre molecole fondamentali per la cellula.
Il ciclo è così denominato in onore dello scienziato anglo-tedesco Sir Hans Adolf
Krebs, che propose nel 1937 gli elementi chiave della via metabolica. Per questa
scoperta ricevette nel 1953 il Premio Nobel per la medicina.
Il ciclo di Krebs avviene nei mitocondri delle cellule eucariote e nel citoplasma delle
cellule procariote.
74



I catabolismi glucidico e lipidico (attraverso la glicolisi e la beta ossidazione),
producono acetil-CoA, un gruppo acetile legato al coenzima A. L'acetil-CoA costituisce
il principale substrato del ciclo. Il suo ingresso consiste in una condensazione con
ossalacetato, a generare citrato. Al termine del ciclo stesso, i due atomi di carbonio
immessi dall'acetil-CoA verranno ossidati in due molecole di CO2, rigenerando
nuovamente ossalacetato in grado di condensare con acetil-CoA. La produzione
rilevante dal punto di vista energetico, tuttavia, è quella di una molecola di GTP
(immediatamente utilizzata per rigenerare una molecola di ATP), di tre molecole di
NADH ed una di FADH2.
I cofattori ridotti (NADH e FADH2), si comportano come intermedi ossido/riduttivi.
Quando ridotti, essi sono in grado di trasportare elettroni ad energia relativamente
alta (sottratti ai substrati ossidati ad esempio nella glicolisi o nello stesso ciclo di
Krebs) fino alla catena respiratoria mitocondriale. Presso tale catena, essi vengono
riossidati (a NAD+ e FAD) e cedono gli elettroni alla catena stessa, che sarà così in
grado di rigenerare molecole di ATP da ADP.
L'energia che si ricava dalla completa demolizione di una molecola di glucosio
attraverso i tre diversi stadi della respirazione cellulare (glicolisi, ciclo di
Krebs e catena di trasporto di elettroni), è idealmente di 36 molecole di ATP. In
realtà sono 38 le molecole nette di ATP ad essere prodotte, ma 2 di esse vengono
consumate per trasportare (tramite trasporto attivo) dal citoplasma alla matrice
mitocondriale le 2 molecole di acetil-CoA prodotte nella glicolisi.
75