Transcript 1 - Virtual Classroom Biologie

Primaire en secundaire groei
in de stengel van angiospermen
Virtual Classroom Biologie: http://www.vcbio.science.ru.nl/virtuallessons/
Objectief: - ter ondersteuning van (plantkunde) practica en werkstukken
Serie van 20 dia’s
Classis: Monocoyledonas en Dicotyledonas
Phylum: Angiospermae
Regnum: Plantae
Auteurs: M. Wolters-Arts en J. Derksen (Celbiologie van de Plant), W.L.P. Janssen (Biologie
Algemeen) en E. S. Pierson (Gemeenschappelijk Instrumentarium)
Radboud Universiteit Nijmegen
Copyrights Raboud University Nijmegen 2011
Contact: [email protected]
Ontwikkeling van de stengel
Achtergrondsinformatie diktegroei van de
stengel:
Bovengrondse delen van een plant:
1 = apicale scheut
2 = nodius
3 = internodius
4 = zijstengel
5 = hoofdstengel
6 = bladschijf
7 = bladsteeltje
8 = zijscheut
Planten: de wortels waar water opgenomen wordt
zitten in de bodem. De bladeren zijn gespreid
gerangschikt in de lucht om lichtenergie voor de
fotosynthese op te kunnen vangen en organisch
materiaal (suikers) te produceren. Als
verbindingskolom tussen wortels en bladeren
staat de stengel. Ze is voorzien van een
buizenstelsel (vaatbundels) waarin water van
onder naar boven stroomt, en suikers van boven
naar beneden worden vervoerd. De stengel heeft
ook een taak als “antennemast” voor de
bladeren. Als de plant nog jong is, vertoont de
stengel een eenvoudige bouwplan. Naarmate de
plant ouder wordt, maakt de stengel een
aangepaste ontwikkeling door. Er komen nieuwe
vertakkingen om meer bladeren te dragen. De
capaciteit om water en suikers te vervoeren moet
aanzienlijk opgeschoefd worden. Extra stevigheid
is nodig om de groeiende stengels overeind te
houden. De stengel moet zichzelf ook voldoende
beschermen tegen uitdroging en verwonding.
In deze diaserie zullen we voorbeelden zien van
de ontwikkelingsstappen die stengels met
diktegroei doormaken om aan de veranderende
eisen te voldoen.
Opdracht: ontwerp een ontwikkelingsplan
voor een groeiende stengel
De opdracht:
Ga als een architect te werk en ontwerp een eigen stapsgewijze plan waarin de
ontwikkeling van verschillende typen weefsels worden weergegeven in een dikker en ouder
wordende stengel.
Suggesties:
•Ga als een architect of een knutselaar te werk en ontwerp een ontwikkelingsplan voor
stengels in groeiende planten. Probeer een echt intelligente designer te zijn!
•Gebruik, als je wilt, de achtergrondinformatie die je verderop over het bouwplan van
hogere planten kunt vinden.
•Maak in groepjes van twee studenten een aantal schetsen (bijvoorbeeld uitgaande van
plaatje A hieronder), waarin je aangeeft welke functies (bijvoorbeeld aanvoer van water fo
stevigheid geven), waar (denk 3D!) vervuld kunnen worden.
•Laat in een aparte schets de verschillen in bouw tussen de verschillende stengeldelen zien.
•Je zou ook een kleimodel van stengels kunnen ontwerpen, en verschillende kleuren voor
verschillende typen weefsels kunnen gebruiken en ijzerdraad voor de stevigheid. Wees
zuinig met de hoeveelheid "bouwmateriaal". Planten doen dat in de natuur ook!
•Originaliteit is welkom! Jouw ontwerpen en strategieën hoeven niet op bestaande
plantenstengels te lijken.
•Afronding 1: Vergelijk jouw eigen ontwerp met die van andere studenten
•Afronding 2: Vergelijk jouw eigen ontwerp met die bekend van planten. Je zou hiervoor de
volgende dia’s over de "echte" stengels kunnen gebruiken. (Probeer de verleiding te
weerstaan om vooraf te "spieken" en bekijk deze pagina's pas als je helemaal klaar bent met
je eigen ontwerp).
Overzicht van primaire en secundaire meristemen
Uit de twee apicale meristemen (scheut- en wortelmeristeem) in het embryo ontstaan de primaire
weefsels van een plant. De plant neemt in afmeting toe door zowel celdeling als celstrekking. Bij
eenzaadlobbigen is primaire groei zelfs de enige vorm van groei. Bij tweezaadlobbigen komt naast
primaire groei ook nog diktegroei voor in de loop van ontwikkeling van de plant. Nieuw (secundair)
weefsel ontstaat uit secundaire (laterale) meristemen. Deze secundaire diktegroei vindt zijn
oorsprong in het vaatbundel cambium en bij sommige soorten ook in het kurkcambium.
Primaire meristemen en primaire groei
Links: embryo van het
herderstasje
1 Cotylen (=zaadlobben)
2 wortelmeristeem in de
radicula (worteltje)
3 scheutmeristeem
4 endosperm
5 zaadhuid
Rechts: mais plant
Uit de twee apicale meristemen (scheut- en wortelmeristeem = delingszone bestaande uit
ongedifferentieerd weefsel; plaatje links) in het embryo ontstaan de primaire weefsels van een plant. De
plant neemt in afmeting toe door zowel celdeling als celstrekking. De basisbouw van zowel monocotylen
(eenzaadlobbigen) als dicotylen (tweezaadlobbigen) berust op primaire groei. Bij eenzaadlobbigen
(voorbeeld mais, plaatje rechts) is primaire groei zelfs de enige vorm van groei.
Dwarsdoorsnede door de stengel van een
eenzaadlobbige en een tweezaadlobbige
1 mais
2 zonnebloem
We hebben gezien dat bij eenzaadlobbigen (voorbeeld; 1, mais) geen diktegroei (secundaire groei) plaats
kan vinden, maar bij tweezaadlobbigen wel (voorbeeld: 2, zonnebloem). Een ander verschil tussen de twee
klassen is dat bij eenzaadlobbigen de vaatbundels (zwarte pijlen) verspreid in het grondweefsel van de
stengel liggen en bij tweezaadlobbigen de vaatbundels (oranje pijlen) een niet aaneengesloten kring
vormen in de stengel.
Lengtedoorsnede met cambia in een
tweezaadlobbige
Primaire groei komtzowel bij eenzaadlobbigen
als tweezaadlobbigen voor.
In tweezaadlobbigen kunnen echter drie typen
cambia worden onderscheiden die voor
secundaire groei verantwoordelijk zijn:
Het fasciculair cambium: dit secundair cambium
ontstaat uit het procambium in de vaatbundels.
In de stengel vormt het fasciculair weefsel naar
buiten toe floeemweefsel en naar binnen toe
xyleemweefsel
Het interfasciculair cambium: uit het
grondweefsel tussen de vaatbundels ontstaat
een cambium dat parenchym of vaatweefsel
afzet.
Het kurkcambium: in sommige soorten ontstaat uit
parenchymatische cellen vlak onder de
epidermis , maar soms ook dieper in de schors
(= cortex) een kurkcambium dat kurkweefsel
vormt.
Twee typen aanzet tot diktegroei (hier
dwarsdoorsneden stengels)
Met cambiumring (wonderolieboom)
Wonderolieboom (ZEER GIFTIG!) (Ricinus communis)
A Jong stadium - B Oud stadium
(A)In de stengel van de wonderolieboom is een ring van
cambium aanwezig (groen aangegeven ring) vanaf het
begin van diktegroei. (B)Uit deze cambiumlaag ontstaat
vaatbundelweefsel, namelijk xyleem (rood) naar binnen
toe en floeem (blauw) naar buiten toe, dat met het
ouder worden geleidelijk aan ook tot een ring
aaneengroeit
Losse clusters cambiumweefsel (pijpbloem)
Pijpbloem =Duitse pijp (Aristolochia sp.)
C Jong stadium - D Oud stadium
In de stengel van de pijpbloem is cambium, genaamd
fasciculair cambium (groen aangegeven), aanwezig in de
losse vaatbundels (C). Het fasciculair cambium gaat over
tot de vorming van een grote hoeveelheid secundair
weefsel (floeem naar buiten toe aangegeven in blauw, en
xyleem naar binnen toe, rood aangegeven). Ook tussen de
vaatbundels in ontwikkelen zich parenchymcellen tot
interfasciculair cambium. In oudere stadia (D) vindt men
tussen de vaatbundels uitgedifferentieerd parenchym
(oranje) dat strengen vormt: pericilinale delingen vinden
plaats waardoor dilatatieweefsel wordt aangemaakt dat
compenseert voor de toename in omtrek van de stengel.
Jonge stengel van de wonderolieboom aan
het einde van de primaire groei
Wetenschappelijke naam: Ricinus communis
Nederlandse naam: Wonderolieboom
Familia: Euphorbiaceae
Classis: Dicotyledonas
Phylum: Angiospermae
Regnum: Plantae
1
2
3
4
5
6
7
epidermis
schors
primair floeem
fasciculair cambium
interfasciculair cambium
primair xyleem
merg
Bij de wonderolieboon (PAS OP, ZEER GIFTIGE PLANT!) gaat zowel het procambium in de vaatbundels
(fasciculair cambium; cambium = meristeem waaruit parallele rijtje cellen ontstaan door deling) als het
cambium tussen de vaatbundels (interfasciculair cambium) over in een ringvormig cambium. Alle cellen en
weefsels die door dit nieuwe cambium ontstaan noemt men secundair. Naar buiten toe wordt door dit
cambium secundair floeem gemaakt en naar binnen toe secundair xyleem. Zo ontstaat er een ring van bast
(naar buiten) en hout (naar binnen). Ga verder naar een detailopname.
Detail van de vaatbundel in de stengel aan het einde
van de primaire groei met interfasciculair cambium
Wonderolieboom
1
2
3
4
5
6
7
8
epidermis
collenchym
parenchym
floeem
fasciculair cambium
interfasciculair cambium
xyleem
merg
Zoals de meeste tweezaadlobbigen heeft de wonderolieboom collaterale vaatbundels in de stengel; dat wil
zeggen dat het primair xyleem naar de binnenkant gericht is en het floeem naar de buitenkant.
Deze opname toont duidelijk het verschil in ligging tussen fasciculair cambium (in de vaatbundel) en
interfasciculair cambium (tussen de vaatbundels in). De volgende opname laat details op celniveau zien.
Fasciculair en interfasciculair cambium
aan het einde van de primaire groei
Wonderolieboom
1
2
3
4
fasciculair cambium
interfasciculair cambium
floeem
xyleem
Het primair xyleem is naar
de binnenkant gericht en het
floeem naar de buitenkant
(pijl wijst naar de
binnenkant).
Het fasciculair cambium
(cambium binnen de
vaatbundel) en
interfasciculair cambium
(cambium tussen de
vaatbundels) groeien uit tot
een ring die vasculaire
cambiumring wordt
genoemd.
Ga door met opnamen van
secundaire diktegroei.
Oudere stengel waarin zich een cambiumring gevormd
heeft waaruit secundaire diktegroei optreedt
Wonderolieboom
1 epidermis
2 schors
3 primair en secundair
floeem
4 cambiumring
5 secundair xyleem
6 primair xyleem
7 merg
Er is een cambiumring gevormd die naar binnen toe xyleem en naar buiten toe floeem afzet.
Detail van een oudere stengel waarin een
cambiumring secundaire floeem en xyleem vormt
Wonderolieboom
1 lenticellen
2 epidermis
3 collenchym
4 parenchym
5 primair en
secundair floeem
6 cambiumring
7 secundair xyleem
8 parenchymstralen
9 primair xyleem
9
Kenmerkend voor secundair gevormd weefsel is dat het in rijtjes wordt afgezet.
Detail van een cambiumring in een oudere stengel
Wonderolieboom
1
2
3
4
fasciculaire cambiumring
floeem
xyleem
parenchym
Er is een fasciculaire cambiumring gevormd die naar binnen toe xyleem en naar buiten toe floeem afzet.
Kenmerkend voor secundair gevormd weefsel is dat het in rijtjes wordt afgezet. (De gele pijl wijst naar het
binnenste gedeelte van de stengel toe, de blauwe naar buiten).
Jonge stengel van de pijpbloem
Pijpbloem
1
2
3
4
5
6
7
8
9
epidermis
collenchym
parenchym
schors
sclerenchym
parenchym
primair floeem
primair xyleem
merg
Voor diktegroei optreedt is er al gedifferenteerd weefsel aanwezig (van buiten naar binnen). Aan het einde
van de primaire groei kan men de volgende typen weefsels waarnemen: epidermis (1), schors (2 + 3 + 5 +
6), vaatbundels (7+ 8) en mergweefsel (9).
Oudere stengel van de pijpbloem waarin
hout en bast maar ook kurk gevormd zijn
Pijpbloem
1
2
3
4
5
6
7
kurk
schors
sclerenchym
floeem
xyleem
straal
merg
Elke vaatbundel die te zien was in het
jonge stadium is na secundaire
diktegroei uitgegroeid tot een strook
(paars vak) van bast (floeem) en hout
(xyleem). De cambiumlaag waaruit dit
secundaire weefsel is ontstaan is bij dit
type niet gesloten. In het hout en de
bast zijn groeiringen (jaarringen) te
zien. De wijde xyleemvaten worden in
het begin van het groeiseizoen (de
lente) gemaakt (pijpbloem vormt lianen
die altijd veel water nodig hebben). De
kleinere vaten ontstaan in de zomer.
In de cortex differentiëren zich parenchymatische cellen tot sclerenchym weefsel (een type steunweefsel).
Parenchymatische cellen in het verlengde van de mergstralen zijn in radiale richting gaan delen. Daardoor is
de corticale regio opgevuld met conussen parenchymatisch weefsel, het zogenaamde dilatieweefsel, dat het
sclerenchymatisch weefsel in clusters opdeelt Tussen de stroken secundair vaatweefsel in zijn stralen van
parenchymatisch weefsel ontstaan (6). Deze lopen als radiale tussenschotten over de lengte van de stengel.
Doordat stroken xyleem/ floeem met parenchymweefsel worden onderbroken behoudt de liaan een zekere
flexibiliteit.
Vorming van kurk- en dilatatieweefsel in een oudere
stengel van de pijpbloem
Pijpbloem
1
2
3
4
5
6
7
A
kurk
schors
sclerenchym
floeem
xyleem
straal
merg
C
Ouder
stadium
Jong
stadium
*
B
Detail
van C
Tussen de stroken secundair vaatweefsel in zijn stralen van parenchymatisch weefsel ontstaan (6, figuur C) die als
radiale tussenschotten over de lengte van de stengel lopen waardoor deze een zekere flexibiliteit behoudt.
In het verlengde van de parenchymatische stralen ligt de sclerenchymring (3 en *; vergelijk met een jonger stadium
getoond in A) onderbroken. Parenchymcellen hebben via radiale delingen een vullaag gevormd (dilatatieweefsel;
voorbeelden gele pijlen in B en C). In het buitenste gedeelte heeft zich een nieuw (secundair) cambium aangelegd
(fellogeen) dat naar binnen toe kurkschors (= felloderm) afzet en naar buiten toe kurk (felleem) (zie detail B). Deze
lagen heten samen periderm. In de volgende dia’s zullen we kurkvorming bij een andere soort nader bekijken.
Secundair floeem en xyleem,
en kurkvorming in een houtige plant
Nederlandse naam: Vlier
Wetenschappelijke naam: Sambucus sp.
Familia: Caprifoliaceae
Classis: Dicotyledonas
Phylum: Angiospermae
Regnum: Plantae
1
2
3
4
lenticel
bast
xyleem
merg
Niet allen zijn er in dit eenjarig takje al secundair floeem en xyleem gevormd, maar ook een laagje
(secundair) kurk dat door lenticellen onderbroken wordt. Ga verder naar een detailopname van de
verschillende weefseltypen
Secundair weefsel in een eenjarig vlieretakje:
ontstaan van kurkcambium
Vlier
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
lenticel
epidermis
kurk
cambium
collenchym
sclerenchym
floeem
secundair xyleem
primair xyleem
merg
Het kurkcambium ontstaat uit de bovenste
cellaag van het collenchym, die het vermogen
om te differentiëren behouden heeft. Ga
verder naar een detailopname van kurk.
Detailvan kurkafzetting in een vlieretak
Vlier
1
2
3
4
5
6
7
kurk
kurk cambium
collenchym
lenticel
parenchym
sclerenchym
floeem
Het kurkcambium (fellogeen) ontstaat als secundair meristeem uit de bovenste cellaag van het collenchym
(3). Deze collenchymcellen hebben het vermogen behouden om te differentieren. Naar binnen toe wordt
kurkschors (= felloderm) afzet en naar buiten toe kurk (felleem). Een lenticel ontstaat op de plekken waar
een huidmondje aanwezig was. Het kurkcambium heeft hier een grotere activiteit en vormt naar buiten toe
parenchymcellen die degeneren. Via de lenticellen kan uitwisseling van gassen plaatsvinden tussen de
weefsels in de stam en de lucht.