Transcript Fotoszintézis III

Fotoszintézis IV.
A fotoszintézis élettani és
ökofiziológiai vonatkozásai
A fotoszintézis fiziológiai és
ökológiai vonatkozásai
Limitáló környezeti tényezők:
fény, CO2, hőmérséklet
-legfontosabb metabolikus lépések:
Rubisco aktivitás
a RuBP regenerációja
trióz-P metabolizmus
A fény
• Energia fluxus (W, J) helyett foton fluxus sűrűség (molm-2s-1)
•
• PAR: fotoszintetikusan aktív sugárzás
•
• (400-700 nm, 2000 μmol m-2s-1 teljes napfényben)
•
• Abszorbeált, transzmittált és reflektált fény
•
(10-15% veszteség)
Az összes beeső fényenergia %-os hasznosulása…
A levél által elnyelt, átengedett és reflektált
fény %-os arányai
A távoli vörös tartomány jelentősége…
Az árnyék elkerülése
szármegnyúlás
„fény növények”
„árnyék növények”
0,2
0,4
Pfr/Pössz
0,6
A szomszéd érzékelése
A levél hőmérsékletének szabályozása
A Bowen arányszám
Bowen arány:
Közvetlen (vezetéssel és
áramlással) hőleadás
evaporációs hőleadás
A Bowen arányszám
-alacsony, ha van transzspiráció
és a levél és a levegő
hőmérséklete megegyezik (pl.
öntözött pázsit);
-- negatív, ha a transzsiráció
következtében a levél
hőmérséklete kisebb, mint a
levegőé (pl. gyapot levél);
-- nagy (végtelen), ha zártak a
sztómák (pl. sivatagi növények,
kaktuszok)
A levél anatómiája fényen és
árnyékban
• Rosta-hatás, fényvezetés, fényszórás
• Kloroplasztisz rendeződés és levélmozgás
• Nap-követő mozgás, dia- és paraheliotropizmus
•
• A fény spektrális megoszlása árnyékban: a fitokróm szerepe
•
kompetícíó és adaptáció
A levél anatómiája a fényintenzitástól
függően
Fényen nőtt
levél
Árnyékban nőtt levél
A fénylevelek nagyméretű oszlopos alapszövettel és több sejtsoros
mezofillummal rendelkeznek: így optimálisan hasznosítják a fényt.
Az árnyéklevelekben a fénybegyűjtő komplex aránya nagyobb a
reakciócentrumhoz viszonyítva, mint a fénylevelekben.
A fotoszintetikus apparátus komponenseinek
aránya erős és gyenge fényben
A jobb fénykihasználást szolgálja a kloroplasztiszok mozgása is
A „szűrőhatás”
Felülnézetből: (a) árnyékban; (b) átlagos fényintenzitáson; (c)
fénystressznél
Az epidermisz réteg sejtjei mint
fénykollektorok
Sok fajnál a levéllemez fénykövető mozgást mutat: heliotropizmus
Eredeti pozíció
4 óra ferde irányból való
megvilágítás után
Diaheliotropizmus: fénykövető mozgás
(maximális besugárzás)
Paraheliotropizmus: fénytől való
elfordulás (minimális besugárzás)
A fotoszintézis intenzitásának napszaki
változása burgonyánál
Napszaki változások
az Opuntia ficus-indica esetében
A fényintenzitás szerepe
• Fényintenzitás és [CO2], O2
• Hőmérséklet, a kvantumhasznosítás hőmérséklet függése
A CO2 fixáció a fényintenzitás
függvényében
•
A CO2 fixáció a fényintenzitás függvényében: a dózisgörbe
•
• kompenzációs pont ("sötét légzés")
•
lineáris szakasz (kvantumhatásfok!)
•
telítődés (metabolikus hatásfok)
A fotoszintézis intenzitása a fényintenzitással növekszik: a
kompenzációs pontnál a légzés CO2 termelése egyenlő a
fotoszintézis CO2 fogyasztásával
A fénynövények fotoszintetikus hatékonysága magasabb
telítődési értéket mutat és kompenzációs pontjuk is
magasabban van, mint az árnyéknövényeké
Egy árnyéknövény fotoszintézisének
intenzitása
Fotoszintézis és komponensei ökológiai
méretekben
Nagy fényintenzitás (fénystressz) esetén reaktív
oxigén formák keletkeznek, ami degradálja a
fotoszintetikus apparátust: fénygátlás
A fotoszintézis fénygátlása
(fotoinhibíció)
Akceptor
oldali
fotoinhibíció
Donor oldali
fotoinhibíció
P680+/Feo-
TyrZ+/P680+
A xantofill (VAZ) ciklus
Szerepe:
Energia
disszipáció,
nem-fotokémiai
kioltás
A xantofill (VAZ) ciklus
Sztróma
pH optimum:
7,5
Lumen
pH optimum:
5,2
A széndioxid
• Biokémiai reakciói a parciális nyomástól
(mólfrakció x
össznyomás) függenek
•
- az üvegház hatás
•
-kutikula (átjárhatatlan)
•
-gáz fázis: sztómanyílás
•
sztóma alatti üreg
•
sejtközötti légterek
•
- folyadék fázis: sejtfal, citoszól, kloroplasztisz
•
limitáló tényező: a sztómaellenállás (regulálható!)
CO2 asszimiláció az intercelluláris CO2
konc. (ci) függvényében
• - ci számolható a CO2 asszimiláció (A) és sztómaellenállás
(r), ill. vezetőképesség (g = 1/r) ismeretében:
•
•
•
•
•
ci = ca - (1.6 AP/g),
ahol ca = CO2 parciális nyomása a levegőben,
P = atmoszférikus nyomás.
C3-as és C4es növények, CO2-kompenzációs pont
• Vízhasznosítási hatékonyság (WUE)
•
WUE = A/E = (ca - ci)/1.6(ei - ea)
•
E = evaporáció, e = a víz parciális nyomásai.
•
1/WUE = transpirációs hányados
C3 és C4 levélszerkezet
• A C4-es növények anatómiája
szembeszökően különbözik a
C3-as növényekétől.
• Csak a C4-es növényekben
találhatók a jellegzetes
morfológiájú
hüvelyparenchima (bundle
sheath) vagy Kranz sejtek.
• A széndioxid elsődleges
kötését a foszfoenolpiroszőlősav (PEP) karboxiláz
enzim katalizálja a mezofill
sejtek citoplazmájában.
C3-as és C4-es növények fotoszintézise a fényintenzitás (A) és az
intercelluláris tér CO2 koncentrációjának (B) függvényében
B
A
C-4
C-4
C-3
C-3
Fényintenzitás
C3-as és C4-es növények fotoszintézise a külső és az
intercelluláris tér CO2 koncentrációjának függvényében
A C4-es növények fotoszintetikus hatékonyságának
hőmérsékleti optimuma magasabb értéknél található, mint a
C3-as növényeké
A kvamtumhasznosítási tényező
12C
és 13C megkülönböztetés
– 98,9%
13C – 1,1%
14C – 10-10%
-izotóp összetétel, δ13C‰ = (Rminta/Rstandard –1) x 1000
-izotóp diszkrimináció, Δ13C‰ = (Rlevegő/Rnövény –1) x 1000
-C3-as növények
δ13C = -28‰
rubisco: δ13C = -30‰
-C4-es
δ13C = -14‰
PEP karboxiláz: δ13C = -2- -6‰
CAM növények:
δ13C = a két érték között (vízellátottságtól függően)
Atmoszférikus CO2 :
12C
-a C4-es út 7 millió évvel ezelőtt fejlődött ki.
12C
és 13C megkülönböztetés
Köszönöm a
figyelmet!