Transcript 荒居 - 筑波大学

地球研 FS勉強会
荒居博之（筑波大学生命環境科学研究科）
Arai H, Fukushima T, Komatsu K (in press) Japanese Journal
of Limnology: DOI 10.1007/s10201-011-0358-0
水界生態系におけるケイ素
 珪藻（SiO2の被殻）
⇒ ケイ素は必須元素
 沿岸域へのケイ素流出の減少
(Humborg et al. 1997; Duan et al. 2007; Li et al. 2007)
沿岸域
 ダムの増加 ⇒ 珪藻の堆積
N
Si補給
（風化溶出）
P
ダム・湖沼
珪藻
珪藻
非珪藻
（有害種）
Si堆積
☆他の栄養元素（窒素、リン）に比べて観測例少
(河川環境管理財団、2007)
⇒ ケイ素動態の知見不足
湖心のケイ素濃度の長期変化
-1
Silicon concentration (mg l )
1980～2007年度の毎月の定期観測に基づくデータベースを使用
☆溶存態ケイ素濃度*1（DSi； 比色法により測定）
☆生物態ケイ素濃度（BSi； 珪藻濃度*2×平均的な珪藻のケイ素密度）
☆鉱物態ケイ素濃度（LSi； 全ケイ素*1－溶存態・生物態ケイ素）
12
＊1: 霞ヶ浦河川事務所の観測による
＊2: 国立環境研究所の観測による
DSi: +, p < 0.001
BSi: +, p < 0.001
LSi: +, p < 0.001
10
DSi
1980年代：1.3 mg l-1
2000年代：4.0 mg l-1
8
6
4
2
0
1980
1985
1990
1995
2000
2005
霞ヶ浦湖心における溶存態・生物態・鉱物態
ケイ素濃度の年平均値の変化
上昇
(
D
C2
10
25
5
0
2.0
4.0
6.0
8.0
内部負荷？
10.0
15
12.0
C1
April
1995
DSiICP
B3
-1
B2
B1
C1
15 April
(mg l )
20
0
1980
A4
5
A3
0
A2
A1
April
1980
April
1990
April
1995
April
2000
April
2005
12
8
4
April
1985
April
1990
April
1995
April
2005
10
April
1985
April
2000
Distance from A1 (km) Distance from B1 (km)
20
C3
April
1990
25
April
2000
April
2005
0
missing
value
国立環境研究所によって観測された、過去30年間の霞ヶ浦のDSi濃度の時間的・空間的分布
 広域で上昇傾向だが、流入河川の河口付近では上昇せず
 流入河川のDSi濃度は、1994年度と2007年度で増加傾向なし
濃度上昇と同時期に底質由来の懸濁物質（SS）増加
⇒ SS中の珪藻被殻からのケイ素溶出？
懸濁物質（SS）からのケイ素溶出実験
霞ヶ浦の湖水・底質サンプリング
2008年8月：A3、B3、C1
同11月：B0
2009年6月：C1
同10月：C1
溶出実験（ろ過した湖水中で底質を攪拌、暗所・好気的条件）
50
100 200 350
SS 濃度
(mg l-1)
C1 混合水 B0 蒸留水
水
A3
B3
C1
1℃ 15℃ 25℃
底質採
取地点
水温
採水・ろ過（実験開始時、1週間後まで1～2日間隔、1カ月後まで2～7日間隔）
分析（吸光光度法で溶存態ケイ素濃
度を定量）
底質・湖水サンプリング地点
湖心
ケイ素溶出への影響因子
2.5
① 懸濁物質（SS）濃度
Day 1
Day 7
Day 28
-1
DSi (mg l )
2.0
 溶存態ケイ素濃度はSS濃度にほぼ比例
dC
 SS・RSS
dt
C: 溶存態ケイ素濃度 (mg l-1)
t: 時間 (day)
SS: SS濃度 (g l-1)
RSS: ケイ素溶出速度 (mg g-1
day-1)
solid: distilled water
open: lake water
1.5
1.0
0.5
0.0
0
100
200
300
-1
 底質採取地点によるケイ素溶出速度
の違いは小さい（±20%以内）
→ 湖心（C1）の底質のケイ素溶出速
度で湖沼全体を代表
 湖水中のケイ素溶出速度は蒸留水
中より大きい
→ 水中のカチオンによる触媒効果？
(Loucaides et al. 2008)
SS (mg l )
SS濃度と溶存態ケイ素濃度の関係
400
ケイ素溶出への影響因子
① 懸濁物質（SS）濃度
 溶存態ケイ素濃度はSS濃度にほぼ比例
dC
 SS・RSS
dt
C: 溶存態ケイ素濃度 (mg l-1)
t: 時間 (day)
SS: SS濃度 (g l-1)
RSS: ケイ素溶出速度 (mg g-1 day-1)
② 吸着
α: 底質へのケイ素吸着量 (mg g-1 )
β: 底質中の生物態ケイ素 (mg g-1 )
C1  C 0
  1   0    1   0    0   1   0   C1
SS t1  t 0 
1.2
-1
DSi release rate (mg g day )
 0～1日目のケイ素溶出速度は、水中の溶存態
ケイ素濃度と負の相関
-1
 1日目以降はケイ素濃度に依存せず
Days 0-1
Days 7-28
0.8
y = 0.86 - 0.12 x
2
r = 0.68
→ 実験開始時は非平衡、1日後以降は吸着平衡
dC
 d d 
 SS  


dt
dt 
 dt
吸着
＋
珪藻被殻の溶解
吸着平衡時、   C
dC
SS  d 



dt 1  SS  dt 
γ = 0.12 l
g-1
0.4
y = 0.17
0.0
0
5
10
-1
-0.4
DSi (mg l )
溶存態ケイ素濃度とケイ素溶出速度の関係
15

dC
SS

Ae  kt  B
dt 1  SS

新鮮な珪藻被殻の
溶解速度
比較的古い珪藻被
殻の溶解速度
A = 1.1–1.4 mg g-1 day-1
k = 1.2–1.3 day-1
B = 0.16–0.24 mg g-1 day-1
④ 水温
 ケイ素溶解速度は水温と正の相関


dC
SS

Ae  kt  B e
dt
1  SS
T: 水温 (K)
a=
a a
 
 T Ta




(4.1–4.4)×103
K
-1
-1
BSi dissolution rate (mg g day )
→ 溶けやすい新鮮な珪藻被殻が1週
間程度で溶け切った？
Sampling site & date of the used lake waters
and sediments
C1, June 2009
C1, October 2009
y = 1.4 exp(- 1.2 x) + 0.24
2
r = 0.91
0.3
0.2
y = 1.1 exp(- 1.3 x) + 0.16
2
r = 0.87
0.1
0.0
0
10
20
30
day
ケイ素溶解速度の変化
-1
 ケイ素溶解速度は1週間後まで減少
0.4
0.25
-1
③ 珪藻被殻
0.5
BSi dissolution rate (mg g day )
ケイ素溶出への影響因子
0.20
0.15
0.10
Day 1 - 3
5
3
y = 3.6×10 exp (- 4.3×10 / x)
2
r = 1.00
Day 3 - 7
4
3
y = 9.3×10 exp (- 4.1×10 / x)
2
r = 0.99
Day 7 - 28
5
3
y = 1.6×10 exp (- 4.4×10 / x)
2
r = 0.96
0.05
0.00
270
280
290
Water temperature (K)
水温とケイ素溶解速度の関係
300
湖底底質からのケイ素溶出実験
霞ヶ浦の湖水・底質サンプリング
2009年6月：C1
同10月：C1
溶出実験（ろ過した湖水中で底質を静置、暗所・好気的条件）
1℃
1℃
15℃
★
25℃
水量 700 ml
★
底質の厚さ
2 cm
25℃
★実験開始から90日目、104日目
に水を入れ替え
25℃
★
4 cm
15℃
6 cm
採水・ろ過（実験開始時、1カ月後ま
で2～7日間隔、その後は200日後ま
で10回程度）
分析（吸光光度法で溶存態ケイ素濃
度を定量）
ケイ素溶出への影響因子
a
30
2
y = 25.3 -19.2 exp (-x/23.8), r = 0.99
 溶存態ケイ素濃度は時間をかけて一定値
20
2
（平衡濃度Ce）へと漸近
y = 14.9 - 9.97 exp (-x/15.3), r = 1.00
15
2
y = 11.7 - 6.53 exp (-x/37.9), r = 0.99
10
Water temperature & sediment thickness
o
1 C, 2 cm
o
15 C, 2 and 4 cm (averaged)
o
25 C, 6 cm
0
0
50
100
150
day
溶存態ケイ素濃度の変化
(a) 水を入れ替えない場合
 平衡濃度Ceは水温の関数
200
-1
5
Equilibrium concentration of dissolved Si (mg l )
-1
DSi (mg l )
25
30
20
y = 4.9×10 exp (0.036 x)
2
r = 0.86
-4
10
0
270
275
280
285
290
Water temperature (K)
水温と平衡濃度の関係
295
300
-1
DSi (mg l )
20
15
10
5
0
0
50
100
150
200
day
溶存態ケイ素濃度の変化
(b) 90、104日目に水を入れ替えた場合
-1
25
o
1 C, 4 cm
o
25 C, 2 cm
o
25 C, 4 cm
0.4
-2
b
30
DSi release rate (g m day )
ケイ素溶出への影響因子
0.3
o
1C
o
15 C
o
25 C
0.2
y = 4.9×10 x, r = 0.73
-3
2
0.1
0.0
0
5
10
15
20
25
Difference between DSi concentration and
-1
equilibrium concentration (DSie - DSi, mg l )
「平衡濃度と水中のケイ素濃度の差」とケイ素
溶出速度の関係
 新しい水に入れ替えると、ケイ素溶出速度
は実験開始時程度にまで回復
→ 溶出速度の減少は主に水質変化に起因
C
Ce
 ケイ素溶出速度は、「平衡濃度Ceと水中の
R’bottom:ケイ素溶出速度
(g m-2 day-1)
T: 水温 (K)
Ce: 平衡濃度 (mg l-1)
ケイ素濃度Cの差」と相関
→ 溶出速度は濃度勾配によって律速（拡散）


Rbottom
 4.9 ×103 4.9×104 e0.036T  C

霞ヶ浦の溶存態・生物態ケイ素収支の推定
湖水中の物質
量の変化
流入
流出
溶出 堆積



a
May-1
Jul-1
a




dC
SS

Ae  kt  B e  T  273.15 298.15 
dt 1  SS
300
M DSi  M BSi   I DSi  ODSi  OBSi   R  S
-1
Inorganic SS (mg l )
250
200
150
100
50
データベース
0
Jan-1
2004
室内溶出実験
Mar-1
Sep-1
Nov-1

R  RSS  Rbottom  RSS  Rbottom
A
年スケールでは M DSi  M BSi   0
S  I DSi  ODSi  OBSi   R  Z  R
生物態ケイ素
総堆積負荷量
生物態ケイ素
純堆積負荷量
SSからの
溶出
湖底底質か
らの溶出
ΔM: 湖水中の物質量変化 (g y-1)
IDSi: 溶存態ケイ素流入負荷量 (g y-1)
ODSi: 溶存態ケイ素流出負荷量 (g y-1)
OBSi: 生物態ケイ素流出負荷量 (g y-1)
R: 溶存態ケイ素溶出負荷量 (g y-1)
RSS: 懸濁物質からのケイ素溶出負荷量 (g y-1)
Rbottom: 湖底底質からのケイ素溶出負荷量 (g y-1)
S: 生物態ケイ素総堆積負荷量 (g y-1)
A: 湖面積 (m2)
Z: 生物態ケイ素純堆積負荷量 (g y-1)
Jan-1
2005
霞ヶ浦の溶存態・生物態ケイ素収支
1980年代
流出 2×109 g y-1
DSi 1.4×109 g y-1
流入
DSi (8–12)×109 g y-1 BSi 0.4 ×109 g y-1
DSi 0.9×109 g
BSi 0.3×109 g
堆積・埋没
(6–10)× 109 g y-1
2000年代
流出 6×109 g y-1
流入
DSi 4.4×109 g y-1
DSi (8–12)×109 g y-1 BSi 1.2 ×109 g y-1
DSi 2.7×109 g
BSi 0.7 ×109 g
堆積・埋没
(2–6)×109 g y-1
4×109 g y-1 ............ 湖底底質からの溶出 ...……..... 4×109 g y-1
0 g y-1 ……..…........ 懸濁物質 (SS)からの溶出 ……..... (1–3)×109 g y-1
 インプット：河川流入（60～70%）、底質からの溶出（30～40%）
 アウトプット：珪藻の堆積（70～90%）、河川流出（10～30%）
 2000年代におけるSSからのケイ素溶出量
＝溶存態ケイ素流出負荷量の増加分（3.0×109 g y－1）の30～100％
 SSからのケイ素溶出負荷量 ＝ 湖内の全溶出負荷量の20～40%
底質中の生物態ケイ素の鉛直分布
-1
Biogenic Si (mg g )
0
20
40
60
0
底質コア
1980年～2007年：
(1.9～2.5)×1011 g
-2
Mass depth (g m )
50
収支残差
1980年～2007年：
2.3×1011 g
100
150
200
2005
2007
2009
まとめ
① 霞ヶ浦の底質・湖水を用いた室内実験の結果、現
地のケイ素上昇の30～100%を懸濁物質からのケイ
素溶出で説明できた。
② 懸濁物質からのケイ素溶出量は、湖底底質からの溶出
量の2～4倍程度であった。
③ データベースから推定された過去30年間の霞ヶ浦のケ
イ素収支は、底質中の生物態ケイ素堆積量と比較的よく
一致した。
藻類は種に固有な光合成補助色素
(carotenoids)を有する
zeaxanthin
藍藻
Cyanobacteria
diatoxanthin
珪藻
Diatoms
緑藻 Green algae
lutein
クリプト藻 alloxanthin
Cryptophytes
fucoxanthin
底質中の色素を特定藻類の生物
指標 (biomarker)として解析 (例
えばSoma et al. 1995)
渦鞭毛藻 Dinoflagellates peridinin
湖沼において、底質中での色素の分解速度やその色素間での違い
を評価した研究は少ない。
木崎湖
研究対象湖沼
と底質コア採
取地点
琵琶湖
霞ヶ浦
諏訪湖
霞ヶ浦 (2009年7月)、諏訪湖及び木崎湖 (同年9月)で
はダイバーがアクリル筒を用いて (上図)、琵琶湖 (2010年7
月)では不攪乱柱状採泥器を用いて行われた。
■底質堆積速度の推定■
霞ヶ浦、諏訪湖、木崎湖・・・見かけ密度のピークを過去の洪水記録と照合し
て推定 (Fukushima et al. 2010)
琵琶湖・・・太井子・奥田 (1989)の報告値 (0.52 kg m-2 y-1)を引用
■色素分析■
凍結乾燥試料
150 mg
＋
アセトン4 ml
超音波処理 (2分)濾過
(0.2 μmフィルター)
濃縮 (約20倍、窒素ガ
ス使用)
HPLCで試料中の色素を分離
(参考: Gijsbert et al. 1992)
→ フォトダイオードアレイ
UV検出器で検出
chl-a分解産物
peridinin fucoxanthin alloxanthin
chlorophyll a phaeophytin a
diatoxanthin
lutein phaeophorbide a
655 nm
zeaxanthin
min
450 nm
■検証用データ■
過去30年間の霞ヶ浦湖心*1 (水深0～2 m、月1回)及び琵琶湖今津沖中央*2 (水深
0.5 m、月1～2回)における水中藻類濃度及びchlorophyll a濃度を使用
*1:
国立環境研究所、*2: 滋賀県琵琶湖環境科学研究センター
底質中色素の鉛直分布
50
2
4
6
8
0
50
50
50
-2
L. Kasumigaura
L. Biwa
L. Suwa
L. Kizaki
0
8
1
2
3
100
150
150
200
0
4
0
0
50
50
2
4
100
150
150
200
200
-1
4
0
0
0 20 10 40 20 60 30 80 40100 50
0
-1
Biogenic Si (mg g )
50
100
150
200
150
200
150
200
0
10
20
30
40
50
0
0
0
50
50
50
240μg gTOM
98μg gTOM
100
100
0
-2
-2
Mass depth (kg m )
-2
Mass depth (kg m )
50 50
50
-1
20
40
60
80
100
-1
Mass depth (kg m )
120-160μg gTOM
0
8
100
-1
-1
Chlorophyll
a (μag(μ
gTOM
) ) Phaeophytin a (μg gTOM ) Phaeophorbide a (μg gTOM )
Phaeophorbide
g gTOM
0
6
-1
100
150
200
-2
3
650
-2
2
20 30 40
2
4
200
-1
200
100
200
Peridinin (μg gTOM )
150
Mass depth (kg m
150
10
0
0
)
-2
-2
L. Kasumigaura
L. Suwa
L. Kizaki
100
200
200
1
Mass depth (kg m )
50
50
150
150
100
0
10 12 14
0
0
100
100
0
0
10
-2
8
Mass depth (kg m )
40
-1
-1
Mass depth (kg m )
6
30
Alloxanthin (μg gTOM )
Lutein (μg gTOM )
-2
4
20
Mass depth (kg m )
2
10
Mass depth (kg m )
-2
Mass depth (kg m
-2 )
Mass depth (kg m )
0
Mass depth (kg m )
0
-1
-1
-1
0
Fucoxanthin
(μg(μ
gTOM
) -1)
Alloxanthin
g gTOM
Diatoxanthin (μg gTOM )
Zeaxanthin (μg gTOM-1 )
Fucoxanthin (μg gTOM )
-1
98μg gTOM
100
150
200
-1
100
150
200
多くの色素は深度とともに減少傾向 (p < 0.05)
-26
3
-1
-3
-28
-3
-1
-30
Lake Kasumigaura
-2
2
y = - 5.3×10 x - 28, r = 0.11
30
25
20
15
10
-32
5
0
-28
-30
-32
25
20
15
10
5
-30
Lake Biwa
2
y = - 0.11 x - 26, r = 0.59
30
0
25
-30
Lake Kasumigaura
-2
2
y = - 3.9×10 x - 28, r = 0.11
Lake Biwa
-2
2
y = - 3.4×10 x - 26, r = 0.19
15
10
Years after sedimentation
-32
5
Alloxanthin in sediments (μg g )
3
-3
/ cryptophytes in watercolumn (μm m )
(natural logarithmic scale)
10
5
0
0
30
-26
-1
-30
-32
30
15
10
Years after sedimentation
-3
-30
-32
25
20
15
10
5
0
-4
Years after sedimentation
Lake Biwa
-2
2
y = - 2.6×10 x - 28, r < 0.01
20
-28
Chlorophyll a
-28
25
-26
Lake Kasumigaura
-2
2
y = - 4.6×10 x - 28, r = 0.22
Lake Biwa
-2
2
y = - 6.3×10 x - 29, r = 0.44
30
-1
-26
-28
20
15
Peridinin / dinoflagellates
Alloxanthin / cryptophytes
25
20
-32
Years after sedimentation
Years after sedimentation
30
-1
-28
Lutein / green algae
Peridinin in sediments (μg g )
3
-3
/ dinoflagellates in watercolumn (μm m )
(natural logarithmic scale)
30
-26
Lake Kasumigaura
-2
2
y = - 2.5×10 x - 30, r = 0.14
-1
Lake Kasumigaura
-3
2
y = - 5.7×10 x - 31, r < 0.01
Lake Biwa
-3
2
y = - 9.7×10 x - 29, r < 0.01
Fucoxanthin / diatoms
5
0
-1
-26
Fucoxanthin in sediments (μg g )
3
-3
/ diatoms in watercolumn (μm m )
(natural logarithmic scale)
-1
Diatoxanthin / diatoms
Diatoxanthin in sediments (μg g )
3
-3
/ diatoms in watercolumn (μm m )
(natural logarithmic scale)
Years after sedimentation
Lake Kasumigaura
-2
2
y = - 5.3×10 x - 10, r = 0.65
Lake Biwa
2
y = - 0.16 x - 5.7, r = 0.85
-6
-8
-10
-12
25
20
15
10
3
3
Lutein in sediments (μg g )
0
-1
Zeaxanthin / cyanobacteria
-1
Carotenoids in sediments (μg g )
3
-3
/ phytoplankton in watercolumn (μm m )
(natural logarithmic scale)
-1
Chlorophyll a in sediments (μg g )
-3
/ chlorophyll a in watercolumn (μg m )
(natural logarithmic scale)
(μg g )
色素の分解速度は X:X :底質中色素濃度
初期色素濃度 (μg g )
-3 y-1)A: 水中藻類濃度 (μm m )
diatoxanthin
(10
dX/dt = – kX と仮定 a: 係数 (g μm μg m )
-1)
(y )
⇒ X＜= 他の色素
X0 exp (– kt)(10-2 k:y分解速度係数
LN (X/A)
LN[X/ aX0] =a–(10
kt –-2LN(a)
＜ =chlorophyll
–10-1 y-1)
5
0
Years after sedimentation
霞ヶ浦、琵琶湖における底質中色素濃度と対応藻類の水中濃度の比の分布
60
40
20
250
200
50
-1
Lake Kasumigaura
8.0x10
4
chlorophyll a
others
2x10
1x10
6.0x10
4
4.0x10
4
2.0x10
4
13
13
0
1980
0.0
1990
2000
2010
Chlorophyll a in water column (μg m )
13
chlorophyll a
増加 (p < 0.001)
藍藻、緑藻 減
少 (p < 0.001)
chlorophyll a
減少 (p < 0.001)
0
2010
2000
3
-3
Phytoplankton cell volume (μm m )
3x10
-1
300
100
1990
< 0.05)
350
150
1980
全藻類 増加 (p
0
2010
2000
chlorophyll a found in the cores
Chl-a estimated using carotenoids in the cores
cyanobacteria
diatoms
green algae
cryptophytes
データベースと
の比較によって
得られた分解速
度の平均値を適
用
検証用データ
（水中藻類デー
タベース）
霞ヶ浦における過
去30年間の藻類
量分布
1990
Concentrations (μg gTOM )
1980
-3
底質中色素濃度
とSoma et al.
(1993)の藻類色
素/chlorophyll a
比から推定
Concentrations (μg gTOM )
chlorophyll a + phaeophytine a + phaeophorbide a 120
Chl-a estimated using carotenoids in the cores
cyanobacteria
100
diatoms
green algae
80
cryptophytes
藍藻 減少、珪
藻 増加 (p < 0.05)
chlorophyll a
減少 (p < 0.05)
Cryptophytes
6%
底質中色素濃度 Green algae
16%
とSoma et al.
(1993)の藻類色
素/chlorophyll a
Diatoms
37%
比から推定
7%
Diatoms
Cyanobacteri
a
41%
43%
Green algae
Green
algae
22%
16%
Cyanobacteri
a
56%
47%
Green algae
Cryptophytes
30%
2000s
Others
4%
Green algae
10%
霞ヶ浦における平均
的な藻類組成割合
Cyanobacteria
Diatoms
1980s
Cryptophytes
6%
Cryptophytes
7%
Cyanobacteri
a
41%
1980s
藍藻、緑藻
減少 (p < 0.001)
珪藻、クリプト
藻 増加 (p <
Cyanobacteria
Diatoms
Green algae
Cryptophytes
0.01)
Cyanobacte
1%
ria
19%
Diatoms
7%
Diatoms
39%
Diatoms
(p < 0.05)
Green algae
2000s
7%
Diatoms
16%
Cyanobacteria
Cryptophytes
Cryptophytes
6%
データベースと
の比較によって
得られた分解速
度の平均値を適
用
クリプト藻 増加
35%
1980s
検証用データ
（水中藻類デー
タベース）
Cyanobacteria
15%
Green algae
藍藻 減少 (p <
Cyanobacteria
0.05)
Diatoms
Green algae
珪藻 増加 (p <
Cryptophytes
66%
2000s
0.01)
Others
Chl-a estimated using carotenoids in the cores
cyanobacteria
diatoms
400
green algae
cryptophytes
dinoflagellates
300
-1
Concentrations (μg gTOM )
Lake Suwa
データベースのない地域における
過去の藻類組成変化の推定
200
100
1970
1980
1990
2000
400
-1
Lake Kizaki
300
200
100
1960
1970
1980
1990
2000
⇒ 花里・朴 (2008)の報告と整合
0
2010
Concentrations (μg gTOM )
1960
諏訪湖：
珪藻の量・割合 増加
藍藻・緑藻の量・割合 減少
木崎湖：
珪藻の割合 増加
藍藻・緑藻・クリプト藍の量 減少
0
2010
底質中色素、色素/chlorophyll a比及び色素分解速度から推定さ
れた諏訪湖、木崎湖の過去の藻類量変化
まとめ
① 色素の分解速度はdiatoxanthin (～10-3 y-1) ＜ 他の
色素 (～ 10-2 y-1) ＜ chlorophyll a (10-2–10-1 y-1)で
あった。
② 分解速度を評価することで、過去の藻類組成割
合の変化傾向をよりよく推定できた。
参考文献
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Duan S, Xu F, Wang LJ (2007) Biogeochemistry 85:215–234
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花里・朴 (2008) 日本プランクトン学会報 55:48–51