Transcript telencefalo
Il telencefalo I anno - canale B Il telencefalo • • • • • corteccia cerebrale centro semiovale (sostanza bianca) nuclei della base capsule (interna, esterna, estrema) ventricoli laterali Il telencefalo: superfici esterne • superolaterale, mediale, inferiore (basale) • poli (frontale, parietale, occipitale, temporale, insula) • opercoli, circonvoluzioni, solchi e scissure (di Rolando, di Silvio, calcarina, parietooccipitale), labbri • superficie corticale totale circa 2200 cm2 • spessore corticale da 1,5 a 4 mm Filogenesi della corteccia cerebrale • nei vertebrati si riscontra un mantello cerebrale, che nei rettili e pesci prende il nome di placca corticale a tre strati e negli uccelli si definisce iperstriato • nei mammiferi si suddivide in neocortex (anche detta isocorteccia, per la sua uniformità istologica), paleocortex e archicortex: la prima aumenta di più, e avvolge il resto • lissencefalica e girencefalica • aumento di aree sensitive e motorie: per aumento di recettori periferici, sviluppo dell’andatura bipede, controllo dell’opposizione di I e V dito, sviluppo dei muscoli connessi con la fonazione • aumento delle aree associative come predisposizione alle funzioni umane Citoarchitettonica • I strato: plessiforme o molecolare (pochi neuroni, soprattutto ciuffi teminali dei denriti apicali delle piramidali, cell. CR) • II/III delle cellule piramidali piccole e medie (granulare esterno e piramidale esterno) • IV granulare: diviso in 2-3 sottolamine • V delle cellule piramidali giganti o ganglionare • VI polimorfo o multiforme Mieloarchitettonica: strie orizzontali • Exner (tra I e II strato) • Bechterew (tra II e III strato) • Baillarger esterna (IV strato) (stria di Gennari nella corteccia visiva) • Baillarger interna (V strato profondo) Patologie associate a ritardo mentale con anomalie dendritiche nell’uomo • sindrome di Down; • sindrome di Rett (gene MeCP2 sul cromosoma X); • sindrome dell’X fragile; • sindrome di Williams (probabile, gene per la HPC-1/syntaxin sul cromosoma 7q11.23); • sindrome di Rubinstein-Taybi (probabile, gene per la CREB binding protein, sul cromosoma 16p13.3) Granuli (cell stellate non spinose) • piccole cellule, interneuroni, localizzate nel IV strato • proiettano agli strati superficiali (II/III) • ricevono le afferenze talamiche Interneuroni corticali • fusiformi • cellule di Martinotti: corpo a pera o triangolare, assone che sale e si divide in ramificazioni terminali nello strato molecolare • a canestro • a doppio pennacchio • a coda di cavallo • orizzontali (nel I strato, cellule di CajalRetzius): corpo poligonale nello strato molecolare; assone tangenziale Colonne corticali • strutture verticali del diametro di circa 500-700 µm caratterizzabili sia morfologicamente che funzionalmente • elementi fondamentali le cellule piramidali con i loro dendriti apicali • le afferenze talamiche specifiche si distribuiscono secondo la disposizione delle colonne • sono correlate alle mappe corticali (somatotopiche, retinotopiche, tonotopiche) Ontogenesi della corteccia cerebrale • prenatale: i neuroni corticali vengono generati tra E40 ed E125 • sviluppo verticale (cellule piramidali) e tangenziale (interneuroni) • crescita degli assoni e dei dendriti: periodo di iperramificazione, poi restrizione; sinaptogenesi • mielinizzazione • fenomeni regressivi (eliminazione collaterali assoniche, sinapsi, accorciamento dendriti, morte neuronale programmata) Ontogenesi della corteccia cerebrale • al 4° mese il cervello è grande quasi quanto nell’adulto (quindi la sua percentuale in peso diminuisce con l’età) • periodi critici (dominanza oculare, dominanza per il linguaggio) • esiste un piano di costruzione (Bauplan) gnetico la cui realizzazione dipende da un ambiente interno ed esterno adeguato (epigenesi) Esperienze precoci e periodi critici • lo sviluppo normale dipende dalle esperienze sensoriali e dalle interazioni sociali • periodi critici: esempio dell’imprinting (Lorenz) e del brefotrofio/asilo (Spitz); cataratta neonatale, strabismo Aree corticali • • • • • Brodmann, von Economo e altri citoarchitettonica mieloarchitettonica pigmentoarchitettonica inoltre le varie aree presentano diverse caratteristiche istochimiche (CO, AChE, NADPHd) o immunoistochimiche (distribuzione di corpi cellulari e assoni contenenti neurotrasmettitori e neuropeptidi) Afferenze corticali • talamiche dai nuclei specifici: decorso verticale (secondo le colonne); terminano soprattutto nel IV strato (ma dipende dalle aree corticali); eccitatorie, nell’80% sulle spine dendritiche • corticocorticali omo- o controlaterali: eccitatorie • talamocorticali diffuse • dalla sostanza reticolare del mesencefalo (a dopamina dalla SN, a noradrenalina dal locus coeruleus, a serotonina dai nuclei del rafe) • fibre colinergiche dal nucleo basale di Meynert Efferenze corticali • • • • • • • corticospinali e ai nuclei dei nervi cranici corticopontine corticotettali corticostriatali corticotalamiche corticocorticali omo- o controlaterali tutte eccitatorie (a glutamato o aspartato) Connessioni corticocorticali • interemisferiche (callosali) intraemisferiche • omotopiche - eterotopiche • feed-forward (in salita nella scala gerarchica) agli strati sopragranulari • feed-back (in discesa) agli strati infragranulari Principali connessioni interemisferiche: corpo calloso (rostro, ginocchio, corpo e splenio), commessura anteriore e posteriore, adesione intertalamica e commessura ippocampale Capsula interna • braccio anteriore: radiazione talamica anteriore, via corticopontina (da cort. frontale) e via corticoipotalamica • ginocchio: vie corticonucleari (controllo della testa) e via corticoreticolare • braccio posteriore: fibre corticospinali (con disposizione craniocaudale), corticotettali, corticorubre e corticoreticolari