Transcript Osztály
Alveolata Ciliophora CSILLÓS EGYSEJTŰEK törzse > 8000 faj, legtöbb szabadonélő 3 együttesen előforduló tulajdonság alapján monofiletikus csoportot alkot: • cortex szerkezete, • magdimorfizmus, • ivaros folyamat: konjugáció (=egybekelés) Alveolata Taxonómia: Ciliophora Paramecium pelliculájának részlete régebben a testi csillózat, ma az orális ciliatúra és molekuláris biológiai eredmények alapján bőrke – pellicula: a sejthártya, a hozzá kapcsolódó alveolusok és a szemcsés-rostos szerkezetű epiplasma összessége (alveolus=hólyagocska) ciliatúra – csillózat infraciliatúra – a bazális testek és a hozzájuk kapcsolódó rostrendszer összessége a sejtben kinéta – egyetlen csillósorhoz tartozó bazális testek és a hozzájuk kapcsolódó rostrendszer (pl. kinetodezmális fonalak) mono- v. dikinetida – egy v. két szomszédos bazális test és a hozzájuk kapcsolódó struktúrák morfológiai egysége festéssel láthatóvá tett ferde lefutású kinéták (Tetrahymena) Alveolata Ciliophora A szájkészülék (orális apparátus) alakulása különböző csillós csoportoknál varsaszáj Szájmező bemélyed, szinciliumok megjelenése Bonyolult szinciliumok változatos örvényszerveket hoznak létre Fajtái: Szincilium: vízörvény keltésére szolgáló csillószármazékok összefoglaló elnevezése • sodróhártya (membranella) • hullámzóhártya (membrana undulans) • cirrusz Alveolata Ciliophora A varsaszáj vagy garatvarsa • felépítése: mikrotubulus kötegek • működése: fonalas algákat, cianobaktériumokat fogyasztó fajoknál: Hausmann & al. Alveolata Ciliophora Bemélyedő szájmező alakul ki, ennek legmélyén nyílik a sejtszáj a sejtszájhoz különböző szinciliumok által keltett vízörvény juttatja el a táplálékot Paramecium sp. ... és orális apparátusa Tetrahymena sp. Alveolata Ciliophora A szinciliumok főbb típusai Hullámzóhártya (membrana undulans): egy-két sorban sűrűn álló csillók működési egysége, rendszerint hosszan elnyúló Hausmann & al. Sodróhártya (membranella): több sorban szorosan egymás mellé rendeződött csillók alkotják, rendszerint többedmagával van jelen, viszonylag rövid (pl. membranella zónát képezhet) Alveolata Ciliophora A szinciliumok főbb típusai 2 Cirrusz: kötegbe rendeződött csillók működési egysége, keresztmetszetben kerek szerepe: úszás vagy felületen történő lépegetés. Hausmann & al. Egyetlen cirrusz keresztmetszete Járólábacskás csillósok (Hypotrichia) jellemzője Alveolata Ciliophora Extruszómák • egysejtűekre jellemző, membrán által határolt speciális organellumok, • rendszerint a sejthártya alatt helyezkednek el, • tartalmukat különböző (fizikai, kémiai) ingerek hatására exocitózissal a környezetbe bocsájtják a belsejükben tárolt anyag természete és szerepe valamint a kilövés módja szerint több fajtájuk ismeretes csillósokon kívül számos más egysejtű csoportban is megtalálhatók A protozoonoknál előforduló legjellegzetesebb extruszómák: • trichociszta (pl. papucsállatkák) • mukociszta (Tetrahymena, Loxophyllum) • toxiciszta (lúdnyakú csillós, Lacrymaria, Loxophyllum) • • haptociszta (szívókás csillósok) kinetociszta („napállatkák”) Paramecium sp. kilőtt trichocysták Alveolata Ciliophora Extruszómák 2 Mukociszta Mukociszták nyugalmi …. Hausmann & al. …. és kilőtt állapotban Loxophyllum sp.: mukocisztái és toxicisztái egyaránt vannak Alveolata Ciliophora Extruszómák 3 Haptociszta szívókás csillósoknál (Suctoria) fordul elő Suctoria faj felülnézetből, zsákmányejtés közben szívókás csillós kilőtt haptocisztákkal zsákmány Hausmann & al. haptociszták nyugalomban szívókás csillósok szerves törmelék között Szívókás csillós egy evezőlábúrák csápján Alveolata Ciliophora Extruszómák 4 Toxiciszta A Lacrymaria fajoknál a toxiciszták a sejtszáj közelében helyezkednek el hosszmetszet nyugalmi állapot keresztmetszet kilőtt toxiciszták Hausmann & al. Alveolata Ciliophora Karyorelictea Karyorelictea osztály makronukleuszuk diploid (ősi bélyeg), testi csillózat dikinetidákból áll, a legtöbb faj tengeri homoklakó (intersticiális tér) a Loxodes genus fajai édesvíziek, alacsony oxigén koncentrációjú élőhelyeken (pl. benthosz) élnek, nitrátlégzők Loxodes magnus a Müller-féle testek feltehetőleg sztatocisztaként szolgáló organellumok Hausmann & al. sejtosztódás során a makronukleusz nem osztódik, a mikronukleusz osztódásakor az egyik leánymagból képződik az új 2. nagymag Alveolata Ciliophora Heterotrichea Heterotrichea osztály Fejlett örvényszervük van, amely számos sodróhártyából (membranella) és egy hullámzóhártyából (membrana undulans) alakul ki, az örvényszerv által keltett vízáram hajtja a táplálékot a sejtszájhoz. A testi csillózat dikinetidákból áll (hasonlóan a Karyorelicteákhoz). Rendszerint nagy méretűek és főként az alzaton élnek (Pl. Stentor coeruleus – kék kürtállatka, Climacostomum, Blepharisma). Blepharisma undulans Stentor fajok Ehrenberg könyvéből Alveolata Ciliophora Heterotrichea Stentor coeruleus Climacostomum virens Stentor roeseli nyálkaburkot készít maga köré Alveolata Ciliophora Spirotrichea Oligotrichia Spirotrichea osztály • fejlett örvényszervük van • főként nyíltvíziek a testi csillózat redukált lehet (Oligotrichia alosztály: Halteria grandinella, Tintinnidium fluviatile), a másik két alosztálynál cirruszokká alakul (pl. Hypotrichia – járólábacskás csillósok: Stylonychia mytilus - kagylóállatka) (ld. köv. oldalt!) Halteria grandinella: redukált testi csillózat, oldalt hosszú ugrótüskék, felül erőteljes örvényszerv Dictyocysta elegans tengeri harangosállatka (Tintinnida) váza Askenazia sp. felül- és oldalnézetben, a Halteria-hoz hasonló testfelépítés Alveolata Ciliophora Spirotrichea Hypotrichia Hypotrichia alosztály Aspidisca sp. Stylonychia mytilus – kagylóállatka Euplotes spp. Alveolata Ciliophora Colpodea osztály • testi csillóik dikinetidákból állnak, • a dikinetida mindkét tagjáról erednek csillók • édesvízi és talajlakó csillósok Colpoda steini – veseállatka: • vizes mohában gyakori Colpoda sp. Colpodea Alveolata Ciliophora Phyllopharyngea Phyllopharyngea osztály • • elnevezés: a sejtgaratot övező mikrotubulus kötegekből álló ún. varsakészülékről a kinetodezmális fonalaik oldalirányba vezetnek • a Phyllopharyngia alosztály tagjai pl. a lapostestű Chilodonella fajok • a Chonotrichia (tölcsérszájúak) és a Suctoia (szívókások) alosztályaiba erősen specializált, szesszilis vagy epibionta szerverzetek tartoznak • testi csillózatuk nincs, az ivartalan szaporodás bimbózással történik • a leánysejt (az ún. "lárva") egy rövid ideig rendelkezik varsakészülékre emlékeztető struktúrával Alveolata Ciliophora Phyllopharyngea Phyllopharyngea osztály alosztályok: Phyllopharyngia Chilodonella uncinata Conotrichia (tölcsérszájúak) Suctoria (szívókások) Alveolata Ciliophora Phyllopharyngea Spirochona gemmipara (Conotrichia) Suctoria faj egyedei evezőlábú rák szívókarok bimbózó példány • közönséges bolharák kopoltyúján • az egyetlen édesvízi tölcsérszájú csillós genus! farokvilláján Alveolata Ciliophora Nassophorea Nassophorea osztály • A sejtgarat körül itt is garatvarsa található (Nassula, Pseudomicrothorax) • A kinetodezmális fonalak előre vezetnek. Mono- vagy dikinetidáik vannak, • több fajnál trichociszták (az extruszómák egyik típusa) is előfordulnak Nassula ornata Alveolata Ciliophora Oligohymenophorea Oligohymenophorea osztály • a legnagyobb fajszámú csoport, számos alosztállyal • a szájmezőt a testi csillózattól eltérő eredetű különféle szinciliumok változatos módozatai borítják a Peniculia alosztályba tartoznak a sokat tanulmányozott Paramecium (papucsállatka) fajok a Peritrichia alosztályba (szájkoszorús csillósok) erősen specializált, szesszilis élőlények (Vorticella – harangállatka fajok zöld papucsállatka – és rokonaik) Paramecium bursaria az Astomatida és Apostomatida főként gerinctelenekkel együttélő fajokat tartalmaznak, szájmező nem alakul ki náluk a Hymenostomatia alosztályba tartoznak a citológiai vizsgálatok fontos modellszervezetei, a Tetrahymena fajok, ahol a sejtszájhoz három membranella vezet, testi csillózatuk rendszerint monokinetidákból áll Tetrahymena pyriformis Alveolata Ciliophora Oligohymenophorea Peritrichia Szájkoszorús csillósok – Peritrichia harangállatka osztódó harangállatka (Vorticella sp.) összehúzott nyéllel (Vorticella sp.) nyél nélküli, áttetsző vázat készítő faj (Cothurnia sp.) kagylósrák páncélján élő vázépítő faj (Lagenophrys sp.) bolharákok kopoltyúján élő telepes faj (Opercularia sp.) telepes faj nagy „női” és kis „hímbolharákok kopoltyúján élő vázépítő faj vázépítő faj moszatszálon moszatszálon jellegű” sejtekkel (Zoothamnium sp.) telepes faj (Epistylis sp.) (Platycola sp.) (Pyxicola sp.) Alveolata Ciliophora Protstomatea Prostomatea osztály • sejtszájuk a sejt csúcsi részén (apikálisan) vagy alatta (szubapikálisan) helyezkedik el • a testi csillózat egyszerű monokinetidákból áll, legfeljebb a sejtszáj körül lehetnek polykinetidák • a sejtszáj körül sok fajnál toxiciszták vannak (az extruszómák egyik típusa) amelyek a táplálékul szolgáló zömmel ostoros egysejtűeket bénítják meg (Coleps, Holophrya) Holophrya gargamellae Coleps spp. Alveolata Ciliophora Litostomatea Litostomatea osztály • szájkörüli csillózatuk a testi csillózatból alakult ki. Testi csillózatuk monokinetidákból áll A Haptoria alosztály tagjai ragadozók, toxicisztákkal bénítják meg csillósokból és ostorosokból álló prédájukat (Didinium, Dileptus). A Trichostomatia alosztály tagjainál nincsenek extruszómák (pl. Balantidium), egyik csoportjuk az Entodiniomorphida valamennyi faja patások bélcsatornájában él és szimbionta baktériumai segítségével cellulózt képes bontani (Entodinium caudatum, Cycloposthium palmatum). Alveolata Ciliophora Haptoria alosztály Dileptus margaritifer – lúdnyakú csillós • falánk ragadozó, • nagyobb méretű csillósokat is megtámad • lúdnyakra emlékeztető anterior részén toxiciszták sorakoznak • a sejtszáj a nyak tövénél van Litostomatea Haptoria Alveolata Ciliophora Litostomatea Trichostomatia Entodiniomorphida – páncélos csillósok • növényevő emlősökben élő endokommenzalista csillósok • rigid sejt, vastag, merev pellicula • redukált csillók kötegekbe rendeződnek • többnyire az anya nyálával kerülnek át az utódba • a citoplazmájukban cellulózbontó baktériumok élnek • a bendőben élő fajoknak jelentős közvetett szerepet tulajdonítanak a cellulózbontásban ló vastagbelében élő fajok Stramenopila Stramenopila szupercsoport Taxonómia teljesen kiforratlan! Dictyochophyceae – kovaostorosok osztálya Labyrinthulomycetes – labirintusgombák törzse Bicosoecida csoport Opalinata – gyöngyállatkák törzse Actinophryda – valódi napállatkák csoportja Blastocystea osztály Oomycetes – petespórás gombák törzse Hyphochytriales törzs különböző heterokonta algák (kovamoszatok, barnamoszatok, stb.) Stramenopila Opalinata Opalinata törzs Stramenopila Opalinata Opalinata törzs ebihal kif. béka kifejl. béka Hacrobia Centroheliozoa Hacrobia klád A Stramenopila-hoz áll viszonylag közel, pontos filogenetikai kapcsolatok feltáratlanok • Haptophyta törzs – mészmoszatok • Centroheliozoa törzs Acanthocystis sp. Heterophrys myriapoda Hacrobia Centroheliozoa váztűk MTOC axopodiumok eredése szétnyomott Heterophrys sp. Excavata Excavata szupercsoport Taxonómia erősen változóban! Malawimonas Discoba klád Jakobida ostorosok Andalucia Discicristata klád Heterolobosa törzs Euglenozoa törzs Euglenida osztály Kinetoplastea osztály Metamonada törzs Trichozoa altörzs Eopharyngia főosztály Trepomonadea osztály Diplozoa alosztály Enteromonadia alosztály Retortamonadea osztály Parabasalia főosztály Trichomonadea osztály Hypermastigea osztály Anaeromonada altörzs Oxymonadida rend Excavata Discicristata Discicristata klád: törzs: Heterolobosa altörzs: Tetramitia Vahlkampfiidae Naegleria fowleri N. gruberi Vahlkampfia sp. Stephanopogonidae Stephanopogon törzs: Euglenozoa diszkoidális kriszták a mitokondriumban Osztály: Euglenoidea Osztály: Kinetoplastea Excavata Discicristata Heterolobosa Heterolobosa törzs Naegleria gruberi, ciszta, ostoros és amöboid alak Naegleria fowleri a primér amőbás enkefalitisz (PAME) kórokozója Vahlkampfia ciszta és trofozoita Excavata Heterolobosa törzs Naegleria okozta kóresetek Discicristata Heterolobosa Excavata Discicristata Heterolobosa Pseudociliata altörzs: • egyetlen genus 4 fajjal, • sokáig a csillósok rokonának hitték • hasonlóság csillósokhoz: • sejtszáj elhelyezkedése, • undulipodiumok típusa; • kortikális rendszerük a Kinetoplastea-éhoz és az Euglenoidea-éhoz hasonlít, • DE: nincs magdimorfizmus, alveolusok és infraciliatúra; • 2–16 sejtmag, • ivaros folyamat nem ismert; • tengeri üledékben 100 m-es mélységig; leíró: id. Entz Géza Excavata Discicristata Euglenozoa Euglenoidea Euglenozoa törzs osztályok: Euglenoidea Kinetoplastea Euglenoidea osztály Peranema trichophorum autotróf (mixotróf) kb. 33% heterotróf kb. 66% táplálékfelvétel: sejtszájon keresztül v. pinocitózissal Euglena sp. Phacus sp. Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea osztály Bodonida rend • szabadonélők (szervesanyagban dús vizek) • Bodo saltans: ugráló mozgás • vagy paraziták (halakon ekto~: Ichthyiobodo sp., csigák ivarszervében: Cryptobia helicis) • két, heterokont ostor, elülsőn pillák • genusok: kinetoplaszt megoszlása az egyik szempont Kinetoplastea Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Az álomkórostoros és a rokon fajok fejlődési alakjai Trypanosoma sp. ultrastruktúrája Trypanosoma brucei vérben 1. amastigota, 2. promastigota 3. choanomastigota, 4. epimastigota 5. trypomastigota alak Trypanosoma sp. trypomastigota alakja osztály: Kinetoplastea rend: Trypanosomatida Hausmann & al. kinetoplaszt az egyetlen hatalmas mitokondrium nagy DNS-tartalmú része Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Trypanosomatida rend • gazdaváltók: gerinces és gerinctelen gazdában eltérő anyagcsere: • glikoszóma jelenléte • rejtőzködési stratégiák a gazdaszervezetben: • afrikai tripanoszómák: extrém variábilis sejtfelszíni antigének, a genom 40%-a! (glycocalyx molekulái) • amerikai tripanoszomatidák: intracelluláris életmód (amastigota) T. cruzi vérkenet, Giemsa festés trypomastigoták vérben Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Jelentősebb Trypanosoma és Leishmania fajok gazda betegség tünet terjesztő láz, agyhártyagyull adás Glossina fajok nyaki nyirokcsomók duzzanata, ödéma, agyhártyagyull adás, aluszékonyság ödéma, szívizom gyulladás, láz, vérszegénység Glossina fajok T. brucei brucei (Afrika, trópus) T. brucei gambiense (Ny-Afrika) lófélék, disznófélék, kérődzők nagana ember, emberszabású majmok álomkór (enyhe forma) T. rhodesiense (K-Afrika) ember álomkór (súlyos) T. cruzi (D-Amerika) ember, háziállatok Chagas-kór T. equinum (Közép- és DAmerika) T. equiperdum (Mediterraneu m, Afrika, DKÁzsia) L. donovani (Közel-Kelet, D-Amerika, India) L. tropica (Közép-Kelet) ló- és szarvasmarhafé lék, lófélék mal de caderas tenyészbénaság genitáliák megduzzadnak, gyulladás ember kala-azar, zsigeri leishmanniázis lép és máj megduzzad, Phlebotomus spp. ember kután leishmanniázis behatárolt bőr elváltozások Phlebotomus spp. (cecelégy) Glossina fajok (rablópoloskák) Triatoma és Rhodnius fajok Tabanus spp. - Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Trypanosoma brucei alfajok életciklusa Trypanosoma brucei (gambiense ill. rhodesiense) – álomkórostoros életciklusa Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Az afrikai Trypanosoma fajokat cecelegyek terjesztik Glossina sp. – egy cecelégy faj Excavata Discicristata Euglenozoa Trypanosoma cruzi életciklusa Kinetoplastea Excavata Discicristata A Trypanosoma Euglenozoa Kinetoplastea cruzi terjesztői: Triatominae alcsaládba tartozó rablópoloskák 1. Táplálkozást követő ürítés 2. Ürülék bejut a vérszívásnál keletkezett sebbe Excavata Discicristata Euglenozoa Leishmania fajok életciklusa Kinetoplastea Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea T. cruzi amastigota epi- és trypomastigota acidocalcisomák Excavata Discicristata Euglenozoa Phlebotomus sp. – egy lepkeszúnyog faj A Leishmania fajok eurázsiai terjesztői Kinetoplastea Excavata Discicristata Euglenozoa Leishmania donovani amastigoták emberi lépsejtekből amastigota sematikus rajza Kinetoplastea Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Leishmania tarentolae promastigoták, tenyészetből Leishmania tarentolae promastigoták, tenyészetből Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea leishmaniázisok tünetei mukokután leishmaniázis tünetek: (post)dermalis leishmaniázis zsigeri szervek működésében (post)visceralis leishmaniázis kután tünetekkel L. braziliensis (espundia) L. donovani (kala azar) L. tropica Excavata Excavata szupercsoport Taxonómia erősen változóban! Malawimonas Discoba klád Jakobida ostorosok Andalucia Discicristata klád Heterolobosa törzs Euglenozoa törzs Euglenida osztály Kinetoplastea osztály Metamonada törzs Trichozoa altörzs Eopharyngia főosztály Trepomonadea osztály Diplozoa alosztály Enteromonadia alosztály Retortamonadea osztály Parabasalia főosztály Trichomonadea osztály Hypermastigea osztály Anaeromonada altörzs Oxymonadida rend Excavata Discicristata Metamonada törzs Trichozoa altörzs Eopharyngia csoport • van mitoszóma (univerzális mitokondrium erősen redukált származéka), • kettős membrán határolja, • nem történik benne oxidatív foszforiláció, • nincs saját génállománya, mindent a sejtmag kódol • szerepe: vas-kén klaszterek kialakításában Giardia intestinalis bélben Euglenozoa Diplozoa alosztály Metamonada tapadókorongok 4x2 ostor tölcsérszerű mélyedés, táplálékfelvétel sejtmag Diplozoikus testfelépítés: két szimmetrikus félből áll Giardia intestinalis ventrális barázda Hausmann & al. humán fertőzések: cisztával, tünet: hasmenés gazda: tápanyagfelszívás zavart szenved Discicristata Metamonada Excavata Metamonada törzs Euglenozoa Metamonada **Costa: mikrotubulusokból álló sejtvázelem Trichozoa altörzs Parabasalia csoport • van hidrogenoszóma, • nincs meghatározott helyen sejtszáj, • merev tengelypálca – axostyl (mikrotubulus köteg) sejtmag Trichomonadea osztály axostyl parabazálistest* unduláló membrán Trichomonas sp. Trichomonas hominis Hausmann & al. costa** *: dictyosoma aggregátum, extrém sok (30) ciszternával, mikrotubulus kötegek támasztják, a Parabasalia csoport jellemzője Trichomonas vaginalis ostoros… …és amöboid alak Excavata Discicristata Euglenozoa Metamonada Metamonada törzs Trichozoa altörzs Hypermastigea osztály Parabasalia csoport az alapi testek sokszor spirálisan rendeződnek el a sejt apikális végén számos ostor ered csótányok, termeszek bélcsatornájában élnek a sejthártyára szimbionta Spirochaeta baktériumok tapadhatnak Excavata Discicristata Euglenozoa Metamonada Metamonada törzs Trichozoa altörzs Parabasalia csop. xilofág termesz bélcsatornájában Trichonympha spp. Hypermastigea osztály Excavata Discicristata Euglenozoa Metamonada Metamonada törzs Trichozoa altörzs Parabasalia csop. Hypermastigea osztály termesz béltartalomban Trichonympha campanula (Részlet) Excavata Discicristata Euglenozoa Metamonada törzs Anaeromonada altörzs Oxymonadida rend • 4 ostor; • lehet hullámzóhártya; • mozgékony axostyl; Saccinobaculus sp. • növényevők bélcsatornájában, gerinctelen és gerinces állatokban egyaránt; • obligát anaerobok; • nincs: valódi mitokondrium, valódi Golgi, • van: hidrogenoszóma Pyrsonympha sp. Metamonada