Transcript Fyletická klasifikace

Obecná charakteristika
krytosemenných rostlin
(Angiospermophyta)
Ivo Králíček
BOTASKA – botanika s kamerou
CZ.1.07/2.2.00/15.0312
Modul: Obecná charakteristika krytosemenných rostlin
(Angiospermophyta)
 Názory na systematické členění angiospermních rostlin
 Evoluce krytosemenných rostlin
 Charakteristika krytosemenných rostlin
 Vývojový cyklus angiospermních rostlin
Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learningu CZ.1.07/2.2.00/07.0004
HISTORICKÝ POHLED
•
•
•
Theoprastos (371-286 př.n.l., Řek,
zakladatel botaniky) dělil rostliny na stromy,
keře, polokeře a byliny, tyto skupiny pak dělil
do podskupin (např. byliny na jednoleté,
dvouleté a vytrvalé), tento systém vydržel
prakticky do 18. století
Základy systému položil Carl Linné (17071778, Švéd), diferenciační znaky pro systém
byly počty a tvar tyčinek a pestíků, systém
měl 24 řádů, systém neodrážel přirozený
vztah mezi rostlinami, byl umělý, důležitým
počinem bylo zavedení binomické
nomenklatury (rodové a druhové jméno),
zavedl ve svém systému: třídu, řád, rod,
druh a varietu
První soustava mající charakter přirozeného
systému byla uveřejněna v r. 1763
M. Adansonem (použil jako první čeleď)
Pozn. V 19. století bratři Preslové zavedli české
názvy rostlin
http://www.google.cz/imgres?q=linn%C3%A9+carl&hl=cs&biw=1280&bih=768&gbv=2&tbm=isch&tbnid=RlF6vUp51V6iy
M:&imgrefurl=http://cs.wikipedia.org/wiki/Carl_Linn%25C3%25A9&docid=qTH5B8dRyHReEM&imgurl=http://upload.wiki
media.org/wikipedia/commons/thumb/6/68/Carl_von_Linn%2525C3%2525A9.jpg/250pxCarl_von_Linn%2525C3%2525A9.jpg&w=250&h=302&ei=T8eBT_JNYbZ4QTzvbTlBw&zoom=1&iact=hc&vpx=189&vpy=135&dur=1498&hovh=136&hovw=122&tx=99&ty=149&sig=10143
4880257974927152&page=1&tbnh=136&tbnw=122&start=0&ndsp=32&ved=1t:429,r:0,s:0,i:66
SYSTEMATIKA
•
•
•
Fyletická klasifikace: hledá fylogenetickou
příbuznost rostlin s využitím analogie a
homologie, představitelé: Tachtadžan a
Cronquist
Fenetická klasifikace: zamítá evoluční
interpretaci, používá numerických metod a
počítačových programů k vyhodnocení a
sestavení dendrogramů
Kladistická klasifikace: používá přístupy
na základě molekulárních dat ze sekvencí
chloroplastové a mitochondriální DNA a
nukleární ribosomové RNA, podstatou
výzkumu jsou morfologická a molekulární
data, stále existují čeledi, pro které je málo
podkladů (např. brutnákovité Boraginaceae), nové systematice věnováno
celé číslo časopisu American Journal of
Botany (2004), nové učebnice systematiky
od autorů: Judd a kol. (2002), Simpson
(2006), Mártonfi (2006)
•
Fylogenetická klasifikace: při sledování
vybraného znaku u rostliny a snahy určení
příbuznosti rozlišujeme znaky pleziomorfní
a apomorfní. Pleziomorfní znaky jsou znaky
původní, primitivní. Apomorfní jsou znaky
odvozené. Výsledky se zpracovávají do
logických vývojových stromů tzv.
kladogramů, cílem je členit rostliny do
monofyletických taxonů, které zahrnují
předka i všechny potomky
–
–
Pleziomorfní znaky: mnoho květních částí,
květní části velké, uspořádány ve spirále,
oboupohlavné květy, svrchní semeník,
všechny části květu přítomné
Apomorfní znaky: málo květních částí,
květní části srostlé, uspořádání v kruhu,
jednopohlavné květy, semeník spodní,
pravidelné květy, ztráta některých květních
části
Pleziomorfní znaky
Sasanka (Anemone)
Hlaváček (Adonis)
Stulík (Nuphar)
Sasanka (Anemone)
Tulipán (Tulipa)
Rozebraný květ tulipánu, okvětí,
stálý počet tyčinek (6), pestík
srostlý ze tří plodolistů
SYSTEMATIKA
•
Systematické členění (dle Tachtadžana,
jak je uvedena v knize R. Hendrycha:
Systém a evoluce vyšších rostlin)
Oddělení: Magnoliophyta
–
třída: Magnolipsida
•
•
•
•
•
•
podtřída: Magnoliidae (řády: Magnoliales,
Laurales, Piperales, Aristolochiales,
Nymphaeales, Illiciales, Ranuculales,
Papaverales)
Podtřída: Hamamelididae (řády:
Trochodendrales, Hamamelidales, Urticales,
Casuarinales, Fagales, Betulales, Juglandales)
podtřída: Caryophyllidae (řády: Caryophyllales,
Polygonales, Plumbagionales)
Podtřída: Dilleniidae (řády: Dilleniales,
Paeoniales, Theales, Violales, Passiflorales,
Begoniales, Capparidales, Tamaricales,
Salicales, Ericales, Primulales, Malvales,
Euphorbiales, Thymelaeales)
Podtřída: Rosidae (řády: Rosales, Saxifragales,
Fabales, Nepenthales, Myrtales, Rutales,
Sapindales, Geraniales, Polygalales, Cornales,
Araliales, Celastrales, Rhamnales, Oleales,
Santalales, Elaeagnales)
Podtřída: Asteridae (rády: Gentianales,
Dipsacales, Polemoniales, Scrophulariales,
Lamiales, Campanulales, Asterales)
•
Systematické členění (dle Tachtadžana,
jak je uvedena v knize R. Hendrycha:
Systém a evoluce vyšších rostlin)
–
třída: Liliopsida
•
•
•
•
podtřída: Alismidae (řády: Alismales,
Hydrocharitales, Potamogetonales)
Podtřída: Liliidae (řády: Liliales, Iridales,
Zingiberales, Orchidales)
Podtřída: Commelinidae (řády: Juncales,
Cyperales, Bromeliales, Commelinales,
Restionales, Poales)
Podtřída: Arecidae: (řády: Arecales, Arales,
Pandanales)
SYSTEMATIKA
•
Systematické členění (dle Tachtadžana)
–
–
–
•
Členění krytosemenných rostlin
(Magnoliphyta) na třídy dvouděložných
(Magnolipsida) a jednoděložné (Liliopsida)
Dle současných poznatků třída
dvouděložných není monofyletická, což vedlo
k odštěpení třídy Rosida (Rosopsida)
Mnoho tradičně rozdělených taxonů není
monofyletických (jednotlivé druhy jsou tedy
nepříbuzně seskupené)
Současné systematické členění
(Mártonfi):
–
–
–
–
Členění na třídy: Magnoliopsida, Rosopsida,
Liliopsida
Jednoděložné jsou monofyletickou skupinou a
mají s dvouděložnými rostlinami společného
předka
Rostlina Amborella trichopoda je
nejpůvodnější krytosemennou rostlinou
Bazální větve krytosemenných rostlin
obsahují čeledi nevykazující příbuznost s
třídami Magnolipsida, Liliopsida, Rosopsida –
členíme zvlášť
Bazální větve
(amborelotvaré,
leknínotvaré,
Austrobaileyales)
Magnoliopsida
(šácholanotvaré,
vavřínotvaré,
Canellales,
pepřovníkotvaré)
Liliopsida
Rosopsida
SYSTEMATIKA
Změny v nové systematice:
•
–
Splynutí čeledí (za pomlčkou současné čeledi)
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
•
Změny v systematice (rozdělené čeledi):
•
Krtičníkovité (Scrophulariaceae)
Lískovité (Corylaceae) - břzovité (Betulaceae)
Merlíkovité (Chenopodiaceae) – laskavcovité
(Amaranthaceae)
Lipovité (Tiliaceae) – slézovité (Malvaceae)
Klejichovité (Asclepiadaceae) – toješťovité
(Apocynaceae)
Kotvicovité (Trapaceae) – kyprejovité (Lythraceae)
Javorovité (Aceraceae), jírovcovité (Hippocastanaceae)
– mýdelníkovité (Sapindaceae)
Stružkovcovité (Hydrophyllaceae) – brutnákovité
(Boraginaceae)
Hvězošovité (Callitrichaceae), prustkovité
(Hippuridaceae), koulenkovité (Globulariaceae) –
jitrocelovité (Plantaginaceae)
Hruštičkovité (Pyrolaceae), hnilákovité
(Monotropaceae), šichovité (Empetraceae) –
vřesovcovité (Ericaceae)
Okřehkovité (Lemnaceae) – áronovité (Araceae)
Řečankovité (Najadaceae) – stužkovcovité
(Hydrophyllaceae)
Přesunuté rody (za pomlčkou současná čeleď):
–
–
–
–
Břestovec (Celtis) – konopovité (Cannabaceae)
Jmelí (Viscum) – santálovité (Santalaceae)
Pupečník (Hydrocotyle) – aralkovité (Araliaceae)
Puškvorec (Acorus) – puškvorcovité (Acoraceae)
–
–
•
Zimolezovité (Loniceraceae)
–
–
•
Krtičníkovité (Srcophulariaceae): krtičník (Scrophularia),
divizna (Verbascum), budleja (Buddleja)
Jitrocelovité (Plantaginaceae): rozrazil (Veronica), náprstník
(Digitalis), lnice (Linaria), hledík (Anthirrhiunum)
Zárazovité (Orobanchaceae) – kokrhel (Rhinanthus), černýš
(Melampyrum), světlík (Euphrasia), všivec (Pedicularis)
Zimolezovité (Caprifoliaceae): zimolez (Lonicera), pámelník
(Symphoricarpos)
Pižmovkovité (Adoxaceae): pižmovka (Adoxa), bez
(Sambucus), kalina (Viburnum)
Liliovité (Liliaceae)
–
–
–
–
–
–
–
–
–
Liliovité (Liliaceae) – křivatec (Gagea), tulipán (Tulipa) řebčík
(Fritillaria), kandík (Erythronium)
Česnekovité (Alliaceae) – česnek (Allium)
Liliovcovité (Nartheciaceae) – liliovec (Narthecium)
Kýchavcovité (Melanthiaceae) – kýchavice (Veratrum)
Ocúnovité (Colchicaceae) – ocún (Colchicum), lužanka
(Sternbergia)
Denivkovité (Hemerocallidaceae) – denivka (Hemerocallis)
Asfodelovité (Asphodelaceae) – bělozářka (Anthericum),
paradisea (Paradisea), asfodelka (Asfodeline)
Hyacintovité (Hyacinthaceae) – modřenec (Muscari), snědek
(Ornithogalum), ladoňka (Scilla)
Chřestovité (Asparagaceae) – chřest (Asparagus), listnatec
(Ruscus), konvalinka (Convallaria), kokořík (Polygonatum),
pstroček (Maianthemum)
SYSTEMATIKA
Magnoliopsida:
• Nejstarší a nejprimitivnější
• Dřeviny i byliny druhotně
tloustnoucí
• Acyklické (uspořádání ve
šroubovici) a oboupohlavné
květy, nerozlišené květní
obaly, bez medníků
• Pyl s jedním klíčním otvorem
• Skupiny rostlin:
šácholánotvaré, vavřínotvaré,
Canellales, pepřovníkotvaré
Šácholán
(Magnolia)
SYSTEMATIKA
Liliopsida:
• Zpravidla druhotně netloustnou
• Pyl s jedním klíčním otvorem
• Květy nemají rozlišené květní
obaly
• Klíčí jednou dělohou
• Mají svazčité kořeny
• Skupiny: puškvorcotvaré,
žabníkotvaré, pandánotvaré,
Dioscoreales, liliotvaré,
chřestotvaré, arekotvaré,
Commelinales,
zázvorníkotvaré, lipnicovité
Tulipán (Tulipa)
Ocún (Colchicum)
SYSTEMATIKA
Rosopsida:
•
•
•
•
•
•
•
Dřeviny i byliny druhotně tloustnou
Klíčí pomocí dvou děloh
Pyl má tři a více klíčních otvorů
Květy s medníky
Cyklické uspořádání květních částí
Květní části rozlišeny na kalich a korunu
Skupiny: pryskyřníkotvaré, Proteales,
hvozdíkotvaré, rdesnotvaré,
lomikamenotvaré, santalotvaré,
kakostotvaré, myrtotvaré, šťavelotvaré,
jesencotvaré, Malpighiales, bobotvaré,
tykvotvaré, bukotvaré, brukvotvaré,
slézotvaré, mýdelníkotvaré, dřínotvaré,
vřesovcotvaré, lilkotvaré, hořcotvaré,
hluchavkotvaré, cesmínotvaré, miříkotvaré,
štětkotvaré, hvězdnicotvaré
Lantana
(Lantana)
Koukol
(Agrostemma)
EVOLUCE KRYTOSEMENNÝCH ROSTLIN
•
•
•
•
•
•
Původ krytosemenných rostlin není dodnes
spolehlivě objasněn (nejsou dochovány
zkameněliny)
Vývoj proběhl pravděpodobně v horách tropických
oblastí (=nemohly se dochovat zkameněliny)
První makroskopické zbytky krytosemenných rostlin
jsou známé z křídy, v tomto období dochází k jejich
velkému rozvoji
V mladší křídě (počínaje cénomanem) byly
krytosemenné dominující a typově velmi rozmanitou
složkou vegetace Země
Podle některých autorů počátky vzniku
krytosemenných rostlin spadají do rozhraní triasjura, popř. do začátku druhohor (dle některých
krytosemenné rostliny vznikly již na sklonku
prvohor)
Hlavní důvody celosvětové křídové expanze
krytosemenných rostlin:
–
–
–
–
Velká rozmanitost fyzickogeografických podmínek v
kombinaci s velkou plasticitou a přizpůsobivostí
umožnila krytosemenným úspěšně konkurovat
Schopnost krytosemenných rozvíjet a postupně
specializovat sporofyt a vhodným způsobem redukovat
a zjednodušovat gametofyt
Dalekosáhlá křídové koexistence a koevoluce
krytosemenných rostlin a hmyzu
Vysoká konkurenční schopnost krytosemenných rostlin
okupovat nejrůznější biotopy a díky rozmanitosti
životních forem vytvářet složité vícevrstevné rostlinné
formace
•
•
•
Přes ohromnou rozmanitost krytosemenných rostlin
se předpokládá, že jejich původ je monofyletický
(velké množství společných morfologických a
anatomických znaků)
Předkem krytosemenných rostlin nejspíš některá
skupina nahosemenných rostlin (nebyly to
Gnetophyta ani Pinophyta) – nejspíše některé
Cycadatae, možná je většina Bennettitatae a
pochopitelně jejich hypotetičtí předkové (rostliny
blízké kapraďosemenným rostlinám –
Lyginodendrophyta)
Nejpůvodnější krytosemenné rostliny měly
následující znaky a vlastnosti:
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
Vždyzelené stromy s nízkým a tlustým kmenem
Eustélé s druhotným tloustnutím
Málo vyvinuté sekundární dřevo bez trachjí
Zpeřené a střídavé listy
Oboupohlavné, pravidelné, velké, jednotlivé, koncové
květy
Kuželovité květní lůžko s velkým a neustáleným
počtem spirálně uspořádaných a vzájemně volných
okvětních lístků, tyčinek a pestíků
Vně zelené, uvnitř barevné tepaly
Široké, páskovité až lupenité nitky tyčinek
Velké a ploché plodolisty bez stylodií
Souplodí měchýřků
dvě dělohy
CHARAKTERISTIKA ANGIOSPERMOPHYT
•
•
•
•
•
•
•
Fylogeneticky nejodvozenější a druhově
nejbohatší skupinou vyšší rostlin
Stonek má eustélickou nebo ataktostélickou
stavbu, druhotně tloustne nebo netloustne
Xylém je heteroxylární (s tracheidami i
s trachejemi), u primitivních homoxylární
Listy jsou vesměs megafyly – převážně
lupenité, rozmanitého charakteru
Na rozdíl od nahosemenných mají pravý
květ – komplex metamorfovaných listů,
který obsahuje květní obaly, tyčinky
(mikrosporofyly) a plodolisty
(megasporofyly), zajišťuje ochranu vajíček i
produkci pylu
Tyčinky jsou v květech v různém,
ustáleném nebo neustáleném počtu, skládají
se z nitky, spojidla, obvykle dvou prašných
váčků, pylová zrna nemají vzdušné vaky
Plodolisty – jsou v různých počtech, v květu
skládají soubor označovaný jako gyneceum
Albízie (Albizia)
CHARAKTERISTIKA ANGIOSPERMOPHYT
•
•
•
•
•
•
Vajíčka mají dva až jeden obal s vrcholovým
klovým otvorem, uvnitř vajíček se vyvíjí
mnohobuněčný nucelus, zárodečný vak
Opylení je nejčastěji entomogamické nebo
anemogamické (řidčeji jiné způsoby), pyl přenesen
na bliznu (u nahosemenných rostlin přímo
na vajíčko)
Oplození je dvojité – jádro jedné spermatické
buňky splývá s jádrem oosféry, jádro druhé
spermatické buňky splývá s centrálním jádrem
zárodečného vaku a vzniká triploidní vyživující
pletivo - endosperm (pouze u krytosemenných
rostlin)
Oplozené vajíčko se mění v semeno, semeník
nebo celé gyneceum se mění v plod (x odlišné
od nahosemenných r.)
U krytosemenných je rodozměna ještě více
zastřená než u všech nahosemenných,
gametofytní fáze je ještě více redukována,
gametofyt je zcela závislý na sporofytu
Prakticky celá rostlina je sporofyt, gametofytem je
pylové zrno, buňky pylové láčky, zárodečný vak
vajíčka
Dub (Quercus)
MIKROGAMETOGENEZE
•
•
•
•
•
Vývoj samčích pohlavních buněk v pylovém
zrnu anebo v pylové láčce
Dvoubuněčné pylové zrno s vegetativní a
generativní buňkou je charakteristické pro
většinu krytosemenných rostlin,
trojbuněčný pyl se vyskytuje spíše u
vývojově pokročilejších taxonů
Spermatické buňky (samčí gamety,
mikrogamety) mají jednoduchou stavbu
Při vyklíčení pylového zrna intina v místě
póru pukne, otvorem prorůstá pylová láčka,
postupně do ní přechází z pylového zrna
generativní buňka a jádro vegetativní buňky
(u trojbuněčného pylového zrna dvě
spermatické a jedna vegetativní buňka),
spermatické buňky se pohybují ve směru
růstu pylové láčky, jsou při vrcholu pylové
láčky
Vyklíčené pylové zrno s pylovou láčkou
představuje samčí gametofyt
krytosemenných rostlin
Dvoubuněčné
pylové zrno
Trojbuneěné
pylové zrno
MEGASPOROGENEZE a MEGAGAMETOGENEZE
Megasporogeneze
•
Uvnitř nucellu se diferencují čtyři haploidní samičí
výtrusy, z nichž obvykle jeden se vyvine v zralý
zárodečný vak (ten představuje samičí gametofyt)
•
Základem pro vývoj megaspor je jedna buňka
nucellu, tzv. archesporní buňka (je větší než
okolní buňky, má větší jádro a hustší cytoplazmu),
při redukčním dělení (meióza) vznikají čtyři
haploidní buňky – megaspory (samičí výtrusy) – z
nich se nejčastěji vyvíjí pouze jedna (vznik
megaspory), ostatní degenerují
Megagametogeneze
•
Megaspora intenzivně roste, představuje mateřskou
buňku zárodečného vaku, její jádro je primárním
jádrem zárodečného vaku
•
Při prvním mitotickém dělení jádra mateřské buňky
zárodečného vaku vzniká dvoujaderný zárodečný
vak, po třetím dělení vzniká osmijaderný
zárodečný vak, v kterém v dalším vývoji můžeme
nalézt tři buňky zvané antipody (protistojné buňky),
vaječnou buňku (oosféra), dvě synergidy
(pomocné buňky) a sekundární jádro
zárodečného vaku (vzniklo spojením dvou jader, je
diploidní)
Megasporogeneze
Archesporní buňka
Megaspora
Megagametogeneze
Osmijaderný
zárodečný vak
Megasporocyt = nucellátní diploidní mateřská buňka megaspor
Megagametogeneze = vznik samičího gametofytu (= zárodečného vaku) se samičí gametou (=
oosférou) trojnásobným mitotickým dělením megaspory.
mikropyle
funiculus s cévním svazkem
nucellus
integumenty
zárodečný vak:
oosféra
2 synergidy (jejich prostřednictvím
proniká spermatická buňka k oosféře)
centrální jádro zárodečného vaku
3 antipody (uplatňují při zprostředkování
výživy zárodečného vaku)
ZRALÝ ZÁRODEČNÝ VAK
Zralý zárodečný vak je tvořen
•
Kulovitý nebo vejcovitý několikabuněčný útvar
•
Vaječná buňka (oosféra): větší než synergidy,
tenká buněčná stěna až nesouvislá
•
Pomocné buňky (synergidy): po oplození obvykle
degenerují, usnadňují pronikání pylové láčky
do zárodečného vaku – vylučují chemotropicky
aktivní látky, u některých rostlin může nahradit
nevyvíjející se endosperm
•
Protistojné buňky (antipody): obvykle brzy zanikají,
někdy se mohou dělit a může jich být více,
pravděpodobně se podílejí při zprostředkování
přenosu živin
•
Centrální buňka: vyplňuje celý obsah zárodečného
vaku, její buněčnou stěnu tvoří stěna celého
zárodečného vaku, zpočátku je dvoujaderná, pak
jádra splývají a tvoří diploidní centrální jádro
zárodečného vaku, po splynutí s jednou samčí
gametou se stává základem triploidního živného
pletiva (endospermu)
•
Zárodečný vak je hlavní generací (samičí
gametofyt), jeho vývoj se odehrává uvnitř vajíčka,
tedy v pletivech sporofytu
mikropyle
nucellus
integumenty
zárodečný vak:
oosféra
2 synergidy
centrální jádro
zárodečného vaku
3 antipody
OPYLENÍ
Opylení – přenos pylu z prašníku na bliznu
•
Entomogamie (hmyzosprašnost): primitivní květy byly
pravděpodobně entomogamní, většina hmyzu, kteří opylují
rostliny patří do řádu blanokřídlých, dvoukřídlých nebo motýlů,
opylovači prvních krytosemenných byly pravděpodobně
brouci, pylová zrna mívají exinu s povrchovou skulpturou a
lepkavým povrchem, během evoluce se vyvinuly ustálené
vztahy mezi rostlinami a jejich opylovači, rostliny lákají své
opylovače:
–
–
•
•
•
Barvou: barevná koruna (pryskyřník, hluchavka), nemají-li
korunu pak to může být barevný kalich (lýkovec), velký
barevný kalich (čemeřice –koruna je malá a pohárkovitá),
velké okvětní listy (koniklec, tulipán)
Květními nektárii (má je většina hmyzosnubných rostlin),
květy bez nektárií jsou často označovány jako pylové (mají
velké množství pylu): mák (Papaver), růže (Rosa), třezalka
(Hypericum)
Ornitogamie: opylování ptáky, zejména v tropických
oblastech (Jižní Amerika – kolibříci), rostliny jsou nápadně
zbarvené, často v různých odstínech červené, pohárkovité
nebo trubkovité, dostatek vyloučeného nektaru, nevoní, pyl je
obvykle přenášen na zobáku, z rostlin je to kapinice (Acacia),
Bauhinia, blahovičník (Eucalyptus), některé banánovníky
Chiropterogamie – opylování prostřednictvím kaloňů v
tropických oblastech, květy kvetou v noci, velké, často
pohárkovité, nepříjemný zápach, značná produkce pylu
Malakogamie – přenos pylu měkkýši, nejedná se o obligátní
způsob přenosu, příležitostně se může uplatnit u rostlin
majících květy těsně nad zemí (např. kopytník evropský), ale
zde je pyl přenášen jen na krátkou vzdálenost
Shluk pylových zrn na těle opylovače
Pyl na sběracích končetinách u včely
Drakovec (Dranunculus)
Opylovačem mouchy
Pcháč(Cirsium)
brouci
a blanokřídlí opylovači
Miříkovitá rostlina (Apiaceae)
dvoukřídlí opylovači
Entomogamie
Motýli: perleťovec
Brouci: tesařík
Motýli: jasoň červenooký
Helikonie (Heliconie)
Velké červené květy, hlavním
opylovačem jsou ptáci
(kolibříci), květy výrazně nevoní
OPYLENÍ
•
•
•
Anemogamie (větrosprašnot): přenos pylu
vzdušnými proudy, je odvozeným typem, přechod
od entomogamie znamenal zmenšení květů,
absence květních obalů, laločnatá nebo pérovitá
blizna (snadněji zachytí pyl), vytváření
nahloučených květenství (např. jehnědy), redukce
až vymizení nektárií, redukce počtu vajíček v
semeníku, exina je obvykle bez povrchové skulptury
a bez lepkavé hmoty, pravděpodobnost opylení je
mnohem menší než u zoogamních rostlin,
zachování druhu je řady rostlin zajištěno jejich
schopností se šířit vegetativně, obecně neplatí, že
by měly anemogamní rostliny menší pylová zrna či
jejich větší počet, zástupci: lipnicovité rostliny
(Poaceae), šáchorovité (Cyperaceae), bříza
(Betula), topol (Populus), líska (Corylus), někdy i u
entomogamních čeledí najdeme druhy opylované
větrem (některé druhy žluťuchy, pelyněk)
Hydrogamie (vodosprašnost): přenos pylu vodou,
odvozený způsob opylování, uplatňuje se u
ponořených rostlin kvetoucích pod vodou (růžkatec
ponořený), kvetoucích nad vodní hladinou
(hvězdoš), rostliny mají často redukované květní
obaly, jednopohlavné květy, v semeníku jediné
vajíčko, rostou často pospolitě, kvetou ve stejnou
dobu, exina u pylového zrna není u většiny z nich
vyvinuta
V květeně ČR je 74,3% rostlin entomogamních,
17,3% anemogamních, 0,5% hydrogamních
Jílek (Lolium)
Vrtivé prašníky
Anemogamie
Líska (Corylus)
Habr (Carpinus)
Pylová zrna vavřínu
(Laurus nobilis).
ušlechtilého
Trizonoporátní
pylová zrna
lísky obecné
(Corylus
avellana) a
dýně okurky
(Cucumis
sativus).
KLÍČENÍ PYLOVÉHO ZRNA
•
•
•
•
Pyl ke klíčení potřebuje vhodnou vlhkost,
určitou teplotu a zdroj energetického
materiálu
Vlhké blizny: mají na povrchu vrstvu
vyloučené tekutiny tukové povahy, chrání
bliznu před vysycháním, zabezpečuji
vhodnou vlhkost pro klíčení a výživu, je-li
tekutina na povrchu = zachycují se pylová
zrna, dochází k jejich klíčení a prorůstání
směrem do blizny (čeledi: lilkovité
(Solenaceae), růžovité (Rosaceae))
Suché blizny: bývají pokryté proteiny,
kutikulou nebo voskem, často mají trichomy
(mezi nimi zvýšená vlhkost) (čeledi:
brukvovité (Brassicaceae), hvozdíkovité
(Caryophylaceae))
Pylová láčka prorůstá k vajíčku čnělkou
(může být dutá – většina jednoděložných
rostlin), rychlost růstu láčky je asi 0,5-3
mm/hod., obvykle pylová láčka prorůstá k
mikropylární otvorům vajíček (jiný způsob je
přes chalázu nebo integumenty – méně
obvyklé), pylová láčka proniká do jedné ze
synergid
Klíčící pylové zrno
na blizně
Pylová láčka
prorůstá čnělkou
Integumenty
Mikropylární otvor
Klíčící pylová láčka (sipho, samčí gametofyt) dýně okurky (Cucumis
sativus).
OPLOZENÍ
•
–
–
•
•
•
•
•
OPYLENÍ – pylové
zrno se dostává
na bliznu
Pro všechny krytosemenné rostliny je
typické dvojité oplození
Jedna spermatická buňka splývá s centrálním
jádrem zárodečného vaku, vyvíjí se v
triploidní endosperm
Druhá spermatická buňka splývá s vaječnou
buňkou, vzniká diploidní zygota
Jádra spermatických buněk se hned po
proniknutí do vaječné a centrální buňky
uvolní a směřují k jádrům těchto buněk,
následuje karyogamie
Mezi opylením a oplozením může uplynout
různě dlouhá doba (několik hodin nebo i
několik měsíců (až čtyři měsíce u lísky)
U některých krytosemenných rostlin se
může vyskytnout jednoduché oplození
Zřídka je vaječná buňka oplozena dvěma až
více samčími buňkami
Někdy dojde z dalších pylových láček k
oplození synergid nebo antipod a ke vzniku
více embryí v jednom semeni =
polyembryonie (některé růžovité,
krtičníkovité)
OPLOZENÍ – pro
krytosemenné
rostliny typické
tzv. dvojité
oplození
Megasporogeneze
Čtyři haploidní
megaspory - tři
zanikají, ve vývoji
pokračuje megaspora
nejvíce vzdálená od
mikropyle
mateřská buňka
megaspory
(megasporocyt),
z níž meiózou
vznikají čtyři
haploidní
megaspory
nucellus
Zralý zárodečný
vak
oosféra
synergidy
diploidní centrální
jádro zárodečného
vaku
antipody
Opylení
Megagametogeneze (vývoj samičího
gametofytu = zárodečného vaku a samičí
gamety = oosféry) - megaspora se 3x
mitoticky dělí za vzniku osmi jader.
Splynutím dvou jader vzniká diploidní
centrální jádro zárodečného vaku
Květ (flos, anthos)
pestík (pistillum) vzniká srůstem
megasporofylů
tyčinka (stamen,
mikrosporofyl)
Prašník s prašnými
pouzdry (=mikrosporangii)
v nichž dochází k
mikrosporogenezi =vznik
haploidních mikrospor
(=pylových zrn)
Pylové zrno - velká buňka
vegetativní vyklíčí v pylovou
láčku, generativní buňka se dělí
na dvě buňky spermatické
Oplození - pylové zrno vyklíčí na
blizně v pylovou láčku (samčí
gametofyt) se dvěma spermatickými
buňkami - první oplodní oosféru za
vzniku zygoty, druhá oplodní
centrální jádro zárodečného vaku
za vzniku triploidního sekundárního
endospermu
Plod (vzniká
z pestíku) a
semeno (vzniká z
vajíčka)
Schématické znázornění vzniku semene:
•z oosféry vzniká zygota, z níž se vyvíjí embryo;
•z centrální buňky zárodečného vaku vzniká endosperm;
•z integumentů vzniká osemení (testa);
•po mikropylárním otvoru zůstává na semeni jizva (cikatrikula);
•místo (většinou odlišně zbarvené), kde vajíčko přisedalo
k poutku, se mění v pupek (hilum);
mikropyle
integumenty
oosféra
centrální jádro
zárodečného vaku
nucellus
funiculus
Schéma dvojitého oplození
Po oplození se celé
vajíčko (ovulum) mění
v semeno (semen).
Semeník, popř. celý
pestík se mění v plod
(fructus).
cikatrikula
testa
embryo:
radikula
hypokotyl
plumula
dělohy
endosperm
perisperm
hilum
AUTOGAMIE A ALOGAMIE
•
Autogamie – opylení rostliny vlastním pylem
–
–
–
•
•
•
•
Idiogamie – opylení pylem z téhož květu
Geitonogamie – opylení pylem z jiného květu téhož
jedince
Kleistogamie – opylení vlastním pylem v poupěti
(šťavel kyselý, violka vonná)
Alogamie – opylení pylem z květu jiného jedince
Samčí sterilita – neschopnost rostliny vytvářet
funkce schopný pyl, samčí sterilitu lze vyvolat
uměle (chemickým postřikem nebo ozářením)
Inkompatibilita – fyziologická reakce, která
zabraňuje procesu oplození v určité kombinaci
rodičů, tento jev zabraňuje autogamii u allogamních
druhů, může být mezirodová, mezidruhová a
vnitrodruhová
Některé rostliny se snaží zabránit autogamii
následujícími způsoby:
–
–
Vytváří různé druhy květů, např. prvosenka (Primula)
tvoří květy s tyčinkami, které mají prašníky výrazně
převyšující bliznu, v druhém typu květu jsou naopak
prašníky pod bliznou, jedná se o tzv. různočnělečnost
(Heterostylie)
Časově nestejné dozrávání blizen a prašníků
(proterandrie – dříve dozrávají prašníky,
proterogynie – dříve dozrávají blizny), čeleď
hvězdnicovitých (Asteraceae)
Heterostylie u prvosenky (Primula)
Pestík (blizna)
Tyčinky