Transcript Fotos_6_cont_y_Floema3

Fotosíntesis
Profundizando algunos conceptos
introducidos en el encuentro anterior.
Las plantas están a menudo expuestas a una oferta variable en cantidad y
calidad de luz, tanto en el espacio como en el tiempo
Cambio de la irradiancia (cantidad) con la latitud y la época del año
Las plantas están a menudo expuestas a una oferta variable en cantidad y
calidad de luz, tanto en el espacio como en el tiempo
Cambio de la
irradiancia
(cantidad) con la
época del año,
entre días, dentro
de un mismo día.
LUZ
Grandes
Variaciones en
calidad.
Más aún si la
fuente lumínica es
artificial
nCO2 +2n H2O + luz
cloroplastos
(CH2O)+nO2+nH2O
Las plantas interactúan con la luz que incide sobre ellas, modificando la calidad
de la misma
Diferentes
procesos
responden a
diferentes
(muy!!)
niveles de
intensidad
lumínica
Las diferencias de respuesta del INC a la intensidad lumínica estan
dadas por el tipo de metabolismo (C3, C4 y CAM)
Qué limita?
Porqué satura?
Importante: punto de compensación lumínica (nivel de irradiancia
donde INC = 0) y punto de saturación lumínica (nivel de
irradiancia donde INC = 0)
A nivel de la población
C3,C4, CAM, arquitectura de planta
Las diferencias de respuesta estan dadas por el tipo de
metabolismo (C3, C4 y CAM)
Diferencias entre la fotósintesis de hojas individuales y de canopeos.
Intercepción e índice de área foliar
• La proporción
de luz
interceptada
aumenta con el
crecimiento foliar
(aumento del IAF
= m2 hojas / m2
suelo)
•Disminuye con
senescencia foliar
Importante:
(baja
el IAF “
Obtener el IAF crítico
verde”).
cuanto antes y
mantenerlo lo más
posible.
IAF crítico
Zonas semiáridas
Obtener el IAF crítico
antes de periodos
críticos y mantenerlo lo
más posible.
Diferencias entre la fotósintesis de hojas individuales y de canopeos.
Efecto de la arquitectura foliar de las plantas (difrerencias entre especies).
Planófila vs. erectófila
Erectófila
Planófila
1.2
Erectófila: a = IAF,
menor intercepción.
1
0.8
0.6
Girasol
0.4
Maíz
Soja
a
d
ió
rcp
te
In
0.2
0
0
1
2
3
4
5
6
Indice de área Foliar
7
8
9
Intercepción de luz en canopias
La luz incidente (I0) puede ser absorbida, reflejada o
transmitida por una canopia
La transmitancia (T) es la fracción de luz transmitida por una
substancia. Puede ser una fracción decimal (T=I / I0 donde I es el
nivel de luz luego del pasaje)
La absorbancia (A) es el logaritmo de la recíproca de la
transmitancia.
A = log 1/T.= -log T=log I0 / I
A menudo T es proporcional a la concentración de una substancia
en una solución transparente (ley de Lambert Beer)
Coeficiente de extinción
La ley de de Lambert Beer se puede expresar como
A = log I0 / I =  cl
 = coeficiente de extinción
c= concentración de la substancia
l = longitud del paso de la luz
El coeficiente de extinción es una constante para un pigmento
dado y puede ser calulado como:
 = A /c l
Coeficiente de extinción (canopias)
La analogía de la ley de Lambert Beer utilizada es:
I = I0 e-kIAF
Donde IAF es el índice de área foliar que es atravesado por la luz
y K es una expresión equivalente a  (coeficiente de extinción)
Una expresión equivalente que permite calcular la proporción de
luz interceptada es:
I/ I0 = 1- e-kIAF
K cambia con la especie, momento del ciclo, etc.
Arquitectura de planta, y del canopeo, cultivos heterogéneos
Coeficiente de extinción
Larcher (1980) Physiol Plant Ecology. Springer Verlag
Efecto de la arquitectura foliar de las plantas (difrerencias entre especies).
Planófila vs. erectófila
Erectófila
Planófila
1.2
1
0.8
0.6
Girasol
0.4
Maíz
Soja
a
d
ió
rcp
te
In
0.2
0
0
1
2
3
4
5
6
Indice de área Foliar
7
8
9
Erectófila, luego de
alcanzado el IAF
“crítico”, posee mejor
distribución de la
radiación interceptada
(mayor ec)
Las diferencias de respuesta estan dadas por el tipo de
metabolismo (C3, C4 y CAM)
Qué limita?
Porqué satura?
Que pasa en hojas
superiores
e inferiores de C3 y C4
Importante: punto de compensación lumínica (nivel de irradiancia
donde INC = 0) y punto de saturación lumínica (nivel de
irradiancia donde INC = 0)
Aclimataciones
morfológicas
anatómicas
metabólicas
sotobosques
Aclimataciones
Diferencias entre la fotósintesis de hojas individuales y de canopeos.
trigo
Transporte y repartición de solutos orgánicos a
distancia.
Carbono fijado
puede ser
- respirados
(=energía)
- utilizado para
crecimiento
(ladrillos),
- transformado en
esqueleto de lípidos
y proteínas.
Hidratos de carbono
pueden ir de órganos
productores a
consumidores por
floema.
http://www.youtube.com/watch?v=yNtDWIx213Y
Transporte y repartición de solutos orgánicos a distancia.
El impacto de cambios en la repartición sobre el rendimiento ha
sido enorme
Variedades liberadas en 1920 tienen igual o mayor tasa de fotosíntesis por unidad de superficie de
hoja que las actuales
Transporte y repartición de solutos orgánicos a distancia.
El impacto de cambios en la repartición sobre el rendimiento ha
sido enorme
Trigos liberados en
diferentes momentos y
en diferentes países (el
aumento en rendimiento
ha sido explicado por
cambios en el índice de
cosecha (peso seco de
órganos cosechables/
peso seco total)
Variedades liberadas en 1920 tienen igual o mayor tasa de fotosíntesis por unidad de superficie de
hoja que las actuales
Efecto de la arquitectura foliar de las plantas (difrerencias entre especies).
Planófila vs. erectófila
Erectófila
Planófila
1.2
1
0.8
0.6
Girasol
0.4
Maíz
Soja
a
d
ió
rcp
te
In
0.2
0
0
1
2
3
4
5
6
Indice de área Foliar
7
8
9
Erectófila, luego de
alcanzado el IAF
“crítico”, posee mejor
distribución de la
radiación interceptada
(mayor ec)
Transporte y repartición de solutos orgánicos a distancia.
El impacto de cambios en la repartición sobre el rendimiento ha
sido enorme
Variedades liberadas en 1920 tienen igual o mayor tasa de fotosíntesis por unidad de superficie de
hoja que las actuales
Transporte a larga distancia en plantas
Xilema: agua y
Primario
transporte de
minerales,
principalmente de
raíz a parte aérea.
Floema :
principalmente
fotoasimilados,
desde hojas
maduras (fuentes)
a áreas de
crecimiento,
almacenamiento,
etc. (destinos)
Secundario
¿Como se evidenció que el transporte de asimilados se realizaba
por el floema?
Primeros experimentos: anillado
- Se hizo
fotosintetizar una
planta con 14CO2
radiactivo
- Se hizo un corte
transversal del
material vegetal
-Se puso en
contacto con el
corte, en oscuridad ,
un papel
autoradiográfico,
sensible a las
radiaciones.
Revelado, la zona ocupada
por el floema fue donde
apareció más marca (más
negro, más radiactividad)
Floema: anatomía
Elementos de
tubo criboso (en
angiospermas) y
células
acompañantes.
Presencia de
placas y áreas
cribosas
Tejido vivo, a
diferencia del
xilema.
Floema: anatomía
Elementos de tubo criboso
Células acompañantes y elementos de tubo criboso: originados por división de
la misma célula. Células acompañantes : muchas organelas, colabora con el
metabolismo de elementos de tubo.
Floema ¿Qué se transporta?
¿ Cómo se estudia la composición?
-Análisis sobre exudados
-Extracción mediante jeriga. (Problemas en ambos casos por deposición de calosa y
mezcla con otros tejidos)
- Afidos, cuyo estilete se introduce en un elemento de tubo (pero alteración de composición en
pasaje por tubo digestivo)
- Utilización de estiletes disectados de áfidos +EDTA.
Floema ¿Qué se transporta?
¿ Cuál es la composición?
Transporte bidireccional
- Es una savia (el diluyente es agua).
- Además se transportan hormonas y, por ejemplo, funguicidas.
-Notar que no se transportan nitratos (el nitrógeno por floema es transportado formando
parte de aminoácidos.
Floema ¿Qué se transporta?
¿ Cuál es la composición?
Transporte bidireccional
- El azúcar principalmente transportado es la sacarosa. Hay especies que en vez de
transportar sacarosa transportan azúcares de la serie de la rafinosa.
- No se transportan azúcares reductores (ej. glucosa, fructosa)
Floema ¿Cómo es el transporte?
Carga del floema
(Órganos productores
de asimilados o fuente)
Descarga del floema
(Órganos consumidores
o destinos)
Descarga del floema
(Órganos consumidores o destinos)
Floema ¿Cómo es la carga del floema?
Carga del floema
(Órganos productores de asimilados o fuente)
Carga desde apoplasto
(la más común,
especies
transportadoras de
sacarosa)
Carga desde simplasto
(no transportadoras de sacarosa)
Floema ¿Cómo es la carga del floema?
La carga del floema se realiza con gasto de energía
En especies no
transportadoras de
sacarosasa, la carga
se hace por
plasmodemos y se
gasta energía en la
síntesis de azúcares
cuyo tamaño es
mayor al diámetro
de exclusión de los
plasmodesmos.
La sacarosasa sale
al apoplasto.
La sacarosa es
cargada desde
apoplasto a la
célula
acompañante, con
gasto de energía,
mediante un
cotransporte con
protones. La
energía es utilizada
para generar un
gradiente favorable
al ingreso de
protones.
Floema ¿Cómo es la descarga del floema?
La descarga del floema se realiza o no con gasto de energía
Las enzimas
relacionadas con
descarga de
floema en
destinos (ej, SS
sacarosa sintasa,
que cliva
sacarosa) son de
gran importancia
La descarga puede
realizarse via
apoplasto yo
simplasto (por
plasmodesmos).
Esto depende del tipo
de destino.
La sacarosa
descargada es clivada
(en fructosa en
glucosa), o respirada,
sirve para la síntesis
de almidón, o es
almacenada en
vacuolas, etc. Así, la
caída en potencial
osmótico (por la
disminución de la
concentración de
sacarosa), hace que en
destino se produzca
salida de agua
(disminuyendo la
presión de turgencia).
Floema ¿Cómo es el transporte?
Carga del floema
(Órganos productores
de asimilados o fuente)
Descarga del floema
(Órganos consumidores
o destinos)
http://www.youtube.com/watch?v=MxwI63rQubU&feature=related
http://www.youtube.com/watch?v=-b6dvKgWBVY
Descarga del floema
(Órganos consumidores o destinos)
Floema ¿Qué genera el transporte por floema desde fuente a
destinos ?
Teoría de flujo de Munch
(analogía con un osmómetro). Las
membranas son permeables al
agua, pero no a los solutos
(“sacarosa”)
La “carga” de sacarosa genera una
disminución en potencial
osmótico, que provoca entrada de
agua. Así, aumenta la presión de
turgencia, la que es mayor que en
destinos. Esto genera un flujo de
masa moviéndose la solución
desde fuente a destino.
Si en destinos se produce una
disminución de concentración
(por “descarga”), también sale
agua, y el movimiento continúa.
Modelo de Munch
Floema ¿Qué genera el transporte por floema desde fuente a
destinos ?
Importante: Sólo hay
gasto de energía
“obligado” en la carga: El
transporte es por flujo de
masa generado por
diferencias de presiones
de turgencia entre fuente
y destino (notar que los
gradientes de potencial
agua son contrarios a este
transporte, el flujo no es
por difusión).
Como sólo hay gasto de
energía en la carga y no
en el “trayecto” se dice
que el transporte es
pasivo.
Importancia de la interacción floema xilema
Repartición de asimilados (relaciones fuente destino)
Los asimilados son transportados
preferencialmente a algunos
destinos. Porqué?
Repartición de asimilados (relaciones fuente destino)
Los asimilados son transportados
preferencialmente a algunos destinos.
Porqué?
La cantidad de asimilados transportada
entre la fuente y destino depende
-Tamaño de destino (+,+)
-Actividad de destino (+,+)
- “Distancia” entre fuente y destino (-,+,
comprende también conexiones
vasculares).
Repartición de asimilados (relaciones fuente destino)
Conexiones vasculares preferenciales
.....pero no fijas.
Relaciones fuente destino (reservas).
Partición almidón
sacarosa en hojas
Permite “tamponear” las
variaciones en la fiajción de C en
el corto plazo (ej día noche,
periodos nublados)
Noche
Relaciones fuente destino (reservas).
Partición almidón
sacarosa en hojas
Permite “tamponear” las
variaciones en la fijación de C en
el corto plazo (ej día noche,
periodos nublados)
Noche
Relaciones fuente destino (reservas).
Las tasa fotosintética está expuesta a grandes variaciones en el
tiempo
Noche
Cambios en luz incidente (hora
del día, nubosidad, etc.)
Relaciones fuente destino (reservas).
Partición almidón
sacarosa en hojas
Enzimas claves
1- Almidón sintetasa
2- Fructosa 1,6 bifosfatasa
3- Sacarosa Fosfato Sintetasa
(SPS)
Taiz y Zeiger,
modificado
Respuestas a corto plazo. Variación de la fotosíntesis neta y del metabolismo glucídico
Horas después de
defoliación
0
0.5
1
1.5
2
Fotosíntesis neta
(mg CO2 dm-2 h-1)
C
D
25
25
25
25
25
25
26
25
18
21
Almidón
(mg glucosa dm2)
C
D
7.5
7.5
9
8.5
12
8
16
7.5
18
7
Sacarosa
Umol g-1 materia seca
C
D
16
16
16
15
16
20
16
19
16
18
Actividad SPS
Umol g-1 materia seca
C
D
11
11
12
16
14
20
13
21
14
21
Actividad FBPasa
Umol g-1 materia seca
C
D
14
14
14
16
13
17
12
18
12
18
Respuestas a plazo mayor. Evolución de la fotosíntesis neta; resistencia interna; almidón, sacarosa.
Días después de oscuridad
0
3
6
9
Sacarosa
% de la masa seca
T
S
1.2
1.2
1.2
1.7
1.2
2.2
1.3
2.8
Almidón
% de la masa seca
T
S
23
23
22.5
8
22
6
21
2
Resistencia interna
S cm-1
T
S
2.9
2.7
2.8
2.3
2.8
1.8
2.8
1.9
Fotosíntesis neta
mg/CO2 dm-2 h-1
T
S
39
38
41
46
42
54
41
53
Transporte y repartición de solutos orgánicos.
Carbono fijado
puede ser
- respirados
(=energía)
- utilizado para
crecimiento
(ladrillos),
- transformado en
esqueleto de lípidos
y proteínas.
Hidratos de carbono
pueden ir de órganos
productores a
consumidores por
floema.