Transcript Cervelet

Cours 6
LE CERVELET
Le poids du cervelet (cerebellum: petit cerveau en latin )
ne constitue que 10% du poids total du cerveau.
Cependant, il en contient plus de 50% des neurones.
Il possède une structure éminemment régulière qui
provient de la répétition de mêmes circuits élémentaires.
Cette caractéristique suggère que toutes les aires du
cervelet produisent sensiblement les mêmes fonctions
mais que chaque région accomplit cette fonction sur une
base particulière de messages afférents.
Sa présence n’est pas nécessaire pour une perception
basique ou pour le mouvement d’un muscle.
Bien que les systèmes sensoriels et moteurs y soient
tous deux représentés, une destruction cérebelleuse
complète n’entraîne pas d’incapacité sensorielle et
n’affecte pas la force musculaire.
Il joue plutôt un rôle déterminant dans le mouvement et
la posture en ajustant les signaux efférents des
systèmes moteurs du cerveau.
Des lésions cérébelleuses perturbent la coordination des
mouvements segmentaires, des mouvements des yeux,
l’équilibre et diminue le tonus musculaire.
L’idée la plus intéressante est de l’assimiler à un
comparateur, c’est à dire un dispositif qui compenserait
d’éventuelles erreurs en comparant l’intention et la
réalisation.
Trois caractéristiques émergent dans cette fonction :
1 - le cervelet reçoit des informations liées à la
planification du mouvement par les structures hautes du
cerveau impliquées dans la programmation et
l’exécution du mouvement. Ce type d’information porte
souvent le nom de décharge corollaire ou de
feedback interne.
2 - le cervelet reçoit des informations liées à l’acte
moteur de messages sensoriels afférents provenant de
la périphérie pendant l’exécution du mouvement. Ce
type d’information porte le nom de réafférence ou de
feedback externe.
3 - le cervelet se projette sur les systèmes moteurs
descendants
Par la comparaison des signaux de feedback externes
et internes, le cervelet est à même de:
- corriger les mouvements en cours lorsqu’ils dévient de
la trajectoire recherchée
- modifier les programmes moteurs centraux de façon à
ce que les programmes consécutifs permettent l’atteinte
de l’objectif.
Des études récentes indiquent que les corrections
dépendent pour partie de la capacité de certains
messages afférents à modifier les circuits cérébelleux.
La fonction du cervelet est modifiée par l’expérience.
C’est pour cette raison que le cervelet est impliqué dans
les processus d’apprentissage.
I
L’ORGANISATION TOPOGRAPHIQUE DU
CERVELET REFLETE SES FONCTIONS
Le cervelet est composé d’une enveloppe extérieure de
matière grise, d’une couche interne de matière blanche
et de trois paires de noyaux profonds : le noyau fastigial,
le noyau interposé (globuleux + emboliforme), et le
noyau latéral ou noyau dentelé.
Il reçoit des informations afférentes originaires de la
périphérie, du TC et du cortex cérébral.
Ces voies afférentes font synapse à la fois sur les
noyaux profonds et sur le cortex cérébelleux.
La plupart des éléments qui sortent du cortex
cérébelleux se projettent en retour sur ces mêmes
noyaux profonds.
Il en résulte que les neurones des noyaux profonds
peuvent comparer les informations afférentes qui leur
parviennent directement avec les mêmes informations
mais après qu’elles aient transité par le cortex
cérébelleux.
En supplément, certaines portions du cortex cérébelleux
se projettent directement sur le noyau vestibulaire.
Ensemble, les noyaux profonds cérébelleux et le noyau
vestibulaire transmettent l’intégralité des signaux en
provenance du cervelet avant de se diriger vers les
régions motrices du cortex cérébral et du TC.
Les différentes connections, afférentes ou efférentes,
s’effectuent par l’intermédiaire de trois paires de
faisceau qui relient le cervelet au TC: les pédoncules
cérébelleux inférieurs, médians et supérieurs.
1) Le cervelet est divisé en trois lobes par deux fissures
transversales profondes
La fissure primaire, située à la partie supérieure du
cervelet, le partage en deux lobes : un antérieur et un
postérieur.
La fissure postéro-latérale, située sur la partie
inférieure, sépare le large lobe postérieur du lobe
flocculo-nodulaire.
Des fissures moins profondes subdivisent chaque lobe
en lobules.
2) Deux sillons longitudinaux divisent le cervelet en des
régions médianes et latérales
Deux sillons longitudinaux sur la surface inférieure du
lobe postérieur séparent trois zones les unes des
autres : une bande fine longitudinale située dans la
partie médiane (le vermis qui signifie ver en latin) est
séparée à gauche et à droite des hémisphères
cérébelleux.
Ces hémisphères cérébelleux sont à leur tour partagée
en une zone latérale et une zone intermédiaire.
II
L’ORGANISATION CELLULAIRE DU CERVELET
EST D’UNE EXTREME REGULARITE
Le cortex cérébelleux est divisé en couches moléculaire,
de Purkinje et granulaire.
Cinq catégories de neurones y sont représentés : les
cellules en étoile, les cellules en corbeille, les cellules de
Purkinje, les cellules de Golgi et les cellules granulaires.
La couche moléculaire est la plus superficielle et est
composée principalement des axones des cellules
granulaires, également appelées fibres parallèles.
La couche des cellules de Purkinje est composée des
corps cellulaires des neurones de Purkinje qui envoient
leurs dendrites vers la couche moléculaire .
La couche granulaire est la plus profonde et contient un
nombre très important de petits neurones (1011), un
nombre supérieur aux neurones corticaux.
Des glomérules
cérébelleux correspondent
aux expansions bulbaires
des fibres afférentes (fibres
moussues) qui assurent la
connexion synaptique
complexe avec les cellules
de la couche granulaire.
1) Les messages afférents cérébelleux sont transportés
par des fibres grimpantes et des fibres moussues
Celles-ci déterminent l’activité des cellules de Purkinje,
unique composante efférente du système.
Ces deux types de fibres proviennent de sources
différentes et se terminent différemment sur le cervelet.
- Les fibres moussues constituent le plus gros
contingent des fibres afférentes cérébelleuses.
Elles ont pour origine plusieurs noyaux du TC, dont ceux
recevant des messages d’origines corticale et spinale.
Ces fibres influencent indirectement les neurones de
Purkinje grâce aux synapses des glomérules
cérébelleux.
Des stimuli périphériques vont pouvoir ainsi activer les
cellules granulaires qui sont en contact, par les fibres
parallèles, avec plusieurs cellules de Purkinje.
Ces fibres parallèles, dont la longueur peut atteindre
plusieurs mm, peuvent faire synapse avec plusieurs
milliers de cellules de Purkinje disposées
perpendiculairement.
Ce résultat souligne l’importance de l’entraînement de
nature sensori-motrice dans le cadre d’une
réhabilitation.
Si une seule fibre moussue peut influencer un grand
nombre de cellules de Purkinje, des collatérales, en
atteignant d’autres lobules, font qu’une cellule de
Purkinje peut recevoir des messages afférents
provenant de 200 000 fibres parallèles.
Malgré cette divergence, les messages transmis
conservent leur identité. Ito (1984) a montré que les
projections d’un territoire périphérique cutané donné ont
au niveau du cortex cérébelleux une représentation
multiple constituée de zones de l’ordre du mm2.
Les fibres grimpantes proviennent d’un site unique de
la moelle épinière, le noyau olivaire inférieur.
Ce terme provient de la morphologie des
terminaisons sur les cellules de Purkinje:
les axones enveloppent le corps cellulaire
et les dendrites des cellules de Purkinje,
établissant un nombre très important de
contacts synaptiques.
Les synapses des fibres grimpantes sont toutes
excitatrices.
Chaque fibre grimpante contacte ainsi seulement un à
dix neurones de Purkinje.
Inversement, chaque neurone de Purkinje ne reçoit des
informations que d’une seule fibre grimpante.
Un simple PA dans une fibre grimpante conduit à un
important PPSE qui produit une séquence (spike)
complexe sur les neurones de Purkinje : PA de grande
amplitude suivie d’une séquence de plus faible
amplitude mais de grande fréquence.
En contraste, les messages afférents des fibres
moussues et des fibres parallèles se traduisent par de
plus petits PPSE et des séquence (spike) simples.
Une sommation tant spatiale que temporelle est alors
requise pour que les cellules de Purkinje génèrent un
potentiel d’action à partir des fibres moussues.
Les messages afférents véhiculés par les fibres
moussues et les grimpantes sont modulés différemment.
Les fibres moussues déchargent spontanément à des
fréquences relativement élevées, occasionnant des
décharges de 50 à 100 Hz au niveau des neurones de
Purkinje.
Des stimuli sensoriels ou des mouvements volontaires
augmentent encore davantage ces fréquences.
Inversement, les fibres grimpantes ne déchargent qu’à
des fréquences irrégulières plus basses (1 à 3 Hz).
Des stimuli sensoriels ou des mouvements volontaires
n’ont que peu d’effets sur ces fibres grimpantes, ceci
suggérant qu’ils ne participent que de façon indirecte
aux conduites motrices.
Des études récentes menées par Ito et al (1984)
suggèrent que ces fibres grimpantes moduleraient la
réponse des neurones de Purkinje aux messages
afférents des fibres moussues. Cette action serait
déterminante dans les processus d’apprentissage.
III
LES TROIS DIVISIONS FONCTIONNELLES DU
CERVELET PRESENTENT DIFFERENTES
CONNECTIONS
D’un point de vue fonctionnel, le cervelet est divisé dans
la direction sagittale en plusieurs régions fonctionnelles
distinctes.
Il s’agit du vestibulo-cervelet, le spino-cervelet et le
cortico-ponto-cervelet.
Des lésions au niveau de ces régions donnent
naissance à des syndromes caractéristiques.
Le vestibulo-cervelet occupe le lobe flocculonodulaire.
Le spino-cervelet
s’étend sur toute la
longueur de la partie
centrale des lobes
antérieurs et postérieurs
et inclut le vermis et les
zones intermédiaires des
hémisphères.
Le cortico-pontocervelet constitue la
partie latérale du
cervelet.
IV
LE VESTIBULO-CERVELET CONTROLE
L’EQUILIBRE ET LES MOUVEMENTS DES YEUX
Les messages afférents dominants proviennent des
récepteurs vestibulaires: les canaux semi-circulaires qui
signalent les changements de position de la tête, et les
otolithes qui signalent l’orientation de la tête vis à vis de
la gravité.
Il reçoit également des informations visuelles des
noyaux genouillés latéraux, des colliculi supérieurs et du
cortex strié.
Du fait de ses influences vestibulaires, il joue un rôle
dans l’équilibre et le contrôle de la musculature axiale. Il
contrôle aussi les mouvements des yeux et coordonne
leurs mouvements avec ceux de la tête.
V
LE SPINO-CERVELET CONTIENT DES CARTES
TOPOGRAPHIQUES DU CORPS CONSTRUITES A
PARTIR D’INFORMATIONS SENSORIELLES
MEDULLAIRES
La principale afférence provient de la ME et des
faisceaux spino-thalamiques qui assurent le transport de
la sensibilité somatique.
Il reçoit également de l’information en provenance des
systèmes visuel, auditif et vestibulaire.
Le corps dans son ensemble est cartographié dans deux
zones du cortex spino-cérébelleux.
Une des cartes est située sur le lobe antérieur alors que
l’autre se trouve plutôt sur le lobe postérieur.
Ces deux cartes présentent la particularité d’être
inversées : celle du lobe antérieur a les pieds orientés
vers l’avant.
L’autre, orientée tête vers l’avant, est située dans la
zone intermédiaire du lobe postérieur de chaque côté du
vermis.
Les informations afférentes transitant par les fibres
moussues divergent pour influencer des groupes de
cellules granulaires indépendantes qui à leur tour
excitent des petits contingents de neurones de Purkinje.
Cela peut être montré par l’intermédiaire de cartes
détaillées montrant les projections des fibres moussues
sur les fibres granulaires.
Dans cette organisation, même si un message
provenant d’un site active une petite zone bien
délimitée, les régions adjacentes peuvent être
influencées par d’autres parties du corps.
En plus des informations sensorielles périphériques, le
spino-cervelet reçoit aussi des informations des cortex
sensoriels et moteurs.
1) L’information sensorielle somatique atteint le cervelet
par des faisceaux de fibres moussues directes et
indirectes
L’information en provenance des étages médullaires se
termine sur le vermis et sur la zone intermédiaire.
Quatre faisceaux spino-cerébelleux (FSC) transportent
directement l’information sensorielle somatique vers le
cortex cérébelleux:
Les FSC dorsal et ventral véhiculent les informations de
la partie basse du corps.
Les faisceaux cunéo-cérébelleux et SC rostral
véhiculent celle de la partie supérieure du corps.
Le FSC dorsal reçoit de l’information des récepteurs
musculaires ou cutanés et remonte ipsilatéralement et
pénètre dans le cervelet par le pédoncule inférieur.
Le FSC ventral naît à partir de neurones de la partie
latérale de la ME qui voient converger des informations
des récepteurs cutanés et musculaires (OTG), des voies
descendantes et des interneurones spinaux.
Les travaux de Lundberg suggèrent que si les
informations transitant par les FSC dorsaux reflètent
intégralement l’activité sensorielle périphérique, celles
des FSC ventraux représentent une boucle interne de
rétroaction contrôlant la commande finale vers les Mns.
Cette commande finale intègre à la fois les informations
descendantes et périphériques.
Cette idée a été confirmée expérimentalement par les
travaux de Arshavsky et al. pendant la locomotion chez
des chats intacts et des chats dont les racines
médullaires dorsales avaient été sectionnées.
L’activité des FSC dorsaux n’était modulée que si les
racines dorsales étaient intactes alors que les FSC
ventraux continuaient d’être activés sans messages
périphériques.
Cette expérimentation montre que, bien que les FSC
dorsaux informent le cervelet quant aux mouvements en
cours, la composante ventrale résulte de commandes
centrales qui déterminent le cycle locomoteur.
2) Les projections spino-cérébelleuses contrôlent les
systèmes médians et latéraux
Les neurones de Purkinje du vermis cérébelleux et les
parties intermédiaires adjacentes se projettent sur
différents noyaux profonds. Ces noyaux à leur tour
contrôlent différentes composantes des faisceaux
moteurs descendants.
Le noyau fastigial reçoit des projections des lobes
antérieur et postérieur du vermis et se projette bilatéralement sur la formation réticulée du TC et les
noyaux vestibulaires (VL).
Ces deux éléments donnent
naissance à des fibres qui
descendent dans la ME.
Le noyau fastigial possède
également des projections
ascendantes croisées qui atteignent
le cortex moteur après avoir fait
relais au niveau du thalamus (VL).
A travers ses projections
ascendantes et descendantes, le
spino-cervelet contrôle les
composantes corticales et du TC des
systèmes descendants médians et
donc les muscles axiaux et
proximaux.
Les zones intermédiaires du cortex cérébelleux se
projettent sur les noyaux interposés.
Ces noyaux influencent également le mouvement à
travers les différentes connections avec les systèmes
descendants latéraux issus du cortex cérébral et du TC :
les faisceaux rubro-spinal et cortico-spinal latéral.
Des fibres se projettent sur le thalamus (VL) où elles se
terminent sur les neurones qui se projettent sur les aires
du cortex moteur représentant les segments.
En contrôlant les composantes rubro-spinales et corticospinales des systèmes descendants dorso-latéraux, la
zone intermédiaire et les noyaux interposés ont une
action essentiellement sur la musculature segmentaire
distale.
3) Le spino-cervelet utilise les informations sensorielles
pour contrôler le tonus musculaire et l’exécution des
mouvements
Il agit en compensant les petites variations de charge
rencontrées durant le mouvement ou encore en lissant
les petites oscillations (tremblement).
Des messages d’origine périphérique, en fournissant
des détails sur le mouvement en cours, permettent au
spino-cervelet de corriger les déviations survenant par
rapport au mouvement attendu.
Cette idée est accréditée par le fait que, bien que les
neurones des noyaux interposés aient leur activité
modulée par le mouvement, celle-ci n’intervient qu’après
le début des décharges des neurones du cortex moteur.
Des lésions du spino-cervelet entraînent une anormalité
dans les séquences de contraction musculaire lors de
mouvements rapides.
Normalement, les mouvements rapides ciblés sont
réalisés par des contractions brèves et transitoires des
agonistes avec un relâchement des antagonistes. A miparcours, les muscles antagonistes se contractent pour
assurer la fin du mouvement avec précision.
En cas de lésion cérébelleuse, la contraction initiale de
l’agoniste est prolongée alors que l’antagoniste, au lieu
de se relâcher, se contracte.
De plus, la contraction phasique de l’antagoniste
n’intervient pas lorsque cela serait souhaitable et
l’intensité de sa contraction ne permet pas l’arrêt du
mouvement dans les délais requis.
Une lésion des projections provenant des noyaux
dentelés ou interposés sur les aires motrices corticales
ou le TC conduisent également à une diminution du
tonus musculaire ou hypotonie.
Ces noyaux cérébelleux profonds montrent en effet une
activité importante même en l’absence de mouvement.
Leur lésion enlève par conséquent cette commande
tonique et rend inactifs les neurones ipsilatéraux corticospinaux et rubro-spinaux
VI
LE CORTICO-PONTO-CERVELET COORDONNE
LA PLANIFICATION DES MOUVEMENTS
SEGMENTAIRES
1) Les messages du cortex cérébral sont transmis au
cervelet par l’intermédiaire des noyaux du pont
Le cortico-ponto-cervelet reçoit ses informations d’un
grand nombre d’aires corticales mais ne reçoit pas
d’informations sensorielles périphérique.
La plupart des messages corticaux proviennent des
cortex sensoriels et moteurs, du cortex pré-moteur et
des aires pariétales postérieures.
Ces régions ne se projettent pas directement sur le
cervelet mais plutôt sur les noyaux du pont, qui
distribuent par la suite l’information corticale aux
hémisphères cérébelleux controlatéraux
2) Les informations sortant du cortico-ponto-cervelet
sont contrôlées par le noyau dentelé
La zone latérale du cortex cérébelleux se projette sur le
noyau dentelé puis sur le thalamus (VL).
A partir de là, le noyau dentelé influence les régions
corticales motrices et pré-motrices
3) Des lésions du cortico-ponto-cervelet retardent
l’initiation du mouvement et perturbent la coordination du
mouvement segmentaire
Ces effets sont restreints au contrôle de la musculature
distale et consistent en
- - un délai dans l’initiation du mouvement
- - une diminution du tonus musculaire (hypotonie)
- - une perturbation de la coordination musculaire
Le délais dans l’initiation du mouvement s’expliquerait
par le fait que le noyau dentelé participe avec le cortex
pré-moteur à la programmation du mouvement.
L’initiation du mouvement nécessiterait des
comparaisons complexes entre différents signaux
parvenant aux parties latérales du cervelet. Son
efférence consisterait donc une première étape dans la
décision du mouvement.
Il est classiquement admis que si l’exécution du
mouvement est contrôlée par le spino-cervelet, sa partie
latérale joue un rôle dans la préparation motrice.
VII
CERVELET ET APPRENTISSAGE MOTEUR
Des modèles mathématiques ont permis de proposer
que la fonction des messages transitant par les fibres
grimpantes serait de modifier, pendant un temps donné,
la réponse des neurones de Purkinje vis à vis des fibres
moussues.
Précisément, les fibres grimpantes affaibliraient la
capacité des cellules de purkinje à activer les fibres
parallèles selon un processus appelé dépression à long
terme.
Pendant le mouvement, les fibres grimpantes
achemineraient un signal d’erreur qui déprimerait les
fibres parallèles et permettrait une correction.
Par la répétition de mouvements, les effets des
messages transitant par les fibres parallèles résultant
d’une mauvaise programmation centrale seraient
progressivement supprimés, permettant la mise en place
d’un patron moteur plus approprié.
Les fibres grimpantes détecteraient des différences
entre les informations sensorielles attendues et celles
présentes.
Ceci expliquerait pourquoi l’apprentissage moteur est
aussi perturbé lors qu’il y a un dysfonctionnement
cérébelleux.
Les premiers travaux, menés par Ito, se sont polarisés
sur le contrôle des mouvements oculaires lorsque le
monde visuel est expérimentalement déformé.
Dans le réflexe vestibulo-oculaire (qui permet aux yeux
de rester fixés sur une cible même lorsque la tête
tourne), un mouvement de la tête conduit à un
mouvement des yeux dans la direction opposée.
Lorsque des êtres humains ou des animaux portent des
lunettes prismatiques inversant les champs visuels
gauche et droit, la direction du réflexe devient inversée.
Dans un premier temps, le réflexe est mal adapté en ce
sens qu’il accentue le mouvement du champs visuel sur
la rétine plutôt que de le stabiliser.
Après un port des lunettes sur plusieurs jours, cet effet
disparaît.
Cet apprentissage n’est toutefois possible qu’en
l’absence de lésion cérébelleuse.
Ito et al. ont montré que cette modification de l’activité
des neurones de Purkinje intervenait durablement et
qu’elle était responsable du changement de la réponse
réflexe vestibulo-occulaire.
Le contrôle des mouvements segmentaires est lui aussi
modifié lorsque les sujets portent des lunettes
prismatiques pendant une assez longue période.
L’adaptation de la coordination œil-main qui se met alors
en place lors du lancer de fléchettes (Martin et al., 1996)
en est un bon exemple.
Un tel exercice nous conduit à fixer visuellement la cible.
La direction du lancer est alors identique à celle du
regard.
Les lunettes prismatiques déplacent les informations
visuelles latéralement. Les premiers lancers dans la
direction du regard ne permettent naturellement plus
l’atteinte de la cible.
Les prismes conduisent en fait les personnes à modifier
l’orientation de leur regard.
Avec la répétition, les sujets sont amenés à
progressivement augmenter l’angle entre la direction du
regard et la direction du lancer, ce qui permet aux
fléchettes d’atteindre la cible au bout de 10 à 30 essais.
Les prismes conduisent en fait les personnes à modifier
l’orientation de leur regard.
A ce stade, les sujets ont appris à armer leur lancer
dans une direction différente de celle du regard.
Lorsque les prismes sont retirés, la direction du regard
revient naturellement sur la cible mais l’angle important
entre les deux directions du regard et du lancer persiste.
Les tirs ratent la cible d'un écart proche de celui observé
au début de l’apprentissage.
Ces deux régions reçoivent des informations
sensorielles de la périphérie.
Gilbert et Thach (1977) sur le singe ont permis une
meilleure compréhension de l’apprentissage des
mouvements d’adresse.
La tâche consistait à maintenir fixement une poignée et
à la ramener dans sa position initiale même lorsqu’une
force externe la faisait dévier.
Aussi longtemps que le signal demeurait prédictible,
chaque mouvement s’accompagnait des mêmes
modifications au niveau des PA simples résultants de
l’excitation des fibres moussues et, à l’occasion,
quelques PA complexes révélateurs d’une activité des
fibres grimpantes.
Lorsque la force externe se modifiait brusquement,
l’animal dans un premier temps était incapable de
ramener la poignée dans sa position initiale.
Cependant, progressivement, l’animal se familiarisait
avec cette perturbation et apprenait à répondre
correctement. On pouvait alors voir survenir de façon
concomitante des modifications au niveau cellulaire.
Un premier changement: lorsque la nouvelle charge
intervenait, des bouffées de PA complexes,
caractéristiques d’une activité des fibres grimpantes,
apparaissaient avec une fréquence accrue avant de
progressivement diminuer lorsque la performance
redevenait normale.
Le second changement: les PA simples, caractéristiques
de l’activité des fibres moussues, diminuent. Cette
diminution persiste même lorsque les PA complexes
diminuent à leur tour pour revenir à l’état normal.
Durant l’apprentissage d’une nouvelle tâche, les fibres
grimpantes détecteraient un écart entre les effets
attendus du programme moteur et le résultat fourni.
Le message envoyé au cortex cérébelleux par
l’intermédiaire des fibres grimpantes sert à inhiber les
réponses des neurones de Purkinje vis à vis des
messages afférents provenant des fibres moussues.
La contribution du cervelet à des adaptations motrices
peut également intervenir dans certaines formes
associatives.
Des lésions cérébelleuses chez le lapin perturbent
l’acquisition et la rétention d’un réflexe conditionné de
clignement de l’œil.
Après avoir couplé une pulsation d’air (stimulus non
conditionné) à un son (stimulus conditionné), le
clignement des yeux finit par apparaître
consécutivement au seul stimulus sonore.
VIII LES TROUBLES CEREBELLEUX PEUVENT ETRE
LOCALISES GRACE A LEURS CARACTERISTIQUES
Des dysfonctionnements du cervelet se traduisent par
un certain nombre de symptômes et de signes qui ont
été décrits dès 1939 par Holmes.
Les troubles du vestibulo-cervelet conduisent à un
dysfonctionnement de l’équilibre
Les troubles du spino-cervelet conduisent à un
dysfonctionnement de la posture et de la marche
Les troubles du cortico-ponto-cervelet conduisent à un
dysfonctionnement du langage et des mouvements
coordonnés