Transcript Clase 2 agua

EL AGUA EN LA PLANTA
3. Movimiento del agua en fase vapor
Evapotranspiración
Transpiración Evaporación
Importancia del índice de área foliar
Barbecho para reducir la evapotranspiración
La evaporación ocurre desde las capas superficiales del suelo
Medición de la Evapotranspiración
Lisímetro
Sistema de drenaje
TRANSPIRACIÓN
Podemos expresar la tasa de transpiración
por unidad de tiempo y:
* Por unidad de superficie del suelo
* Por unidad de superficie foliar (o área foliar)
Ecuación del flujo transpiratorio
Flujo
=
transpiratorio
Concentración de
vapor de agua en
la cámara
subestomática
Resistencia
foliar
+
Flujo = Fuerza motriz / resistencias
-
Concentración de
vapor de agua en
la atmósfera
Resistencia
de la capa límite
Flujo
=
transpiratorio
Concentración de
vapor de agua en
la cámara
subestomática
Resistencia
foliar
+
-
Concentración de
vapor de agua en
la atmósfera
Resistencia
de la capa límite
* Importa la diferencia de concentraciones de vapor de agua
o déficit de presión parcial de vapor.
* No es equivalente a la diferencia de humedades relativas.
* Conocer las humedades relativas puede ser útil para averiguar
las concentraciones si se dispone de valores de temperatura.
Flujo
=
transpiratorio
Concentración de
Concentración de
vapor de agua en la
- vapor de agua en
cámara
la atmósfera
subestomática
Resistencia
foliar
+
Resistencia
de la capa límite
* Aumenta con la temperatura de la hoja
* Poco afectado por el estado hídrico de la planta
La humedad relativa en la cámara subestomática
es siempre cercana al 100%
En un sistema cerrado se establece un
equilibrio entre la fase líquida y la fase
vapor. Ese equilibrio depende de la
temperatura.
La humedad relativa es del 100%
Dada la alta relación entre la superficie
de la fase líquida y la de la fase vapor,
la cámara subestomática se asemeja a
un sistema cerrado.
La humedad relativa en la cámara subestomática
es siempre cercana al 100%
En fase vapor:
Potencial agua = (R T / V) ln e/e0
~136
e/e0 = humedad relativa /100
ln 1=0;
ln 0.98= -0.02;
T=293K
ψa=0
ψa= -2.7
ln0.5= -0.69
ψa= -93.6
Si en potencial agua en las paredes celulares que limitan la cámara
subestomática es muy bajo, como por ejemplo –2,7 Mpa
¿Cuál sería la humedad relativa en la cámara subestomática?
Reemplazando, 98 %. Es decir, muy cercano a 100 %
Flujo
=
transpiratorio
Concentración de
vapor de agua en
la cámara
subestomática
Resistencia
foliar
+
Concentración de
vapor de agua en
la atmósfera
Resistencia
de la capa límite
* Aumenta muy poco con la temperatura
A diferencia de lo que ocurre en la cámara subestomática
las superficies de agua suelen ser pequeñas o alejadas
Concentración de
vapor de agua en la
cámara
subestomática
-
Concentración de
vapor de agua en la
atmósfera
Flujo
transpiratorio =
Resistencia
foliar
+
Resistencia
de la capa límite
1/Resistencia foliar = (1/Resistencia estomática) + (1/Resistencia cuticular)
Resistencia estomática
Mayor resistencia
o menor conductancia
Menor resistencia
o mayor conductancia
Depende del grado de apertura del poro y
de la densidad de estomas y su tamaño,
pero la variación a lo largo del día se
debe sólo a cambios en la apertura.
La resistencia estomática (o su inversa, es decir la conductancia)
puede ser afectada por:
a) La apertura estomática
b) La densidad estomática
c) Tamaño estomas
Densidad estomática= nro estomas
área
e.j. 200/mm2
Indice estomático= Nro estomas x 100
nro total células
epidérmicas
e.j=22
Factores externos que afectan la diferenciación y densidad estomática
Sensan hojas desarrolladas y ajustan densidad e
índice estomático en hojas en desarrollo
CO2
Intensidad de luz
luz
Sequía
?
Densidad e índice
estomático
CO2
Calidad de luz ?
¿Por qué las plantas podrían ser capaces de ajustar la densidad estomática
según el ambiente si controlando su grado de apertura es suficiente para
modular la conductancia estomática?
•Aumentando la densidad estomática se podrían incrementar las tasas de
ganancia de carbono, pérdida de agua potenciales y pérdida de calor por área
foliar
Hojas sometidas a radiación solar directa
 Temperatura foliar
 Demanda de CO2
 Demanda atmosférica
¿Plantas aisladas o con vecinas
afectan densidad estomática?
Factores externos que afectan la apertura y cierre estomático
El dióxido de carbono intercelular provoca
el cierre de los estomas
Resistencia
estomática
Concentración de dióxido de carbono
Como resultado de esta respuesta, los estomas se cierran si la tasa
de fotosíntesis es baja y el dióxido de carbono no es consumido
Factores externos que afectan la apertura y cierre estomático
La luz provoca la apertura de los estomas
Resistencia
estomática
Flujo de luz
Factores externos que afectan la apertura y cierre estomático
La luz tiene acciones directas sobre las células oclusivas
y acciones indirectas en el mesófilo.
Las acciones directas son debidas a los pigmentos fotosintéticos y a
las fototropinas y criptocromos en las células oclusivas.
FOTOTROPINAS CRIPTOCROMOS Y PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS
EN LOS ESTOMAS
LUZ
FOTOSÍNTESIS
BAJOS NIVELES DE
DIÓXIDO DE
CARBONO
INTERCELULAR
APERTURA
ESTOMÁTICA
Sin embargo,
estudios recientes con plantas transgénicas con niveles reducidos de citocromo b6f o
de Rubisco muestran respuestas normales de los estomas a la luz roja, pero
fotosíntesis (y niveles intercelulares de dióxido de carbono) alterados.
Efecto de la luz como señal en la apertura estomática
Mao, Jian et al. (2005) Proc. Natl. Acad. Sci.
USA 102, 12270-12275
Las fototropinas y criptocromos serían importantes en la
promoción por luz de la apertura estomática al amanecer
Ejemplo investigación en fisiología de estomas
•Estomas responden a diversos estímulos de modo coordinado mostrando
un comportamiento en parches
Xej. Una corriente de aire seco dirigida a un único estoma provoca un cierre
en parche
Estimulos ambientales que afectan uniformemente a una hoja
desencadenarían respuestas coordinadas entre estomas, pero
¿qué sucede con estímulos ambientales más heterogéneos?
Objetivo
1) Existen situaciones naturales donde el estímulo lumínico puede ser lo
suficientemente heterogéneo como para estimular un estoma y otro cercano no?
2) Qué tipo de respuestas genera la estimulacion con luz azul cuando
se logra iluminar un solo estoma
¿en parche o es autónoma?
Estomas ubicados próximos entre si
pueden sufrir una gran heterogeneidad
lumínica bajo radiación natural.
hoja 1
0µm
hoja 2
hoja 2
800 µm
100 μm
cara abaxial
Luz azul ( moles m-2 s-1)
hoja 1
20
10
0
0
Cañamero et al(2006) PLOS ONE
200
400
m
600
800
Bajo un dosel
vegetal puede
existir gran
heterogeneidad
lumínica
¿Los estomas poseen comportamiento en parche o autónomo?
Poro +40% área
Oscuridad
10” luz azul
Estoma irradiado
Estoma vecino más
cercano al irradiado
Estoma
vecino
más
cercano al
irradiado
La luz azul percibida por fototropinas promueve una respuesta
autónoma de apertura estomática
Apertura estomática (μm)
Estoma irradiado
Células irradiadas
adyacentes al
estoma
La señalización de apertura estomática inducida por luz azul no se
transmite desde las células epidérmicas adyacentes a los estomas
oscuridad
3` azul
El mecanismo
autónomo de
promoción de la
apertura
estomática por
fototropinas
permitiría un ajuste
fino de apertura y
cierre estomático
en la zona de
transición luzsombra que
permitiría una
balance óptimo
entre pérdida de
agua y obtención
de CO2.
Factores externos que afectan la apertura y cierre estomático
El deterioro del estado hídrico provoca
el cierre de los estomas
Resistencia
estomática
Umbral de sensibilidad
estomática
Potencial agua de la hoja
Factores externos que afectan la apertura y cierre estomático
La hormona ácido abscísico
ABA
es necesaria para
el cierre de los estomas por bajos potenciales agua
Resistencia
estomática
Mutante que no sintetiza ABA
Potencial agua de la hoja
Al secarse el suelo, una señal de las raíces llega a las hojas
RAÍZ
Bajo
potencial
agua
Bajo
potencial
agua
HOJAS
Señal hidráulica
ABA
Bajo
potencial
agua
ABA
ABA
CIERRE
ESTOMÁTICO
¿Qué señal viaja desde las raíces?
• Experimentos de raíces divididas con
generación lenta del estrés favorecían la
hipótesis del ABA.
• Injertos vástago/raíz de mutantes de ABA
indican que la síntesis es necesaria en el
vástago.
• Agregado de agua a las hojas impide el cierre
aún con raíces estresadas.
TASA de TRANSPIRACIÓN
-0.03
-1
-2
POTENCIAL AGUA EN EL SUELO (MPa)
Factores externos que afectan la apertura y cierre estomático
El elevado déficit de presión parcial de vapor provoca
el cierre de los estomas
Resistencia
estomática
Flujo =
transpiratorio
Déficit de presión
parcial de vapor
Concentración de
vapor de agua en
la cámara
subestomática
Resistencia
foliar
-
Concentración de vapor
de agua en la
atmósfera
Resistencia
+ de la capa límite
El déficit de presión parcial de vapor es la fuerza motriz del flujo
transpiratorio, pero al mismo tiempo aumenta la resistencia estomática.
Con el mayor déficit de presión parcial de vapor aumentan el numerador y el
denominador de la ecuación de flujo transpiratorio.
La temperatura tiene efectos bifásicos sobre la resistencia estomática
Resistencia
estomática
Temperatura
El aumento de la resistencia con la temperatura se debería al
menos en parte a que esta aumenta la concentración de dióxido de
carbono (aumenta más la respiración que la fotosíntesis) y
aumenta el déficit de presión parcial de vapor.
La apertura estomática se correlaciona con la actividad
fotosintética y con el estado hídrico
•
Si hay fotosíntesis: Hay luz y bajos niveles de dióxido de carbono en la cámara subestomática. Ambas condiciones favorecen la apertura de estomas.
•
Los bajos potenciales agua y los altos déficits de presión parcial de vapor de agua
pueden inducir el cierre de los estomas.
Dióxido de
carbono
Vapor de
agua
La presencia de ceras aumenta la resistencia cuticular
Flujo =
transpiratorio
Concentración de
vapor de agua en
la cámara
subestomática
Resistencia
foliar
-
Concentración de vapor
de agua en la
atmósfera
Resistencia
+ de la capa límite
Estrés hídrico
1/Resistencia foliar = (1/Resistencia estomática) + (1/Resistencia cuticular)
Flujo
=
transpiratorio
Concentración de
vapor de agua en
la cámara
subestomática
Resistencia
foliar
+
-
Concentración de
vapor de agua en
la atmósfera
Resistencia
de la capa límite
Mezclado turbulento
El agua se
mueve por
difusión
Capa límite
•La capa límite es la masa de aire adyacente a la
hoja, que se mueve por flujo laminar.
•El viento reduce el espesor de la capa límite
•El viento reduce el espesor de la capa límite
Tasa de Transpiración (mg. cm0.9
2.h-1)
Viento
0.6
0.3
Aire calmo
0
10
apertura estomática
20
(m)
La mayor superficie de las hojas y la presencia
de pelos aumentan el espesor de la capa límite
Los poros deprimidos aumentan
el espesor de la capa límite
El acartuchamiento de las hojas aumenta
el espesor de la capa límite
Una vez superada la capa límite el vapor
de agua se mueve por mezclado
turbulento
Mezclado turbulento
• La fuerza motriz está dada por el gradiente de
concentración de vapor de agua
• Depende del coeficiente de turbulencia
La transpiración depende de la demanda atmosférica.
¿Qué se entiende por demanda atmosférica?
La demanda atmosférica depende de:
• la carga de radiación,
• la velocidad del viento,
• la temperatura y
• del contenido de vapor de agua
en compleja interacción con la estructura de la vegetación.
Pueden obtenerse estimaciones
mediante modelos o mediante
observaciones experimentales
más o menos sofisticadas
Demanda atmosférica:
Evapotranspiración potencial (ETP)
Evapotranspiración medida de una superficie completamente
sombreada por un cultivo verde, sin limitación en el suministro
hídrico (Penman, 1948; Thornthwaite, 1948).
Evapotranspiración de referencia (Etr)
Evapotranspiración medida en un extenso área de vegetación de
canopeo bajo y denso creciendo en suelo permanentemente bien
provisto de agua (Monteith, 1965).
Evapotranspiración de referencia (Eto)
Evapotranspiración de un cultivo hipotético con valores fijos de altura
(12 cm), resistencia de la cubierta vegetal (70 s m-1) y albedo (0.23),
que representa la ET de una superficie extensa cubierta de
gramíneas verdes, de altura uniforme y crecimiento activo, que cubre
completamente el terreno y no padece de falta de agua (Smith et al.,
1990; FAO, International Commission for Irrigation and Drainage y
World Meteorological Organization).
Demanda atmosférica: evaporación de una superficie libre de agua
Aumenta la transpiración porque con la luz se
abren los estomas y aumenta la demanda atm.
La transpiración sigue aumentando porque con
la luz aumenta la demanda atmosférica (mayor
temperatura, menor concentración vapor de
agua en atmósfera) pero más lentamente,
porque se cierran parcialmente los estomas
Los estomas se cierran parcialmente porque
el ψa toma valores menores al umbral de
sensibilidad estomática