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FISIOLOGÍA EN CONDICIONES ADVERSAS 1 FISIOLOGIA EN CONDICIONES ADVERSAS 1.- Introducción. Concepto de Estrés. 2.- Tipos de adversidades. 3.- Condiciones hídricas. Déficit y exceso. 3.1.- Clasificación de plantas según las condiciones hídricas. 3.2.- Estrategias para la evasión del déficit. Ajuste de estación de crecimiento 3.3.- Estrategias para la evitación del déficit 3.2.1.- Freatófitas 3.2.2.- Suculentas 3.4..- Resistencia a la sequía 3.4.1.- Xerófitas de hojas delgadas 3.4.2.- Esclerófitas 3.5.- Efecto de la deshidratación 3.5.1.- Daños mecánicos 3.5.2.- Daños químicos. Desnaturalización de proteínas 3.5.3.- Factores para la resistencia a la sequía 3.6.- Exceso de agua 2 4.- Efecto de las temperaturas extremas 4.1.- Temperaturas bajas sobre cero 4.2.- Temperaturas bajo cero. Heladas 4.3.- Rusticación 4.4.- Temperaturas altas 5.- Efecto de la salinidad 5.1.- Efectos de la salinidad 5.2.- Halófitas – Estrategias para la adversidad 6.- Altitud 7.- Polución 7.1.- Metales pesados 3 1.- Introducción. Concepto de Estrés PLANTAS Inmóviles Factor fundamental - ¡ Presión de selección ! Evolución 590—Cámbrico--505--Ordovícico--438--Silúrico-- 408 --Devónico--360--Carbonífero—286--Pérmico—248 Inicio coloniz. ambiente terrestre 1as Ptas. Vasculares Extinción Ptas. Vasculares Primitivas _______________________________________ ______________________________________ Paleozoico Inferior . Paleozoico Superior 4 Presión de Selección desde diferentes frentes muerte extinción adaptación habitar diferentes ambiente de la Tierra Diferentes ambientes favorables (+/-) desfavorables superación en función de la flexibilidad adaptativa de su genoma. 5 Flexibilidad adaptativa de su genoma 6 Situación Desfavorable ESTRÉS ¨Reacción del organismo¨ ¨Síndrome de adaptación¨ ¿ Cuándo se presenta ESTRÉS ? E1 Sentido Estricto Se aparta de condiciones óptimas para su crecimiento. Puntual E2 Sentido Amplio Se presenta estrés cuando los factores ambientales se apartan de los límites superior o inferior de los requerimientos del organismo. 7 Estrés El límite es difuso Se presenta cuando el desvío del nivel óptimo del factor provoca una respuesta cualitativa diferente a la que presenta la planta cuando las variaciones ocurren dentro del rango considerado como normal. Ej.: Relación Crecimiento Vs. [Nutriente Mineral Esencial] Relación Producción Vs. Cantidad de Fertilizante 8 Producción de Biomasa (%) 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 Cantidad de Fertilizante A B C D E F Representación gráfica general de la producción de un cultivo en función de la cantidad de fertilizante aplicado. Adaptado de Fink (1985) y Epstein (1972). 0-A: Deficiencia aguda – Síntomas visibles A-B: Deficiencia latente – Síntomas no visibles B-C: Suministro óptimo C-D: Suministro de lujo 9 D-E: Toxicidad latente E-F: Toxicidad aguda ¿ Por qué una planta habita en un lugar determinado ? H1- Condiciones ideales o necesarias para el crecimiento y desarrollo H2- Fuera de las condiciones ideales, pero carece de habilidad competitiva Esas condiciones adversas generan Estrés que se expresan en: Cambios o adaptaciones fisiológicas Ej. Funcionamiento estomas Cambios fenotípicos – morfoanatómicos (plasticidad) Cambios genotípicos - mutaciones 10 Estrategias para enfrentar la adversidad E1 - Evasión Ajuste de la estación de crecimiento E2 - Prevención Evitar la adversidad E3 - Resistencia Enfrentar y resistir la adversidad 11 2.- Tipos de Adversidades Agua – déficit o exceso Temperatura Salinidad Altitud Polución 12 3.- Condiciones hídricas. Déficit y exceso. 3.1.- Clasificación de plantas según las condiciones hídricas Hidrófitas Acuáticas Palustres Mesófitas PseudoXerófitas Efímeras Freatófitas Xerófitas Xerófitas de hojas delgadas Esclerófitas 13 3.2.- Estrategias para la evasión del déficit. Ajuste de la estación de crecimiento Plantas que escapan a la sequía ¨Draught escaping¨ * Germinan únicamente cuando llueve la cantidad suficiente como para sostener todo su ciclo biológico * Poseen Inhibidores * Se comportan como Pseudoxerófitas 14 3.3.- Estrategias para la evitación del déficit 3.2.1.- Freatófitas Raíces en napa freática – Pseudoxerófitas 3.2.2.- Suculentas ¨Mesófitas¨ - no toleran la desecación – Cactáceas – Cactus Euforbiáceas - Pedilanthus tithimaloides Liliáceas – gen. Aloe Aizoácea – gen. Mesembryanthemum ¨garra de león¨ Crasulácea – Gen. Crasula, Kalanchoe, Echeverria 15 Aloe variegata (Liliácea) Crassula portulacea (Crasulácea) Echeveria derenbergii (Crasulácea) Echinopsis multiplex (Cactácea) Cardón – Trichocereus pasacana Valles Calchaquies (Cactácea) 16 3.4..- Resistencia a la sequía 3.4.1.- Xerófitas de hojas delgadas Alhagi camelorum – Alfalfa de las estepas – Flía legum. - Subflía: papilonoidea Hojas delgadas y tiernas transpiración – soportan altas temperaturas Estomas casi siempre abiertos Pelos en las hojas – ¡ pantalla ! Extenso sistema radical – profundo Osmorregulación PMP con potencial agua extremadamente bajos 3.4.2.- Esclerófitas Atriplex semibaccata - Flia. Quenopidácea Hojas rígidas y coriáceas – muy cutinizadas Estomas hundidos – sensibles a la tensión hídrica Pelos en las hojas -pantallas 17 Alhagi camelorum – (Texas y Afganistan) 18 3.5.- Efecto de la deshidratación 3.5.1.- Daño mecánico. El tejido se deseca: D1 Paredes celulares delgadas y blandas. La pared acompaña (hasta cierto límite) la deformación. Se dañan si la deshidratación es súbita. D2 Paredes celulares rígidas. Hay más resistencia a la contracción del protoplasto. Figuras de plasmólisis. 19 3.5.2.- Daño por desnaturalización de proteínas El tejido se deseca las proteínas se retraen alteración conformacional por reacción entre grupos sulfidrilos y formación de puentes disulfuro. 3.5.3.- Factores para la resistencia a la sequía F1 Alta proporción de enlaces por puente disulfuro F2 Azúcares preservando grupos SH de las proteínas y los sitios activos de enzimas F3 En sequía sintetizan y acumulan azúcares - φo Los azúcares contribuyen a la retención de agua F4 Elasticidad del protoplasma F5 Capacidad de unir agua a las proteínas – agua de hidratación 20 3.6.- Exceso de agua Suelos anegados Ambiente anaeróbico ------ Hipoxia ----- Ambiente reductor tóxico En estas condiciones se reduce la síntesis de etileno. Se requiere oxígeno para su síntesis. Se parte del precursor de Etileno Ac. Ciclopropano amino carboxílico ACC ½ O2 EFE Etileno HCN H2O CO2 21 ETILENO queda atrapado en tejidos subterráneos pues el agua reduce su velocidad de escape La acumulación: Induce la formación de celulasas en células corticales Aerénquimas llegada de oxígeno hasta los tejidos sumergidos – lisogénesis La acum de ACC se transporta por xilema y en partes aéreas forma Etileno En la parte aérea las hojas presentan Epinastía HCN se metaboliza ahorrando N y C (sino frenaría respiración por inhib. Citocromo oxidasa) HCN β cianoalanina sintetasa β cianoalanina 22 Corte transversal de raíz de maíz (Zea mays). Izquierda sustrato rico en oxígeno. Derecha sustrato deficiente en oxígeno. ( Foto tomada de una observación con microscopio electrónico de barrido 150X) 23 4.- Efecto de las temperaturas extremas 4.1.- Temperaturas bajas sobre cero – sin congelamiento Plantas tropicales c/Temp. 10 – 12ºC Disminución del transporte Alteración en la absorción de agua Alteración de la permeabilidad En diversos organismos la temperatura altera la calidad de los ácidos grasos de membrana Alta Temp. Mayor proporción de Ácidos Grasos saturados en Membranas Estas membranas en condiciones de baja Temp. – Alteran su funcionalidad Pérdida de agua y solutos 24 4.2.- Temperaturas bajo cero. Heladas Enfriamiento lento Menor probabilidad de formación de hielo intracelular Mayor tiempo a exposiciones críticas Aumenta la concentración de solutos Variación del pH Aumento de sustancias tóxicas Deshidratación del protoplasto – (Sequía) Enfriamiento rápido Hielo intracelular Daño de membranas - roturas 25 Temperatura en células parenquimáticas de frutos de pepino (Cucumis sativus). Las temperaturas fueron registradas electrónicamente sobre cilindros se 5 x 20 mm de tejido sumergidos en un baño frío a –5,8 ºC. A-B: Temp. en el citosol y la vacuola cayendo por debajo del punto de congelamiento. B-C: Liberación de energía calórica por formación de hielo intercelular entregada por el calor latente de fusión del agua (80 cal/gramo). La temperatura del tejido está en función del balance entre la energía liberada por el calor latente y la pérdida por la baja temperatura del medio. 26 C-D: Idem A-B D-E: Congelamiento intracelular. (Tomado de Taiz, y Zeiger 1998- Box 25.1) Producción de arándanos en Tucumán Algunos productores de arándanos en esta provincia, usan como herramienta para evitar el daño por heladas el riego por aspersión, generalmente en horario nocturno. La aplicación de riego por aspersión moja la planta entera. El agua se congela alrededor de toda la planta. El desprendimiento de calor que genera el congelamiento del agua evita el congelamiento del fruto y por consiguiente que se alcance la temperatura crítica (congelamiento), que origina los daños por congelamiento y por consiguiente la pérdida de la producción. Por ello el riego a partir del momento crítico de temperatura bajas (peligro de heladas), evita hasta cierto punto las pérdidas en la producción. Flia.: Ericáceas Arándano común Vaccinium vitis-idaea Esta situación se ve claramente expresada en la curva de la diapositiva anterior donde el congelamiento genera un desprendimiento de calor. El arándano negro Vaccinium uliginosum. 27 4.3.- Rusticación Variaciones estacionales: Disminución del contenido hídrico Aumento del contenido de azúcares Disminución del φo 28 4.4.- Temperaturas altas Superiores a 45ºC (45-55ºC) Daño Desnaturalización de proteínas estructurales Desnaturalización de enzimas Ruptura de estructura lipoproteica - Destrucción de proteínas NH4 La resistencia depende de la formación de Ac.Orgánicos Ac. Orgánicos forman sales de NH4 ------- Amidas Experiencias infiltrando Ac. Orgánicos -- ++ Organismos termófilos Degradación por efecto de altas Temp. y resíntesis 29 5.- Efecto de la salinidad 5.1.- Efectos de la salinidad Salinidad Afecta severamente el crecimiento ------- muerte φo y φa de suelo y la capacidad de suministrar agua Exceso de sales solubles ¡ Riego ! Salinización progresiva del suelo 30 5.2.- Halófitas – Estrategias para la adversidad gr halo: sal ------- ¡ ClNa ! – Cl- – SO4= – CO3= Plantas Tolerantes Remolacha – Tomate - Arroz Sensibles Leguminosas - Cebolla En gral las C4 más tolerantes que las C3 31 Estrategias: Grupo Acumuladoras de Sal Expansión de los tejidos Suculencia ( φo aprox – 200 atm) Ej. Quenopodiáceas - Tribu Salicorneae Grupo No Acumuladoras de Sal Baja permeabilidad a las sales Regulación osmótica – Ac.Orgánicos o azúcares Ej.: Artemisa tridentata Grupo Permeables a las sales pero no acumulan Glándulas secretoras Ej.: Státice - Tamarix 32 GLÁNDULAS SALINAS Se encuentran en halófitas, plantas que viven en suelos salinos. Desempeñan un papel fundamental en el metabolismo de la sal. Atriplex (Chenopodiaceae) es una planta frecuente en los terrenos salinos del país. La epidermis está cubierta de pelos vesiculosos en los cuales se acumulan las sales que absorben del suelo en exceso. Las sales se cargan en la vacuola, en forma activa, con gasto energético. Cuando la célula colapsa, el contenido líquido de la vacuola se evapora, y las sales forman una capa pulverulenta sobre la planta. La secreción probablemente es ecrina. 33 Tamarix aphylla, “tamarisco”, es un arbolito muy cultivado para fijar dunas cerca del mar. La epidermis presenta glándulas salinas pluricelulares. En la parte inferior hay dos células colectoras grandes, conectadas con las células vecinas por numerosos plasmodesmos. Presentan sus paredes laterales muy engrosadas, impermeables, fuertemente cutinizadas, que actúan como barreras apoplásticas para prevenir el reingreso de los líquidos secretados. Las células secretoras son seis células de transferencia, con citoplasma denso y paredes laberínticas. La excreción de la sal aparentemente es granulocrina, se observan muchas vesículas pequeñas cerca de la membrana plasmática; la solución sale al exterior a través de poros cuticulares. 34 Pelos vesiculosos de Atriplex – Chenopodiaceae (Esquema y Foto MEB) 35 Glándula salina pluricelular (flecha) de Tamarix aphylla Detalle de una glándula Tamarix aphylla 36 6.- Altitud Grandes alturas Alta radiación ( UV – Visible – IR) y Temp. ----- Sequedad Viento Morfoanatomía xeromórficas de esclerófitas 37 Tamarix gallica Artemisa sp. El desierto de Mojave contiene al Valle de la Muerte, el punto más bajo del continente norteamericano (90 m por debajo del nivel del mar), a sólo 130 km del Monte Whitney, cuya altura es superior a los 4.000 metros. El Mojave se fusiona con el desierto de la Gran Cuenca, desierto frío limitado por la Sierra Nevada al oeste y las Montañas Rocosas al este. Es el más grande y desolado de los desiertos norteamericanos. 38