Transcript Digenea
A Metazoa filogénia feltételezett útvonalai Deuterostomia Bilateria Protostomia Eumetazoa ?? Myxozoa Ctenophora Cnidaria Metazoa Calcarea Hexactinellida ?? Demospongiae ?? Placozoa Metazoa megjelenése: Neoproterozoikum földtörténeti idő (~ 1000 mió – 542,3 mió között) során: Kriogén időszak (850–635 mió) (nagy eljegesedések, 2 alkalommal, sturti, marinoi~: Snowball Earth) Bilateria kialakulása: már az Ediacara-időszakban Kambriumi evolúciós robbanás: Gyors makroevolúció Mai állattörzsek gyors megjelenése, részben: radiációja Metazoa megjelenése: Neoproterozoikum földtörténeti idő (~ 1000 mió – 542,3 mió között) során: Kriogén időszak (850–635 mió) (nagy eljegesedések, 2 alkalommal, sturti, marinoi~: Snowball Earth) Bilateria kialakulása: már az Ediacara-időszakban (635–542 mió) Kambriumi evolúciós robbanás: Gyors makroevolúció (mások szerint: globális üledékhézag vége!) Mai állattörzsek gyors megjelenése, részben: radiációja Bilateria subregnum Eumetazoa Deuterostomia Protostomia Eumetazoa monofiletikus ?? Myxozoa csoport! Ctenophora Cnidaria Metazoa subregnum „Parazoa” parafiletikus csoport! Porifera Placozoa Deuterostomia Protostomia Metazoa Ctenophora Cnidaria Porifera diploblasticus Eumetazoa Bilateria triploblasticus A soksejtűek leszármazásának feltételezett útvonalai Placozoa Egy másik hipotézis szerint egy triploblasticus Bilateria-ra és egy diploblasticus másik kládra vált szét a korai Metazoa fejlődés: elavult! Bilateria: kétoldalian szimmetrikus állatok taxonómia: tagozat (divisio) testen két fő tengely, egymásra merőlegesek: antero-posterior (elülső - hátulsó) dorso-ventralis (hát - hasi) a fentiekre fektetett mediansagittalis sík (nyílirányú középsík) két, egymással tükörképi szimmetriát mutató oldalsó félre osztja lehetővé válik: gyors mozgás haladás irányába eső testvégen koncentrálódnak az érzékszervek és az idegrendszer sejtjei: kefalizáció - feji vég kialakulása Protostomia – ősszájúak taxonómia: gyakran altagozatként említik (subdivisio) igazolódott a monofiletikus eredet bár embrionális fejlődés során a szájnyílás kialakulása nem egységes séma szerint történik (nem feltétlenül a blastoporusból) két nagy kládra osztható: Spiralia és Ecdysozoa Spiralia: spirális barázdálódású állatok Spiralia: Platyzoa és Lophotrochozoa kládok Platyzoa: laposféregszerűek Lophotrochozoa: tapogatós - csillókoszorús állatok Ecdysozoa : vedlő állatok Platyzoa Platyzoa apomorfia: differenciált testi sejtek nem osztódnak többet phylum: Platyhelminthes – laposférgek phylum Gnathostomulida – állkapcsos-férgecskék phylum Rotifera – kerekesférgek phylum Acanthocephala – buzogányfejű férgek phylum Cycliophora phylum Micrognathozoa phylum Gastrotricha – csillóshasúak Platyzoa A laposférgek törzse (Platyhelminthes) phylum: Platyhelminthes régebbi rendszer: Rhabditophora „Turbellaria” több parafiletikus csoport: „Monogenea” pl. Turbellaria Monogenea ezek ma már nem érvényes taxonok! Cestoda Neodermata Trematoda (Littlewood 2008 nyomán) Jelenlegi elképzelés a laposférgek törzsfejlődési kapcsolatairól Phylum: Platyhelminthes – laposférgek elavult „klasszikus” rendszer Classis: Turbellaria – örvényférgek De: vezérfonal gyanánt egyelőre használjuk! Classis: Monogenea – közvetlen fejlődésű mételyek Classis: Trematoda – közvetett fejlődésű mételyek Classis: Cestoda – galandférgek Platyhelminthes „Turbellaria” Ordo: Catenulida Catenula lemnae – láncos örvényféreg Platyhelminthes „Turbellaria” Ordo: Macrostomida Microstomum lineare – hidrafaló örvényféreg 0,5 – 5 mm ált. kerek keresztmetszet édes- brakk- és tengervízben az intersticiumban él Ha csalánozókkal táplálkozik, az érintetlen csalánsejteket a kültakaró alatt felhalmozza cleptocnida-k, ún. „lopott” csalánsejtek (más gerincteleneknél is előfordul) méret: 0,5 - 2,5 cm Platyhelminthes „Turbellaria” 2. Dendrocoelum lacteum – tejfehér planária lassúfolyású és állóvizekben Ordo: Tricladida – hármasbelű örvényférgek 3, 4. Polycelis spp. – sokszemű planária 5. Crenobia alpina tiszta, bázikus vizű hegyipatakokban 6. Planaria torva lassúfolyású és állóvizekben 7. Dugesia lugubris – gyászplanária lassúfolyású és állóvizekben 8. Dugesia gonocephala – füles planária tiszta áramlóvizekben elterjedés a hegyi patak folyásiránya mentén a forrástól kiindulva: 5 4* *: P. felina 8 Dugesia gonocephala – füles planária Dugesia gonocephala – füles planária friss (piros) és pár órás kokonokkal (sötét) (Börzsöny) Platyhelminthes „Turbellaria” Ordo: Tricladida – hármasbelű örvényférgek Bipalium spp. – növényházi örvényféreg fajok cm-s nagyságrend Rejtőzködnek, párás, esős időben láthatók a helyi gilisztaállományt erősen visszaszorítják táplálkozásukkal több invazív faj B. kewense: akár 30 cm szárazföldi ragadozók préda: pl. giliszták trópusi, szubtrópusi éghajlaton szabad természetben is B. kewense, eredeti elterjedés: DK-Ázsia, monszun során lehet észlelni, onnan: üvegházi talajokkal Európába (London botanikus kertje: Kew Garden, itt írták le) és Amerikába, Afrikába és Ausztráliába Platyhelminthes „Turbellaria” többnyire mikroszkopikus méretűek nagy fajszám Ordo: Rhabdocoela – egyenesbelű örvényférgek (Magyarországon is min. sok tíz) vizek alzatának élőlény közösségében Dalyellia viridis nagy sziktartalmú tartós (téli) peték tiszta álló- és lassúfolyású vizekben él, megritkult Mesostoma ehrenbergi 1,5cm! Platyhelminthes „Turbellaria” Ordo: Rhabdocoela - egyenesbelűek Rhabdocoela – egyenesbelű örvényférgek Dalyellia sp. Platyhelminthes Yungia aurantiaca – narancsszínű örvényféreg „Turbellaria” nagy méret (több cm) Ordo: Polycladida erősen elágazó bélrendszer – ágasbelű közvetett fejlődés: örvényférgek Müller-féle lárva Goette-féle lárva tengeriek Prostheceraeus vittatus /www.microscopy-uk.org.uk/mag/artdec04/tidepool.html Polycladida fajok Pseudoceros bedfordi trópusi tengerekből Pseudoceros ferrugineus Pseudobiceros cf. dimidiatus Thysanozoon gold Pseudoceros sp. Thysanozoon brocchi – bolyhos örvényféreg Földközi-tengerben jellemző kagylótelepeken tisztításkor látszik a féreg okozta veszteség Stylochus pilidium kagylóparazita örvényféreg (1-1,5 cm) Platyzoa A laposférgek törzse (Platyhelminthes) phylum: Platyhelminthes régebbi rendszer: Rhabditophora „Turbellaria” több parafiletikus csoport: „Monogenea” pl. Turbellaria Monogenea ezek ma már nem érvényes taxonok! Cestoda Neodermata Trematoda (Littlewood 2008 nyomán) Neodermata klád: paraziták, tegumentum kialakulása Belső élősködő laposférgek: epidermis alakulása: ún. tegumentum jön létre, ahol a hámsejtek sejtmagvat tartalmazó része mélyebbre besüllyed az izomrétegek alá, a felszíni részen a sejtek összeolvadnak (syncytium) és a felület felé mikrobolyhokat képeznek, tápanyagfelszívás elősegítése nem azonos a kutikulával!!! Platyhelminthes „Monogenea” víziek, méret: 300µ - 3 cm zömük külső élősködők (halak), kevesebb endoparazita (kétéltűek) gazdaspecifikus fajok egyenes fejlődésű mételyek Monopisthocotylea Polyopisthocotylea testvégen: tapadószerv (opisthaptor) feji végen is vannak kisebb tapadószervek Platyhelminthes subterminalis szájnyílás „Monogenea” 1-2 ágú bélcső van néhány pár szemfolt egyenes fejlődésű kitines párzószerv, kölcsönös v. önmegtermékenyítés mételyek petét raknak Lárva: oncomiracidium (csillós lárva horgokkal) Gazdára találva csillókat elveszti Monopisthocotylea Polyopisthocotylea Gyrodactylus elegans – horgas métely (pontyfélék kopoltyúján, bőrén) Platyhelminthes Classis Monogenea Cestoda galandférgek (szalagférgek) dajka (scolex) + ízek (proglottisok) = féreglánc gyarapodási (proliferációs) zóna a feji vég mögött Platyhelminthes Classis Cestoda galandférgek (szalagférgek) Platyhelminthes Cestoda lárvatípusok egyedek száma: ahány scolex fejlődik a lárvából Taenia saginata, T. bovis hathorgas lárva borsóka csillós hathorgas lárva Diphyllobotrium latum Hymenolepis nana, Dipylidium caninum Platyhelminthes Classis Cestoda - subclassis Cestodaria – tagolatlan galandférgek Cestoda galandférgek (szalagférgek) subclassis Cestodaria – tagolatlan galandférgek Ovális, tagolatlan (monozoikus) test, benne egyetlen ivarszerv, nincs külön scolex, feji végen kis kiölthető ormány lárva: licosphaera (10 horoggal) pete a benne fejlődő lárvával Amphilina foliacea – levélalakú galandféreg Tokfélék (pl. kecsege) testüregében Platyhelminthes Classis Cestoda Cestoda A B C galandférgek (szalagférgek) D E F G fiatal Taenia kifejlődése subclassis oncosphaera (A,B) Eucestoda – lárvából kiindulva szín-galandférgek cysticercus (C-F) strobilocercus (G) állapotokon át Taenia solium – horgasfejű galandféreg Cysticercus cellulosae (Bécs, Természettudományi Múzeum) Platyhelminthes Classis Cestoda galandférgek (szalagférgek) Taenia solium – horgasfejűgalandféreg (disznóban fejl.) Taenia saginata – simafejű galandféreg (marhában fejl.) 4-6m végleges gazda 4-10m Ember vékonybelében egyetlen kifejlett féreg élhet, ~ tünetmentes! subclassis Fertőződés: borsókát Eucestoda – szín-galandférgek tartalmazó nyers hús fogyasztásával Veszélyes: a petével történő fertőződés, ekkor borsóka: komoly fájdalom, klinikai tünetek köztigazda Platyhelminthes Multiceps (régen:Taenia) multiceps Classis kergeféreg (birkákban) Petével fertőzött kutya ürülékkel szennyezett fű fogyasztása Birka (köztes gazda) vékonybélben petéből lárvák kikelnek Cestoda Vérkeringéssel az agyba jutnak galandférgek Ott: coenurus lárvák kialakulása (szalagférgek) tünetek,…pusztulás coenurus lárva (Coenurus cerebralis) „hólyagférgek” Kutya (végleges gazda) fertőzése dögfogyaszásal Coenurosis: a lárva jelenléte okozta tünetegyüttes elnevezése subclassis Eucestoda – szín-galandférgek folyamatos körbejárás, heveny agyvelőgyulladás A központi idegrendszerben okozott pusztítása miatt kezelés nélkül halálos! Platyhelminthes Echinococcus granulosus Classis háromízű galandféreg Cestoda galandférgek (szalagférgek) Kutyaürülékben talált pete oncosphaera benne fejlődő oncosphaera lárvával subclassis Eucestoda – szín-galandférgek rívókatömlő Echinococcus fajok elterjedése: granulosus: szürke multilocularis: fekete Platyhelminthes Dipylidium caninum Classis Cestoda galandférgek (szalagférgek) subclassis Eucestoda – szín-galandférgek – kutya galandféreg (uborkamagképű ~) Platyhelminthes Classis Cestoda galandférgek (szalagférgek) subclassis Eucestoda – szín-galandférgek Diphyllobothrium latum – széles galandféreg Platyhelminthes Digenea – közvetett fejlődésű mételyek Ivarérett mételyek: Classis Digenea háthasi lapítottság, többnyire mm-s nagyságrend (néhány: több cm, max. ca. 1m) mételyek élősködők elülső szívóka a szájnyílás körül, hasi szívóka a ventralis oldalon középtájon vagy a testvégen Schistosoma japonicum vérmétely hímje, hasi szívóka (acetabulum) elöl középen Platyhelminthes • Emésztőrendszer: • szájnyílás, garat, nyelőcső, két vakon végződő bélág, amelyek tovább is elágazhatnak Classis • táplálék: béltartalom, vér Digenea • Kiválaszás: protonephridiumok mételyek • Ivarszervek, szaporodás: • hímnősek, többnyire kölcsönös megtermékenyítés • ivadék- és gazdaváltás (egymást követő eltérő lárvaformák, ivartalan szaporodás, min. 1, de akár 2-3 köztigazda) • első köztigazda: rendszerint csiga • Központi idegrendszer: két idegdúc a feji szívóka mögött, és a belőle kiinduló 3-3 idegtörzs Platyhelminthes Általánosított fejlődésmenet, lehetséges fejlődési útvonalak végleges gazda ivarérett féreg Classis pete Digenea mételyek miracidium pete köztigazda miracidium metacercaria sporocysta metacercaria sporocysta redia redia növényen sporocysta redia redia metacercaria cercaria mesocercaria cercaria 1. köztigazda vivőgazda=paraténikus gazda: 2. köztigazda olyan szervezet, amely nem köztigazda, de benne fertőzésre képes lárvák életben maradnak, nagy közegészségügyi jelentőség! Platyhelminthes Classis Felszínét csillók borítják, ált. pár óráig életképes a vízben, a gazdára jell. mikrohabitatok felé törekszik, ~ 300µm Digenea mételyek miracidium – csillós lárva ezek a fejlődési alakok képesek úszni a természetes vizekben cercaria – farkos lárva farok vége lehet egyszerű v. elágazó (taxonómia!) Ostorszerű farkával úszik, elhagyja a köztigazdát 1-3 napig életképes a vízben, bejut a következő köztigazdába v. eljutva a végleges gazda élőhelyére metacercariává alakul a vérmételyeknél percutan úton egyenesen a végleges gazdába jut! Platyhelminthes Lüktető mozgást végző sporocysta a tapogatókban: elősegíti bejutását a végleges gazdába A köztigazdákban előforduló alakok: Sporocysta – csíratömlő Classis Digenea mételyek Redia – beles csíratömlő Leucochloridium macrostomum belsejükben ivartalan szaporodás lehetséges A sporocysta-n szájnyílás és bélcsatorna alakul ki; belsejében ivartalan úton keletkeznek a farkos lárvák, amelyek a redia szétesésével jönnek világra és elhagyják a köztigazdát A farkoslárvából a végleges gazdába rendszerint táplálékkal bejutó alak: Metacercaria – növendékmétely, http://www.youtube.co m/watch?v=W3uxehO _uTc a cercaria mirigyei burkot képeznek a betokozódó lárva körül, ált. növényeken képződik, amelyet a végleges gazda elfogyaszt Mesocercaria: ez is egyfajta nyugalmi állapotban levő alak, kevéssé módosul a cercaria alakhoz képest Platyhelminthes Classis Digenea mételyek Paragonimus westermanni – tüdőmételykór okozója, édesvízi tarisznyarákok, pl. Potamon spp. a 2. köztigazdák (K-Ázsia, DAmerika) Schistosoma mansoni vérmétely faj, a bilharziázis okozója Platyhelminthes Paragonimus westermanni – a tüdőmételykór okozója 7,5 – 12 mm Classis Digenea Peték: köpettel vagy széklettel ürülnek a környezetbe mételyek akut és krónikus fázis Vérköpés stb. Végleges gazdák: számos ragadozó, főleg macskafélék; egyes rágcsálók, sertés, ember Köztes gazdák: 1. : csiga, Semisulcospira spp. 2. : édesvízi tarisznyarákok (izomzatban, fertőzés: nyersen történő fogyasztással) Eriocheir spp. Platyhelminthes Vérmételyek: érintett területeken óriási közegészségügyi jelentőség! WHO: évente közel 1 mió ember halálát okozzák schistosomiasis (3+1 humán patogén faj) Classis Digenea mételyek Afrika, Ázsia, Dél-Amerika (főként szubtrópusi, trópusi területek) végleges gazda: ember mellett egyes háziállatok is cercariák a vízből a bőrön át jutnak a keringésbe ott vérrel táplálkoznak, kialakul az ivarérett métely VÁLTIVARÚAK! hím nagyobb a nősténynél összekapcsolódnak, együtt élnek Sch. mansoni, Sch. japonicum: mesenterialis erekben Sch. haematobium: húgyhólyag ereiben A képződő peték körül az immunrendszer védekezése kapcsán granulómák képződnek: hepatomegalia, splenomegalia, periportális fibrosis, portális hypertensio Életveszélyt jelentő tünetek! Platyhelminthes Classis Digenea mételyek Peték: fajtól függően átjutnak a bélfalon a bél lumenébe, onnan faecessel ürülnek v. húgyhólyag falán a hólyagba, onnan vizelettel ürülnek, vízben köztigazdában fejlődnek tovább, a fertőzött végleges gazdában (pl. ember) tehát nem tudnak kifejlődni! a krónikus tünetekért felelős alak: folyamatosan petéket termelő kifejlett férgek, amelyek akár 40 évig is élhetnek gyógyítás: praziquantel újrafertőződés jellemző endémiás területeken Vakcinafejlesztés Schistosoma mansoni két ivara; petéi jellegzetes tüskével Platyhelminthes Vízicsiga köztigazdák (földrajzi elterjedés jelentősége!) Schistosoma mansoni köztigazdája: Classis Digenea mételyek Planorbidae (tányércsigák), legfontosabb: Biomphalaria genus (18 faja ismert köztigazda) Biomphalaria glabrata Schistosoma japonicum köztigazdája: Oncomelania spp. (Pomatiopsidae) Oncomelania hupensis Schistosoma haematobium köztigazdája: Planorbidae (tányércsigák), Bulinus spp. WHO: Sch. mansoni: kb. 83 mió fertőzött ember, 3 Schistosoma spp.: összesen kb. 200 mió ember Bulinus truncatus Platyhelminthes Fasciola hepatica – májmétely fejlődésmenete peték faecessel ürülnek Classis Digenea metacercaria végleges gazda mételyek cercaria köztigazda miracidium redia sporocysta Európában: Galba truncatula (= Lymnaea tr.) – törpe iszapcsiga (Lymnaeidae) vizesárkokban, nedves, kisvizes helyeken Platyhelminthes Állatok fasciolosisa: Fasciola genus okozta kór Akut: ritkábban, mint a krónikus ha egyszerre sok cercaria fertőz, Classis Digenea mételyek hepatitis! 6 hét után jelentkeznek a tünetek, fájdalmas, duzzadt has, mozgás , pár nap alatt pusztulás Krónikus: gyakran nem okoz klinikai tüneteket, de: Fasciola hepatica és Dicrocoelium dendriticum étvágytalanság, elváltozások az emésztőszervek működésében, csökken: testtömeg, tejhozam, fertilitás, magzat életképessége, gyapjúhozam, vérszegénység Humán fascioliasis: Fasciola hepatica okozta tünetegyüttes májfunkció: (komoly) zavarok, láz, epevezeték eltömődése humán fertőzés csupán elszórtan történik Platyhelminthes Monogenea Classis Digenea mételyek Dicrocoelum dendriticum – lándzsás métely cercaria: ún. szájszuronya van két köztigazda: 1. szárazföldi csigák (nyílt, napos területeken, pl. zebracsiga ) 2. hangyák megeszik a nyálkaburokban kibocsájtott cercariákat cercaria a garatalatti dúcban alakul át metacercariává, megváltoztatja az állat viselkedését: hangya a fűszálra felmászik és rágójával beleharap, de nem tudja elengedni, juh fűszállal együtt lelegeli Platyhelminthes Lándzsás métely: juhokban, szarvasmarhákban Classis állatokban: akár 6 évig élhet Digenea mételyek Humán dicrocoeliasis: világszerte előfordul, (tehát Európában is!), de ritkán fő tünetek: hasi fájdalom, máj megnagyobbodása Megelőzés: saláták, zöldségek alapos lemosása a rájuk tapadt hangyák eltávolítása, nyers máj fogyasztásának kerülése Platyhelminthes Aspidogastrea osztály: Classis Aspidogastrea kis fajszám, a közvetett fejlődésű mételyek (Digenea) testvércsoportja testvégen jellegzetes opisthaptor (tapadószerv), horgok nélkül fejlődés átalakulással, különféle gerinctelen és gerinces víziállatokban: bél, vese, középbéli mirigy, szívburoküreg Aspidogaster conchicola: édesvízi puhatestűek (kagylók, csigák), halak, hüllők (teknősök) nem gazdaspecifikus, rövid ideig gazdán kívül is túlél feltételezhetően ősi csoport Platyzoa Phylum: Platyhelminthes – laposférgek phylum Gnathostomulida – állkapcsos-férgecskék kétszakaszos bélcsatorna phylum Rotifera – kerekesférgek phylum Acanthocephala – buzogányfejű férgek phylum Cycliophora phylum Micrognathozoa phylum Gastrotricha – csillóshasúak apomorfia: differenciált testi sejtek nem osztódnak többet háromszakaszos bélcsatorna Platyzoa phylum Gnathostomulida phylum Gnathostomulida – állkapcsos férgecskék Féregszerű test Bilaterális szimmetria Páros állkapcsok alaplemezzel, izmos garat állkapcsosférgecskék Csillós epidermis Vakon végződő bélcsatorna Hermafroditák nincsenek keringési ill. légzőszervek Méret: >1mm, Tengeriek Kb. 100 faj eddig Élőhely: intersticium, nagy mélységben is Táplálék: mikroszervezetek Platyzoa Rotifera – kerekesférgek Igen változatos formavilág phylum Rotifera nincs bőrizomtömlő fej, törzs, láb – kerekesférgek A fejen: kerékszerv (rota): ventralis oldalon csillókorong, körülveszi a szájnyílást fejtető körüli csillóöv felső része: trochus (hosszabb csillók) alsó része: cingulum középen páratlan szemfolt (gyakran piros) + egyéb érzékszervek kerékszerv Platyzoa Testfelépítés: külsőleg tagolt test, de belül nem ! phylum (nem szelvényezettek!) Rotifera fajra jellemző sejtszám – kerekesférgek Legkisebb méretű Metazoa-k közé tartoznak (min. 80µm) Platyzoa phylum Rotifera testfal lágy v. szilárd, a syncytialis epidermis (tegumentum) citoplazmájában levő ún. skeletal lamina felépítésétől függően (NEM kutikula!) garatban ún. rágókészülék (mastax): lemezek, fogak, amelyeket izmok mozgatnak – kerekesférgek Láb: gyűrűszerű ízekre tagolt, szerepe: mozgás: fajtól függően: araszolás az alzaton, úszás, szökellés, tapadás planktonikus fajoknál csökevényes láb végén (ált. villa alakú) nyúlvány: itt nyílnak a lábban levő ragadós váladékot termelő mirigyek testükben kiegyénült izomkötegek hímek sok fajnál nem ismertek (parthenogenesis!) máshol: heterogónia (egy- és kétivaros nemzedékek váltják egymást) Platyzoa phylum Rotifera – kerekesférgek Heterogónia: • év nagy részében: partenogenezis: • (ún. amiktikus) nőstények mitózissal diploid petéket képeznek, nagyszámú egymást követő generáció • néhány alkalommal miktikus nőstények jelennek meg, haploid petéket hoznak létre • ezekből hímek és nőstények lesznek, • a megtermékenyített nőstény vastagfalú, ún. tartós petét rak • amiktikus nőstények fejlődnek belőle döntően édesvíziek, de tengerben: Seisonidea (néhány epibionta faj) az édesvízi zooplankton egyik legfontosabb csoportja! döntően szűrögető táplálkozás biz. fajoknál: ciklomorfózis = szezonális polimorfizmus (egymást követő generációk alakja úgy változik, h. nyár közepén hosszúkásabb, tavasszal – ősszel kerekebb formák) Platyzoa phylum Rotifera – kerekesférgek Osztályok: Bdelloidea – araszoló kerekesférgek jól fejlett kerékszerv, visszahúzható fej, édesvíziek de sok terresztris: nedves talajokban, mohában úsznak v. araszolnak partenogenezis! Eurotatoria Pl. Philodina spp., Habrotrocha spp. Monogononta – egypetefészkűek Kerékszerv felső része redukált, nőstények (és hímek is) : páratlan ivarszerv Édesvíziek, terresztrisek és tengeriek is heterogónia! Úsznak v. helytülők Pl. Asplanchna, Keratella spp. testvércsoportok, Seisonidea (parafiletikus a törzs, tengeriek, kevés faj, epibionták ld. később!) mindig kétivaros szaporodás Notommata cerberus Rotaria macroceros Filina sp. Asplanchna sp. páncél Keratella sp. pete Brachionus sp. ROTIFERA kerekesférgek Brachionus sp. Floscularia sp. ROTIFERA kerekesférgek Squatinella sp. ROTIFERA kerekesférgek Collotheca sp. ROTIFERA kerekesférgek Stephanoceros fimbriatus fogókarok ROTIFERA kerekesférgek Syndermata hipotézis: Molekuláris filogenetikai eredmények (SSU, LSU, cox1) alapján: Rotifera és Acanthocephala egy kládon a parafiletikus Rotifera-ból ágazik ki az Acanthocephala Morfológiai apomorfiák a Syndermata kládban: syncytialis hám (elnevezés!), epidermis belsejében a citoplazmában ún. skeletal lamina (váz lemez) hímivarsejtek: anterior ostor (bár ez máshol is előfordul: pl. Myzostomida) Gnathifera klád: Syndermata + Gnathostomulida + Micrognathozoa Molekuláris filogenetikai alapon Morfológiai apomorfiák: rágókészülék jellege (elképzelhető, h. Cycliophora is) Platyzoa Acanthocephala – buzogányfejű férgek Hosszúkás, hengeres test, phylum Acanthocephala – buzogányfejű férgek Belső élősködők, átalakulással fejlődnek, lárvák: ízeltlábúakban, kifejlettek: gerincesekben Feji végen: visszahúzható proboscis: horoggal borított ormány, ezzel rögzül a gerinces gazdában Kültakaró: tegumentum alatta: körkörös és hosszanti izomrétegek Bélcsatorna: nincsen, gazda bélcsatornájában testfelületen keresztül veszik fel a táplálékot Váltivarúak, ovoviviparok (lárvát tartalmazó petehéjak ürülnek a faecessel) rovarokban, rákokban fejlődnek Platyzoa Acanthocephala – buzogányfejű férgek phylum Acanthocephala – buzogányfejű férgek http://www.miracosta.edu /home/jihara/bio292/ihara labresearch.htm Vízimadár bélcsatornája az azt átfúró férgekkel Kb. 1200 faj Kis- ill. közepes méretű endoparaziták Platyzoa phylum Acanthocephala – buzogányfejű férgek Rhadinorhynchus sp. Bélfalhoz rögzült Acanthocephala Platyzoa Macracanthorhynchus sp. phylum Acanthocephala és – buzogányfejű férgek Polymorphus sp. fejlődésmenete Macracanthorhynchus hirudinaceus – óriás buzogányfejű féreg Moniliformis moniliformis – gyűrűs buzogányfejű féreg Acanthocephalus anguillae Európa szerte elterjedt halparazita Platyzoa Acanthocephalus anguillae phylum Acanthocephala halparazita – buzogányfejű férgek fejlődésmenete pontyféléinkben Platyzoa phylum Cycliophora – 0 Cycliophora 1995-ben írták le, kevés faj ismert: Symbion pandora tengeri Astacida epibiontája (Nephrops norvegicus – scampi és Homarus gammarus – homár szájszervein) komplex fejlődésmenet: szabadonélő és helytülő (epibionta) alakok, ivaros és ivartalan szakasz, mindkettőnél többféle lárvatípus szájnyílás körüli csillózattal vízörvényt kelt, filtráló szervezet Platyzoa Gastrotricha - csillóshasúak méret: 200-1500µm phylum Gastrotricha – csillóshasúak Fej, nyak, törzs, testvég gyakran kihegyesedő, tapadómirigyekkel, fejen csillók, vízörvénykeltés, szűrögetők Ventralis oldalon csillóborítás, ezzel úsznak Testen vékony kutikula, lehet: sima (ritkán), sertékkel, pikkelyekkel borított (rendszerint) Hímnősek v. váltivarúak, de ekkor gyakran csak a nőstény ismert Nagyméretű peték (vastag tartós v. vékonyfalú ~) Közvetlen fejlődés édesvíziek és tengeriek, döntően fenéklakók pl. Chaetonotus spp. Platyzoa Gastrotricha - csillóshasúak phylum Gastrotricha – csillóshasúak Chaetonotus sp. Chaetogaster sp. Filogenetikai helyzet még erősen bizonytalan: molekuláris filogenetikai eredmények még nem egyértelműek: rokonság: Micrognathozoa+Rotifera+Cycliophora -val vagy: Ecdysozoa-val! (Cycloneuralia hipotézis, ezt azonban más oldalról cáfolják) (ez esetben a vékony kutikula morfológiai alapon is alátámasztaná a rokonságot) nincs vedlés, posztembrionálisan nincs mitózis