Transcript Coll2012_6 - MBFys Home Page
College 6: Modellen van neurale circuits in het oculomotor systeem Purves: Hoofdstuk 13 “the Vestibular System” Syllabus: pags. 15-41 Extra info: zie BB
1
Korte recapitulatie van vorige week: LINEAIRE SYSTEEMTHEORIE x(t)
h(τ)
y
(
t
) =
y(t)
0 ¥ ò
h
( t ) ×
x
(
t
t ) ×
d
t Meting van h(τ): • direct • uit de staprespons (afgeleide nemen) • met GWN (kruiscorrelatie nemen) • of: na inverse Fouriertransformatie van
de sinus/cosinus responsies
X(ω) H(ω) Y(ω)
Y
( w ) =
H
( w ) ×
X
( w ) 2
Impulsresponse van een eerste-orde LP systeem: RC circuit
3
Voorbeelden van eerste-orde Lineaire Systemen: Low-pass filter, High-pass filter, Delay, Integrator, Differentiator (WC opgave 4) Een tweede-orde Lineair Systeem: Band-pass filter
4
Real-life voorbeeld: de complexe geometrie van het menselijk oor werkt effectief als een lineair, maar richtings afhankelijk,akoestisch filter. 10 0 Filter: H(f,
ε
) Boven:
ε
= +60 o Onder:
ε
= -40 o -10 +60 +40 +20 0 -20 -40
( ‘oor-afdruk’)
Frequency (kHz)
5
Er geldt dus voor het geluidssignaal bij het trommelvlies: Spectrum bij het trommelvlies Probleem voor het zenuwstelsel: Schat de verticale hoek
ε
uit het gemeten trommelvlies spectrum.
Oorschelp filter Spectrum van de geluidsbron Merk op: er zijn in principe oneindig veel mogelijke combinaties van geluidsbronspectra en oorschelpfilters mogelijk die hetzelfde trommelvliesspectrum opleveren, en dus is er geen unieke oplossing voor
ε
!
(en toch lukt het auditief systeem het om dit probleem op te lossen....)
6
Het Oculomotor systeem:
‘oude’ oogbewegingssystemen: ‘gaze stabilization reflexes’
• de vestibulo-oculaire reflex (VOR) (Purves, H13) • de optokinetische nystagmus (OKN)
‘nieuw’: gaze ‘refixation’ and following responses (fovea):
• de saccadische oogbeweging (Purves, H19) • de gladde oogvolgbeweging (smooth pursuit)
‘nieuwst’: disconjunctieve oogbewegingen (alleen bij binoculair, foveaal zien):
• vergentie
(Lees bijvoegsel op BB: introeyemovements.pdf ) Purves: Hoofdstuk 13
7
Dit is wat we zien Dit is wat we waarnemen
8
De Vestibulo-Ocular Reflex (VOR)
position
De saccade Quick phases (
‘
reset
’
+ Slow phase (VOR) = saccades)
nystagmus
VOR = stapresponse systeem op een STAP-verandering van de hoofdsnelheid van het oculomotor Saccade = stapresponse systeem op een STAP-verandering van de doelpositie van het oculomotor
9
We zullen zien dat:
- De VOR is een lineair,
high-pass systeem
- De oogbol + oogspieren ( ‘
plant
’
) gedragen zich als een (tweede-orde) low-pass is een eerste-orde systeem
- De puls-stap generator voor saccades is lineair en
low-pass systeem (pure integrator)
- Het Saccadisch systeem is
niet-lineair
10
Voorbeeld: Registratie van een oculomotor abducens neuron (laterale rectus) tijdens saccadische oogbewegingen: Puls-stap innervatiepatroon
11
Voorbeeld: de vestibulaire reflex in actie: hier als de nek-reflex van de uill
12
Meetopstelling op de afdeling Biofysica waarmee onderzoek wordt gedaan aan het vestibulair systeem:
- ruimtelijke waarneming
(‘hoe meet het CZS wat verticaal is? Boven vs.
onder?’)
- ruimtelijk oriënteren dmv
oogbewegingen: vestibulo oculaire reflex
13
Neurale aansturing van de oogspier: een kwantitatief model Meting aan OMN:
R m
(
t
)
=
R
0 +
k
×
E
(
t
)
+
r
×
dE
(
t
)
dt
, ofwel:
R m
(
t
) -
R
0 × D
R m
(
t
) =
k
×
E
(
t
) +
r
×
dE
(
t dt
)
Impuls respons:
E
(
t
) =
E
0 × exp( -
t
/
T
)
met T=r/k , de plant tijdsconstante
14
Overdrachtskarakteristiek van de oculomotor plant:
H
( w ) =
k
+ 1
j
w
r
×
k k
-
j
w
r j
w
r
=
k
2
k
+ w 2
r
2 -
j k
2 + w
r
w 2
r
2 = Re(
H
) + Im(
H
)
G
( w ) = Re 2 + Im 2
Amplitudekarakteristiek
F
(
w
)
=
arctan Im Re
Fasekarakteristiek
15
Frekwentie gedrag van de plant: de overdrachtskarakteristiek
G
( w ) =
k
2 1 + (
r
w ) 2
(
)= -
16
Overdrachtskarakteristiek op log-log schaal: de zogn. Bode plot 20log(G) (in dB) vs log(f) en Φ vs log(f) ( kantelfrekwentie, 1/T )
17
Voordeel Bode plots: grafieken eenvoudig ‘ optellen ’ log(G) = log(G1) + log(G2)
18
Het vestibulair orgaan (evenwichtsorgaan):
- Otolieten (utriculus en sacculus) - Halfcirkelvormige kanalen
Output: activiteit in de vestibulaire zenuw
19
De halfcirkelvorige kanalen meten rotatieversnellingen van het hoofd, langs drie onderling orthogonale richtingen.
21
In elk SCC bevindt zich een ‘cupula’ met haarcellen
22
De vestibulaire kanalen werken in ‘antagonistische paren’
23
Activiteit (gemeten in aantal actiepotentialen per sec) van een primaire vestibulaire zenuwvezel, in respons op een plotselinge toename in hoofdrotatiesnelheid (‘staprespons’).
Merk de exponentiële karakteristiek op.
24
Input De Staprespons van de VOR: Output:
26
De VOR tijdens constante rotatie (linksom), gevolgd door stoppen.
27
Is de VOR linear? Voldoet superpositie ?
28
Gebruikmaken lineariteit VOR: ho é roteren z.d.d. slow-phase = constant ?
Voor werkcollege!
Benodigde stimulus:
29
de VOR: heeft een high-pass karakteristiek:
G
( w ) = 1 w
T
+ ( w
T
) 2 F
(
w
)
=
1 arctan(
w
T
)
30
Werkcollege opgaven:
- Opgave 4 (HP, delay, integrator and differentiator characteristics) - Opgave 5 - Opgave 6 - Opgave Vestibulair systeem: zie dia BB 31