Transcript Mouvement volontaire

Cours 5
LE MOUVEMENT VOLONTAIRE
Il a été vu précédemment comment des circuits
impliquant la ME ou le TC pouvaient être à l’origine de
mouvements élémentaires en réponse à divers stimuli
somatosensoriels, vestibulaires, visuels…
Ces réponses réflexes apparaissent néanmoins
stéréotypées et le répertoire de mouvements limité.
Les mouvements volontaires diffèrent des réflexes sur
plusieurs points.
1 - les mouvements volontaires sont organisés autour de
la performance d’une tâche ayant un objectif.
Par opposition à la relation stéréotypée entre réponse et
stimulus des réflexes, les réponses des mouvements
volontaires varient pour un même stimulus selon la
tâche.
2 - l’efficience du mouvement s’améliore avec
l’expérience et l’apprentissage.
3 - les mouvements volontaires ne sont pas de simples
réponses liés à des stimuli environnementaux mais
peuvent être générés de façon interne.
Les plus hautes structures de nos systèmes moteurs
sont capables de dissocier les deux aspects d’un
stimulus : son contenu informationnel et sa capacité à
déclencher un mouvement.
Au niveau du cortex, le contenu informationnel d’un
stimulus signale vers quel endroit il faut se déplacer et
ce qu’il faut faire, mais l’apparition du stimulus peut ou
non initier immédiatement le mouvement appropriés.
Dans le réflexe, ces deux aspects du stimulus sont liés.
Les événements nerveux conduisant à un mouvement
ciblé font intervenir plusieurs procédés qui sont liés.
Dans l’exemple une personne assoiffée qui désire saisir
un verre d’eau sur une table, trois phases peuvent être
distinguées:
1 - l’objet va devoir être identifié du point de vue de
l’objectif et de la stratégie à adopter
2 - un plan d’action va devoir être mis en place
3 - les systèmes moteurs vont devoir coordonner
l’action des différents faisceaux descendants qui
convoient les commandes jusqu’aux Mns.
Ces commandes spécifient les groupes musculaires à
mobiliser, les forces à exercées par chacun des
muscles et la séquence temporelle de leur activation.
Bien qu’extrêmement liées, ces 3 phases sont
contrôlées par trois régions du cortex cérébral:
- le cortex moteur
- le cortex pré-moteur et les aires motrices
supplémentaires du lobe frontal
- le cortex pariétal postérieur
I
LE CORTEX MOTEUR EST ORGANISE
TOPOGRAPHIQUEMENT
En 1870, les neurophysiologistes allemands Fritsch et
Hitzig découvrirent que des stimulations électriques sur
divers endroits du lobe frontal du cortex d’un chien
amenaient des contractions de certains muscles
contralatéraux
C’est à Sherrington que l’on doit la découverte que chez
les primates, ces effets moteurs sont déclenchés plus
aisément et de façon très précise avec des intensités de
stimulation infinitésimales.
Cette région a depuis été répertoriée comme le cortex
moteur ou encore l’aire de Brodmann n°4 (AB4).
Ces découvertes indiquent que le cortex cérébral est
divisé fonctionnellement et qu’à l’intérieur d’une sousdivision, différentes aires correspondent avec différentes
fonctions et avec différentes parties du corps.
En recourant à des techniques de stimulation plus
modernes, Penfield, a réussi dans les années 50 à
dresser une carte du cortex moteur. Son travail illustre
deux principes importants :
- la représentation du corps est agencée d’une façon
ordonnée à l’intérieur du gyrus pré-central. La tête est
représentée proche de la scissure de Sylvius avec le
tronc et les jambes en dessous.
- les groupes musculaires utilisés pour des mouvements
requérant un contrôle fin (face et mains) sont
représentés d’une façon disproportionnée.
Cette découverte pose la question de savoir si ces aires
locales représentent des muscles individuellement ou
alors si ce sont des mouvements élémentaires
nécessitant une coordination de plusieurs muscles qui
sont représentés.
Asanuma et Sakata (1967) en insérant profondément
des micro-électrodes, ont constaté que des muscles
isolés se contractaient en réponse à des stimuli de très
faibles intensités.
Des travaux plus récents ont montré qu’il y avait une
projection dominante d’une aire corticale sur un seul
muscle mais aussi des collatérales vers d’autres
muscles.
De plus, des muscles, essentiellement les distaux,
semblent être représentés plus d’une fois dans cette aire
motrice.
L’organisation somatotopique du cortex moteur n’est pas
fixe mais peut être modifiée par un apprentissage
moteur ou consécutivement à une blessure.
Cette plasticité a été montrée à de nombreuses reprises
dans diverses expérimentations ou cas cliniques.
Dans une étude chez le rat adulte, la représentation des
moustaches au niveau du cortex moteur primaire a tout
d’abord été cartographiée.
Les moustaches ont été ensuite dénervées par
l’intermédiaire d’une transection du nerf facial (VII).
Une stimulation électrique de la région corticale qui
auparavant conduisait à des mouvements des
moustaches produit désormais des mouvements des
pattes avant.
En vert : patte avant
En brun: moustaches
En bleu : oculomotricité
Ce changement fonctionnel est vraisemblablement du à
une facilitation de circuits préexistants dans la région
des moustaches et qui se sont connectés sur les pattes
avant.
Ce phénomène semble pouvoir intervenir en quelques
heures.
La perte des informations sensorielles des moustaches
au niveau des aires motrices semble être à la base de
cette réorganisation.
Ceci indique également que les neurones influençant la
musculature faciale sont en réalité beaucoup plus
largement distribués que ce qui est révélé par des
stimulations électriques locales.
L’idée que l’organisation de circuits moteurs corticaux
matures puisse se modifier selon des activités
sensorielles ou motrices constitue une donnée
importante dans les processus de réhabilitation de
patients ayant des attaques cérébrales par exemple.
Dans une autre étude, une petite artère corticale a été
obstruée chez un singe de façon à détruire une partie
des cellules du cortex moteur primaire contrôlant la main
et les doigts.
- Les animaux perdent alors l’habileté de pouvoir
récupérer des boulettes de nourriture dans les orifices
les plus étroits qui leur étaient proposés.
- La représentation des aires de la main autour de la
lésion diminue progressivement avec le temps.
Les modifications des cartes corticales peuvent s’avérer
très différentes selon l’entraînement.
Par ex, une étude s’est intéressée à l’évolution de ces
cartes au niveau des avant-bras et des mains
Dans un premier groupe, les animaux n’étaient pas
conduits à solliciter les doigts mais utilisaient leurs
muscles proximaux. Les aires de représentation
disparaissaient alors progressivement.
Les neurones situés à l’extérieur de la lésion ne
mourraient pas mais les aires relatives à l’épaule et au
coude se développaient vers les aires de la main
restantes, demeurées intactes.
A l’inverse, pour l’autre groupe qui était amené à exercer
régulièrement leur main, la partie du cortex demeurant
intacte contrôlant main et doigts se développait vers les
régions corticales adjacentes préalablement occupés
par les neurones contrôlant épaule et coude.
Ces animaux recouvraient la capacité de récupérer les
boulettes de nourriture au bout de 3 ou 4 semaines.
Ce résultat met en avant l’importance de l’entraînement
par des tâches sensori-motrices dans le cadre d’une
réhabilitation.
L’entraînement sur une séquence particulière ne facilite
pas pour autant la performance pour une nouvelle
séquence motrice.
Ceci a pu être observé lors d’une tâche motrice où les
sujets devaient toucher avec le pouce l’extrémité des
autres doigts selon une séquence bien déterminée et
pendant 20 minutes chaque jour.
Alors que cette tâche est d’abord réalisée de façon
assez hésitante et lentement, la vitesse et la précision
augmentent rapidement avec un pic de performance dès
trois semaines.
La technique d’imagerie par résonance magnétique
nucléaire révèle que l’aire corticale activée à cette
occasion est plus grande que lorsque l’on commence à
apprendre une nouvelle séquence.
Il faut souligner que la séquence apprise et la nouvelle
séquence sont exécutées avec la même vitesse, ceci
pour exclure tout effet de vitesse.
II
LE FAISCEAU CORTICO-SPINAL PROVIENT
DES NEURONES PYRAMIDAUX DU CORTEX
Le faisceau cortico-spinal a pour origines des neurones
de diamètres variables de la couche n°5 du cortex
30% seulement des axones proviennent du cortex
moteur. Le reste provient de l’aire n°6 (cortex prémoteur) et des aires n°1,2 et 3 (cortex sensoriel
somatique) du lobe pariétal.
1) Les neurones cortico-spinaux du cortex moteur jouent
un rôle prédominant dans le contrôle des muscles
distaux
Une section des pyramides médullaires a pour effet de
n’abolir que les contractions des muscles distaux alors
que celles des muscles proximaux n’est qu’atténuée.
Ceci signifie que leur mise en jeu suppose des
stimulations de plus fortes intensités et qu'il existe
d’autres faisceaux impliqués dans le contrôle de la
musculature proximale.
Il s’agit en fait de faisceaux médians et latéraux issus du
TC et qui sont contrôlés par le système cortico-bulbaire.
Bien que le cortex moteur régule également les muscles
proximaux, il joue un rôle spécifique dans le contrôle des
muscles distaux.
La destruction du gyrus pré-central abolit non seulement
l’ensemble des effets sur les muscles distaux, résultant
d’une stimulation du cortex moteur, mais aussi ceux
résultant d’une stimulation des autres aires corticales.
Cela signifie que l’aire motrice supplémentaire et le
cortex pré-moteur agissent sur la musculature distale en
se projetant sur le cortex moteur.
2) Les neurones cortico-spinaux du cortex moteur
influencent les motoneurones par des connections
directes et indirectes
Preston et Phillips ont été les premiers à démontrer que
ces neurones cortico-spinaux se connectaient
directement avec les Mns a et parallèlement, par un
trajet polysynaptique sur les Mns g.
Dans ce but, les potentiels post synaptiques des Mns
ont été enregistrés. La durée des latences traduisait une
transmission mono-synaptique.
Cette co-activation permet aux fuseaux neuromusculaires de demeurer sensibles à des étirements
brusques même si le muscle se raccourcit.
Les neurones exercent aussi des influences sur les
interneurones spinaux.
Cela permet au cortex moteur de diriger des patrons
d’activation musculaire, et donc des mouvements, par le
biais d’un contrôle de comportements réflexes
automatisés organisés à un niveau bas situé.
Il a ainsi pu être montré que les neurones corticospinaux innervaient également les muscles antagonistes
par l’intermédiaire d’une inhibition di-synaptique sur les
interneurones inhibiteurs Ia.
Certaines parties du cortex exercent également un
contrôle descendant indirect par l’intermédiaire de
projections parallèles sur les neurones du TC.
Les neurones rubro-spinaux, en supplément des
neurones cortico-rubraux provenant de l’AB6, reçoivent
des connections indirectes de collatérales de petits
neurones cortico-spinaux.
De façon similaire, les neurones des cortex moteur et
prémoteur se terminent sur les neurones réticulospinaux et vestibulo-spinaux.
Ces connections permettent au cortex de contrôler des
conduites motrices automatisées organisées à partir du
TC comme les réponses posturales ou les coordinations
posturo-cinétiques.
3) Les neurones du cortex moteur, activés avant le
début du mouvement volontaire, évaluent le niveau de
force exercé
Evarts en 1968 a été le premier à examiner les patterns
de décharge des neurones du cortex précentral qui se
projettent au niveau du faisceau cortico-spinal, ceci chez
un singe entraîné à fléchir ou à étendre alternativement
son poignet.
Il a pu constater que l’activité des neurones corticospinaux contrôlant le poignet se modifiait en fonction de
la direction du mouvement.
L’activité de certains neurones augmentait lors d’une
flexion, d’autres lors d’une extension.
De plus, ces neurones déchargeaient avant le début de
la contraction.
III
LES NEURONES DU CORTEX MOTEUR,
ACTIFS AVANT LE DEBUT DU MOUVEMENT,
EVALUENT LE NIVEAU DE FORCE EXERCE
1) Des groupes particuliers de neurones du cortex
moteur codent le type de force requis pour le
mouvement
Les études d'Evarts révèlent que les neurones du
faisceau pyramidal voient leur activité croître en fonction
de la force à exercer plutôt qu'en fonction de la position.
Cependant, qu'en est il dès lorsque le type de force
varie ?
Dans ce but des singes ont été entraînés à exercer une
force variable de préhension entre le pouce et l'index.
L'enregistrement de cette force isométrique couplée à
celle des activités des neurones cortico-spinaux a
permis de mettre en évidence trois groupes de
neurones: dynamique, statique et mixte.
Les neurones dynamiques codent la variation de force.
Leur activité augmente brièvement avec la force à
produire. Le niveau d'activité revient à 0 même lorsque
la nouvelle force est maintenue constante.
Les neurones statiques codent le maintien d'un niveau
de force. Ces neurones déchargent aussi longtemps que
le niveau de force persiste.
Les neurones mixtes se caractérisent par des
propriétés intermédiaires.
Comme il a été vu précédemment, les structures du
noyau rouge participent également au contrôle de la
musculature distale par les faisceaux rubro-spinaux.
Mais bien que ce système agisse en parallèle avec le
cortico-spinal, il contrôle des caractéristiques différentes
du mouvement.
Des enregistrements uni-cellulaires montrent que ces
neurones codent préférentiellement le développement
de la force et la vitesse du mouvement.
2) Les neurones du cortex moteur sont informés des
conséquences du mouvement
En plus de l'initiation de mouvements volontaires
complexes, ils sont aussi informés des conséquences
du mouvement par des afférences sensorielles.
L'information périphérique est réceptionnée sur certains
neurones du cortex moteur qui ressemblent à ceux des
régions corticales sensorielles.
La relation entre ces aires réceptrices du cortex moteur
et les groupes musculaires contrôlés par chacune des
zones du cortex a été étudiée par Asanuma et al.(1973).
Les neurones du cortex moteur reçoivent des signaux
en provenance soit du muscle innervé, soit de la région
cutanée sollicitée par l'activité de ce muscle.
Bien que les circuits permettant le transport de
l’information restent mal connus, il semble que les fibres
cortico-corticales en provenance du cortex sensoriel
somatique et les faisceaux directement issus du
thalamus soient impliqués.
Phillips a suggéré que l’organisation en termes de
messages afférents et efférents au niveau du cortex
moteur devrait fonctionner en parallèle avec les réflexes
d’étirement localisés au niveau de la ME.
Par ce réflexe trans-cortical, les informations
musculaires afférentes pourraient contrôler la
contraction musculaire par un circuit à boucle longue
transitant par le cortex moteur.
Ce feedback amènerait une servo-assistance capable
de renforcer la réponse réflexe monosynaptique lorsque
le segment mobilisé rencontre un obstacle imprévu.
Avec le ralentissement du mouvement, un décalage doit
normalement survenir entre les longueurs du muscle et
des fuseaux neuro-musculaires activement raccourcis
du fait de la coactivation a-g.
Ce décalage devrait à son tour augmenter la réponse
efférente.
La fonction du circuit transcortical a été étudiée par
Brooks et al. Des singes ont été entraînés à manipuler
une poignée entre deux zones cibles qui pouvaient être
atteintes par une flexion ou une extension du poignet.
Un moteur solidaire de la poignée était utilisé pour
produire des charges s’opposant aux mouvements à
différents instants.
Une fois le mouvement initié, une charge était
soudainement appliquée qui s’opposait à l’extension de
l’avant-bras. L’animal devait réagir au plus vite pour
achever le mouvement.
Cette contrainte soudaine conduit à une profonde
modification dans le patron de décharge cortical.
La présence de la première bouffée d’activité corticale
indique que le cortex moteur répond à l’étirement
musculaire d’une façon identique aux motoneurones a,
Bien que ces réponses aient été perçues comme une
compensation à des variations soudaines de charges
lors d’un mouvement, la force développée apparaît trop
faible.
Lorsque cette dernière est vraiment importante, il est
indispensable qu’une réponse volontaire soit initiée.
3) Tous les mouvements ne sont pas sous le contrôle du
cortex moteur
Le système nerveux peut en effet activer les mêmes
muscles en utilisant plusieurs composantes des
systèmes moteurs.
Ce phénomène de convergence a pu être mis en
évidence par un enregistrement des fibres corticobulbaires contrôlant les muscles de la mâchoire.
Les neurones corticaux qui sont modulés lorsque
l’animal est conditionné à mordre voient leur activité
cesser lors du mâchement.
Il est vraisemblable que l’inhibition de ces neurones
cortico-spinaux est compensée par d’autres
composantes motrices.
On peut donc observer que :
- le système nerveux central peut passer pour le
contrôle de plusieurs muscles d’un système à un autre
- le contexte émotionnel et le degré d’automatisation de
l’acte moteur sont des éléments déterminant quel
système moteur contrôle à un instant donné un
ensemble de muscles donné.
- de l’ensemble des systèmes moteurs, le cortex moteur
joue un rôle plus important dans la production de
mouvements fins et précis que dans celle de
mouvements automatiques ou de contractions alternées.
IV
LE MOUVEMENT VOLONTAIRE REQUIERT UN
PLAN D'ACTION : LE PROGRAMME MOTEUR
CENTRAL
Dans un mouvement (saisie d'objet), notre système
nerveux doit d'abord sélectionner le programme moteur
pour spécifier la séquence des muscles permettant à la
main d’atteindre le point désiré et leurs intensités.
Ces composantes sont développées au niveau de trois
régions corticales: l'aire motrice supplémentaire (AMS),
le cortex pré-moteur (CPM) et les cortex pariétaux
postérieurs (CPP).
L‘AMS et le CPM ont été découverts en dressant la
carte des effets de stimulations corticales.
Penfield et Woolsey ont trouvé que la stimulation d’aires
corticales en AV de l’AB4 produisait également des
contractions musculaires et des mouvements.
Les mouvements ainsi produits étaient plus complexes
et nécessitaient des stimuli plus importants.
Chacune de ces zones est organisée de façon
somatotopique et reçoit des projections des CPP 5 et 7.
Ces dernières à leur tour reçoivent des signaux afférents
des cortex sensoriel et visuel.
L’AMS et le CPM se projettent de façon somatotopique
sur le cortex moteur
Le CPM et l’AMS reçoivent des informations des
structures sous-corticales.
L’AMS reçoit avant tout des informations des portions du
thalamus (VL) qui sont à leur tour fortement influencés
par les noyaux de la base (pallidum).
Le CPM est influencé d’abord par des afférences
cérébelleuses, ceci par l’intermédiaire d’autres portions
du VL du thalamus.
Ces origines différentes suggèrent des fonctions
spécifiques quant aux mouvements que le CPM et
l’AMS sont capables de produire.
Leur rôle est mis en évidence au travers des déficits
provoqués par leur lésion chez le singe.
L'animal est incapable d'orienter correctement son corps
de façon à attraper le morceau de nourriture à travers un
orifice percé au travers d'une plaque transparente.
1) L'aire motrice supplémentaire joue un rôle important
dans la programmation des séquences motrices
Bien que la représentation somatotopique soit assez
grossière, les réponses induites par sa stimulation
déterminent des organisations de mouvements assez
complexes telles que l’orientation du corps ou
l’ouverture ou la fermeture de la main.
Les mouvements sont aussi le plus souvent bilatéraux.
Les mouvements proximaux sont assurés par des
projections directes sur le TC ou la ME.
Les mouvements distaux, réalisés indirectement par des
connections corticales, sont donc abolis lors d’une lésion
au niveau du cortex moteur.
L’AMS joue par conséquent plutôt un rôle indirect de
préparation à la fonction motrice.
Son rôle a été mis en évidence par Roland et al (1980).
La méthode utilisée repose sur la mesure du flux
sanguin qui rend compte de l'activité neuronale.
Les sujets avaient pour consigne de réaliser plusieurs
tâches de complexité variable.
Dans une tâche simple (maintenir un ressort entre le
pouce et l'index), le flux sanguin augmentait
considérablement du côté controlatéral au niveau des
cortex moteurs et sensoriels
En cas de mouvement plus
complexe englobant
l'ensemble des doigts, le
flux sanguin augmente
alors au niveau de l‘AMS,
ceci bilatéralement.
Lors d’une
représentation mentale
du mouvement, le flux
sanguin augmente
également au niveau de
l’AMS mais disparaît au
niveau du cortex moteur.
Ceci suggère que l’AMS est plutôt impliquée dans la
programmation que dans l’exécution de mouvements.
2) Le cortex pré-moteur joue un rôle dans le contrôle de
la musculature axiale et proximale
Le CPM agit principalement sur les Mns des muscles
proximaux et joue un rôle important dans le guidage
sensoriel des mouvements segmentaires.
Le CPM reçoit des informations du CPP.
Ceci suggère que le CPM joue un rôle majeur dans le
contrôle des musculatures proximales et axiales et qu’il
est indispensable pour les phases initiales d’orientation
du corps et du bras vers une cible.
Il est aussi impliqué dans le contrôle des messages
efférents déclenchés à partir des stimuli tactiles et
d’autres stimuli périphériques.
Ainsi, lorsqu’un bras est déplacé vers une cible
s’allumant soudainement, certains neurones du CPM
deviennent actifs lorsque la cible apparaît, d’autres ne le
sont qu’avec le mouvement.
3) Le cortex pariétal postérieur fournit des informations
spatiales pour les mouvements ciblés
Ces aires intègrent les informations sensorielles
somatiques avec d’autres modalités sensorielles
visuelles, auditives et vestibulaires.
Cette intégration est nécessaire par ex pour la
perception en 3D ou la planification de manipulations
d’objets.
Chez le singe, des lésions du CPP entraînent des effets
similaires à celles du CPM.
Dans les deux cas, il est incapable d’utiliser des
informations sensorielles complexes pour produire des
stratégies motrices adéquates.
Ces symptômes sont similaires aux apraxies qui, chez
l’homme, apparaissent lors de lésions du cortex
d’association frontal ou du CPP.
Ces patients ont perdu l’habilité d’exécuter des
séquences de mouvements préalablement apprises
dans un contexte spatio-temporel correct.
Pour les autres tâches motrices (contrôle des muscles
axiaux et proximaux), aucun déficit n’apparaît.
Ils sont incapables de générer des mouvements
s’accordant d’un point de vue spatial avec les objets
environnants. Par ex, il n’arrivent pas à orienter leurs
mains vers un objet. Ils chercheront à l’atteindre mais le
rateront et devront tâtonner avant de l’atteindre.
Cette observation s’explique par le fait que ces deux
structures sont anatomiquement liées.
Un disfonctionnement du CPP se traduit également
souvent par des syndromes de négligence spatiale. Les
patients sont alors incapables de répondre à des stimuli
en provenance du côté controlatéral du corps ou du
champ visuel controlatéral. On parle alors
d’héminégligence
Ils sont incapables de reconnaître des objets placés
dans la main ou de dessiner des objets en trois
dimensions.
Par ex, lorsqu’il dessine une pendule, ce type de patient
place tous les nombres du même côté et ne se rend pas
compte de l’inexactitude de son dessin.
Une des formes les plus spectaculaires de négligence
sensorielle est la négligence de représentation
Dans ce cas, ce sont les champs visuels gauche ou droit
qui sont négligés dans l’optique d’une représentation
intérieure d’une scène visuelle.
Ceci fut observé tout d’abord par Bisiach. Il demandait à
ses patients, tous atteints d’un déficit au niveau du lobe
pariétal droit, de se représenter la place du Dôme à
Milan en étant sur le parvis de la cathédrale ou à l’autre
extrémité de la place.
Dans les deux cas, les patients n’étaient capables
d’identifier que les bâtiments situés sur leur droite.
Par contre, lorsque l’on inversait le lieu d’où le patient
était supposé voir la place, les bâtiments qui n’étaient
pas mentionnés précédemment le devenaient et
inversement pour les autres.
Un autre exemple provient d’autoportraits dessinés par
un peintre devenu héminégligeant après un accident
vasculaire cérébral