Transcript APPROFONDIMENTO_C_OK_METABOLISMO_2011_2012

Il METABOLISMO
•
METABOLISMO: Insieme di tutte le reazioni chimiche che avvengono in un
essere vivente che richiedono assorbimento e liberazione di energia.
•
Tutte queste reazioni sono catalizzate da enzimi.
•
Si divide in anabolismo e catabolismo:
1.
Anabolismo: insieme delle reazioni che portano alla sintesi di nuove sostanze
organiche che vengono a far parte dell’organismo.
2.
Catabolismo: insieme delle reazioni che demoliscono sostanze organiche sino a
trasformarle in prodotti inorganici molto semplici (CO2, acqua) che vengono
espulsi dall’organismo.
Questi due gruppi di reazioni coesistono in qualunque essere vivente.
Le reazioni possono essere:
1.
Esoergoniche: liberano energia
2.
Endoergoniche: richiedono energia per avvenire
Crescita, riproduzione, movimento richiedono energia (ATP)
ATP
•
•
ATP: adenosintrifosfato, è un donatore
di energia.
L’ATP è la moneta di scambio
universale per i trasferimenti di energia
fra le varie tappe del metabolismo
cellulare.
Nella fotosintesi
Nella chemiosintesi Organismi autotrofi
•
Si forma:
Nella respirazione Organismi autotrofi
Nella fermentazione Organismi eterotrofi
Adenina: base azotata
Ribosio: zucchero a 5C
Legami ad alta energia: la rottura
di tali legami libera 7.3 Kcal
Chemiosintesi: processo di organicazione del carbonio senza la luce ma sfruttando energia chimica ad opera di alcuni batteri
detti CHEMOAUTOTROFI
Mitocondrio: organulo in cui avviene
la produzione di ATP
Mitocondrio al M.E
Respirazione
•
•
Reazione generale della respirazione:
C6H12O6 + 6O2
6CO2 + 6 H2O + energia(ATP)
La respirazione si divide in 3 fasi strettamente correlate:
1.
Glicolisi: (fase anaerobica, avviene nel citosol, senza intervento di O2)
2.
3.
Ciclo di Krebs o ciclo dell’acido citrico (nella matrice mitocondriale)
Trasporto elettronico e fosforilazione ossidativa (nelle creste mitocondriali)
2e3
fase aerobica
Il glucosio è come un lingotto d’oro che deve essere cambiato in denaro contante (ATP)
Durante la respirazione l’energia chimica del glucosio viene in parte convertita in una
forma “pronta all’uso”. La moneta corrente delle cellule è l’ATP
Dei materiali utilizzati nel metabolismo, alcuni sono composti strutturali, presenti nelle membrane cellulari
(proteine, polisaccaridi, fosfolipidi); altri fanno parte delle riserve energetiche (glicogeno e trigliceridi).
Le frecce bianche indicano i soli processi non reversibili. Sebbene il glucosio sia considerato il principale
substrato della respirazione, anche le proteine e i lipidi possono essere trasformati in molecole che possono
entrare nella respirazione a vari livelli.
La respirazione è un processo di
ossidoriduzione. Il glucosio è il
principale combustibile per la
maggior parte degli organismi.
Quando il glucosio viene ossidato,
elettroni e atomi di idrogeno
vengono ceduti dalla molecola di
glucosio e vengono acquistati da
atomi di ossigeno che si riducono
ad acqua.
Il bilancio generale della respirazione può essere riassunto dall'equazione:
C6H12O6 + 6O2
6CO2 + 6H2O + energia (ATP)
Nota: un elemento subisce
riduzione quando subisce una
addizione (totale o parziale) di
elettroni, che si traduce nella
diminuzione del suo numero di
ossidazione.
Sedi della respirazione
Nelle cellule eucariote:
La glicolisi avviene nel citoplasma;
Il ciclo dell'acido citrico (o ciclo di Krebs) avviene nella matrice dei mitocondri;
La catena di trasporto degli elettroni avviene sulla della membrana interna dei mitocondri.
Le reazioni di ossidoriduzione sono controllate da una serie di meccanismi di regolazione della respirazione, in
modo che venga usata solo la quantità di combustibile necessaria.
Glicolisi
ATP
NADH, forma ridotta, (NAD+: forma ossidata):
molecola trasportatrice di elettroni. Le
cellule hanno necessità di riciclarle:
trasformare NADH ridotto in NAD+ ossidato;
ciò è possibile con la fosforilazione
ossidativa o con la fermentazione. Es.
Lactobacilli utilizzano, per esempio, la
fermentazione lattica, i lieviti
Saccharomyces sfruttano quella alcolica.
Fermentazione lattica:
piruvato + NADH + H+ → lattato + NAD+
Fermentazione alcolica:
piruvato+NADH + 2H+ →etanolo+CO2+ NAD+
NADH
Adenina
Gruppi fosfato
Bilancio energetico fino a qui:
-2 molecole di ATP consumate
(2ATP>>>2ADP)
-Prodotte 2 molcole di NADH
-Prodotte 4 molecole di ATP
Ribosio
Glicolisi in sintesi
La glicolisi consiste in un gruppo di 10 reazioni catalizzate che convertono il glucosio, (C6), in
due molecole di piruvato (C3).
Tutte le reazioni della glicolisi hanno luogo
nel citoplasma, ma si possono raggruppare in
una prima_fase_della_glicolisi in cui il
glucosio è demolito in due triosi
(gliceraldeide 3P; GP3), e una
seconda_fase_della_glicolisi in cui i triosi
vengono ossidati producendo piruvato e ATP.
Il bilancio di energia nella glicolisi prevede
una fase preparatoria in cui vengono impiegati
2 ATP per attivare il glucosio e prepararlo alla
rottura.
Il guadagno energetico della glicolisi si ha nelle fasi successive: l'energia
liberata dalla conversione di due molecole di gliceraldeide, a piruvato,
viene accumulata in 4 ATP, con un guadagno netto di 2 ATP per ogni
molecola di glucosio.
La
sequenza
è
controllata
da
un
meccanismo
di
regolazione_della_glicolisi.
La glicolisi ha due funzioni:
- degrada il glucosio, per generare ATP e NADH (potere riducente)
- produce precursori per la biosintesi dei componenti cellulari.
La velocità di conversione di glucosio ad acido piruvico è regolata in base alle necessità della
cellula.
La glicolisi, il ciclo di Krebs e la fosforilazione ossidativa sono processi metabolici
concatenati che permettono di sfruttare l’ossidazione di molecole organiche per ridurre
molecole trasportatrici di elettroni: l’ossidazione dei trasportatori di elettroni permette di
ricavare energia sottoforma di ATP.
La fermentazione (lattica, alcolica, ecc. che produce alcol etilico, acido lattico, ecc.) ha
luogo quando le molecole organiche (piruvato=acido piruvico) ottenute dalla glicolisi per
ossidazione del glucosio non possono essere ulteriormente ossidate nelle reazioni che
hanno luogo nel ciclo di Krebs: ambiente anaerobio o organismi anaerobi.
Fermentazione alcolica
Fermentazione lattica
Quando invece il piruvato (C3) può essere ulteriormente ossidato, entra come Acetil
Coenzima A (C2) nel ciclo di Krebs
Ciclo di Krebs
Sintesi degli acidi grassi
(β ossidazione)
Sintesi
Nel primo stadio, detto glicolisi, che può avvenire
in assenza di ossigeno, il glucosio è ossidato
(subisce riduzione del numero di e-) per produrre
gruppi acetilici dell'acetil-Coenzima A.
La glicolisi avviene in tutti gli organismi ed è
indifferente alla presenza di ossigeno.
Negli organismi aerobi la glicolisi è il preludio alle
altre due tappe, il ciclo dell’acido citrico o di
Krebs e la catena di trasporto degli elettroni, nelle
quali la demolizione completa che avviene
attraverso una serie di reazioni, recupera la
maggior parte dell'energia libera presente nel
glucosio attraverso la fosforilazione ossidativa.
Il ciclo di Krebs
Una molecola di AcetilCoA (C2)
entra nel ciclo di reazioni
formando con l’ossalacetato (C4)
acido citrico (C6). Attraverso
diverse reazioni di ossidazione, si
libera CO2, si producono molecole
ridotte di trasportatori di elettroni
(NADH e FADH) e ATP.
Bilancio dall’acido piruvico:
-4 molecole di NADH
-1 molecola di FADH
-1 molecola di ATP
-3 molecole di CO2
Nota: per ogni glucosio (C6)
vengono prodotte 2 molecole di
piruvato (C3) poi ossidate ad
acetilCoA (C2). Se il bilancio
energetico parte dal glucosio i
prodotti del ciclo di Krebs si
devono riferire a quelli ottenuti da
2 molecole di piruvato.
NAD+ e FAD: agenti ossidanti
NADH e FADH2 vengono ossidati attraverso la
catena respiratoria nelle creste mitocondriali
Sulla membrana interna del mitocondrio si trovano particolari molecole, capaci di
accettare e donare elettroni e perciò dette trasportatori (citocromi, flavoproteine e
coenzima Q). A queste il NADH e il FADH2, derivanti dal ciclo di Krebs, cedono i
propri elettroni, convertendosi nella forma ossidata e potendo quindi essere
riutilizzati in un nuovo ciclo.
Lungo la catena di trasporto degli elettroni, essi attraverso una serie di trasportatori di
elettroni arrivano all’ossigeno che con 2H+ forma H2O. L’energia che si libera in questo
processo viene utilizzata per formare ATP da ADP e Pi. Questo processo viene
designato come fosforilazione ossidativa
Teoria chemiosmotica: Durante il trasporto di e-, H+ vengono estrusi nello spazio
perimitocondriale. Si crea un gradiente protonico che costituisce una forma di energia
potenziale. Quando i protoni (H+) rientrano nella matrice, attraverso l’ATP-sintetasi,
si forma ATP da APD+Pi
Bilancio energetico totale= 38 ATP/1 molecola di glucosio
Citoplasma
Glicolisi: 2 ATP
2 NADH dalla glicolisi (2x3 ATP)=6 ATP
2 Acido piruvico >>>> 2 Acetil CoA : NADH [2 x (1x3 ATP)]=6 ATP
Mitocondrio
Ciclo di Krebs
1 ATP
3 NADH (3x3 ATP)=9 ATP
X 2=24 ATP
e-
eNADH
FADH2 (1x2 ATP)=2 ATP
NADH FADH
Sintesi:
La cellula sfrutta i meccanismi ossidoriduttivi per produrre energia spendibile
metabolicamente.
Glicolisi
(Piruvato)
Citosol
Tutte le molecole che vengono prodotte in
questi percorsi metabolici primari servono
anche come mattoni biogenetici per
costruire altri metaboliti primari (es. acidi
grassi e aminoacidi) e metaboliti secondari,
in una strategia metabolica di massimo
sfruttamento delle risorse e di energia.
Krebs
substrato
Catena di
trasporto e- fosforilazione
ossidativa
Mitocondrio
substrato
f. ossidativa
Fotosintesi: esempio di processo anabolico
Equazione fondamentale della fotosintesi:
6CO2 + 6H2O
energia
C6H12O6 + 6O2
Avviene nei cloroplasti ed è un processo endoergonico cioè richiede energia
Processo fotochimico che consente di catturare l’energia radiante emessa dal
sole, di convertirla e conservarla come energia libera nei carboidrati. L’energia
captata dal sole è utilizzata per la formazione di NADPH e ATP; il potere
riducente del NADPH e l’energia conservata nell’ATP sono poi utilizzati per la
conversione della CO2 in carboidrati (organicazione del carbonio).
Si distinguono due fasi: fase luminosa (fotochimica) localizzata sulle membrane
tilacoidali e fase oscura (chimica) nello stroma.
:
Fanno la fotosintesi
•Batteri fotosintentetici (cianobatteri)
•Alghe
•Briofite
•Pteridofite
•Gimnosperme
•Angiosperme
Fotosistemi
•
I pigmenti che assorbono l’energia luminosa sono i costituenti delle unità
funzionali dette fotosistemi. In ogni fotosistema possiamo riconoscere un
sistema antenna ed un centro di reazione.
•
Sulle membrane dei tilacoidi delle piante superiori vi sono due fotosistemi
rispettivamente il fotosistema I (PS I) ed il fotosistema II (PS II). La clorofilla
ha del centro di reazione del fotosistema I ha un massimo di assorbimento a 700
nm; per questo motivo il fotosistema I e detto anche P700. La clorofilla a che si
trova nel centro di reazione del fotosistema II ha un massimo di assorbimento a
680 nm ed è per questo motivo che il fotosistema II è detto anche P680.
FASE LUMINOSA
La fase luminosa è la fase fotochimica (può funzionare solo alla luce).
Implica tre passaggi:
1.
Assorbimento della luce (FOTOSISTEMI)
2.
Trasporto degli elettroni (SCHEMA Z)
3.
Sintesi di NADPH e sintesi chemiosmotica di ATP
4.
Ossidazione dell’acqua a ossigeno
Fotolisi dell’acqua
Reazioni alla luce
La cattura della luce solare si realizza con due fotosistemi accoppiati, in
una sorta di “ partita a ping-pong ” . La molecola di clorofilla a del
fotosistema II colpita dall ’ energia luminosa, risponde lanciando un
elettrone ad un livello più alto di energia. Il buco elettronico creatosi
nella molecola è colmato da un elettrone “strappato” ad una molecola di
acqua, che si scinde in ossigeno e ioni H+ (fotolisi dell ’ acqua).
Attraverso una catena di trasportatori, l’elettrone eccitato scende a
livelli più bassi di energia finché cade nel buco elettronico della
clorofilla a del fotosistema I. Di qui per azione della luce l’elettrone
viene lanciato ad un livello di energia ancora più alto del primo, da dove
scende attraverso una seconda catena di trasporto di elettroni. Ogni
volta che scende a livelli energetici più bassi l’elettrone perde energia
che serve per la sintesi di ATP e NADPH
(anello porfirinico)
(fitolo)
Molecola di clorofilla a e b
Fase luminosa fotosintesi: schema a Z del trasporto degli e-
TRASPORTO DI ELETTRONI
Durante il flusso degli elettroni dal PS II al PS I si ha la formazione di
un gradiente di protoni che tramite un ATP-sintetasi determina la
formazione di ATP da ADP e Pi (sintesi chemiosmatica di ATP)
(meccanismo simile a quello che avviene nei mitocondri)
Fase oscura: luce-indipendente
FASE OSCURA: ciclo di Calvin
•
•
•
•
L’ATP ed il NADPH prodotti nella fase luminosa sono successivamente utilizzati per
la riduzione della CO2 e la formazione di carboidrati (carbossilazione o fissazione
della CO2). Le reazioni che avvengono in questa fase hanno sede nello stroma ed il
loro insieme è noto come ciclo di Calvin. La reazione globale CO2
zuccheri è
endoergonica e comporta una riduzione. Occorrerà una fonte di energia (ATP) e un
agente riducente (NADPH). Fissare CO2 per produrre carboidrati conviene solo alle
piante perché esse hanno trovato un modo economico di fare ATP e NADPH in massa
a spese dell’energia luminosa.
Il composto iniziale è il ribulosio-1,5 difosfato (RuDP). Il processo ha inizio con
l’attacco della CO2 al RuDP da cui si formano due molecole di 3-fosfoglicerato a tre
atomi di carbonio. L’enzima che catalizza questa reazione è la RuDP carbossilasi
molto abbondante nei cloroplasti.
Per ogni giro del ciclo si ha una riduzione di una molecola di CO2 e la rigenerazione di
RuDP. Per formare una molecola di glucosio a sei atomi di carbonio vengono ridotte
sei molecole di CO2 per un totale di sei giri quindi l’equazione completa per formare
una molecola di glucosio è:
6 CO2 + 12 NADPH + 18 ATP
1 glucosio + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O