Transcript AnaliseFuncionalMeta.. - Ecologia Quantitativa

Análise Funcional de
Metacomunidades
Valério De Patta Pillar
Departmento de Ecologia
Universidade Federal do Rio Grande do Sul
Porto Alegre
[email protected]
http://ecoqua.ecologia.ufrgs.br
Uma comunidade seria apenas um conjunto aleatório
de espécies com exigências ecológicas semelhantes?
Pool de espécies
Comunidade
Filtro ecológico
As espécies tendem a ser mais semelhantes nos seus
requerimentos ecológicos, produzindo assim
convergência de atributos (subdispersão) numa
comunidade,
mas a coexistência de espécies pode ser restringida
pela suas semelhanças em atributos, produzindo
divergência de atributos (superdispersão).
Diamond (1975), Grime (2006), Wilson (2007)
Como estão relacionados convergência e divergência
de atributos com processos ecológicos no nível de
metacomunidade?
Metacomunidade: um conjunto de comunidades locais ligadas por
dispersão de muitas espécies que potencialmente interagem.
Leibold M.A., et al. 2004. The metacommunity concept: a framework for multi-scale
community ecology. Ecology Letters, 7, 601-613.
Exigências ecológicas semelhantes produzem nas
comunidades padrões de organização de espécies com
convergência de atributos (TCAP, trait-convergence assembly
patterns).
Filtro ecológico e gradiente
Comunidade A
Pool de
espécies
Comunidade B
Comunidade C
e.g., altura média de planta em comunidades está positivamente
correlacionada com disponibilidade de recursos no solo.
Interações que controlam como espécies se associam
produzem padrões de organização com divergência de
atributos (TDAP, trait-divergence assembly patterns).
Um gradiente ecológico pode produzir um padrão de composição de espécies
com diferentes combinações de atributos.
Gradiente
e.g., espécies podem mais facilmente coexistir se diferirem nos seus
atributos relacionados ao uso de água, reduzindo a competição entre elas
(Stubbs & Wilson 2004).
Ambas tendências de convergência e divergência de
atributos podem estar presentes numa metacomunidade
Filtro ecológico e gradiente
Comunidade A
Pool de
espécies
Comunidade B
Comunidade C
Como resolver o problema de que efeitos ambientais são ‘‘nuisance, obscuring or
mimicking the assembly rules’’?
Wilson J.B. (1999). Assembly rules in plant communities. In: Ecological Assembly Rules:
Perspectives, advances, retreats (eds. Weiher E & Keddy PA). Cambridge University Press
Cambridge, UK, pp. 130-164.
Convergência ou divergência de atributos?
Uma comunidade não é apenas um agrupamento aleatório de
espécies adaptadas às condições do sítio (convergência de
atributos), mas há simultaneamente tendência oposta de
limitação da sua similaridade (divergência de atributos).
Limitação de similaridade é um tipo de regra de montagem, um
padrão que surge das interações que controlam como as
espécies se “encaixam” em função de seus atributos, enquanto
convergência de atributos é um padrão que emerge de filtros
ambientais.
Grime (J. Veg.Sci. 17: 255-260, 2006), Wilson (J. Veg.Sci. 18: 451-452, 2007),
Wilson (1999)
MacArthur & Levins (1967), Diamond (1975)
Pillar et al. (J.Veg.Sci. 20, 334-348, 2009)
Convergência ou divergência de atributos?
Um padrão de convergência de atributos mostra o que os
organismos em uma comunidade têm em comum.
Um padrão de divergência de atributos mostra o que os
organismos em uma comunidade têm de diferente que permite
compartilharem os mesmos recursos.
A análise de dados de comunidades com base
em atributos funcionais e considerando
gradientes ecológicos pode ajudar a identificar
processos que levam a TCAP e TDAP.
Tópicos
•A abordagem de análise com três matrizes.
•Scaling up de atributos para o nível de comunidade.
•Divergência de atributos (TDAP) e convergência de
atributos (TCAP).
•Padrões de organização relacionados a gradientes
ecológicos.
•TDAP de espécies ou PFTs?
•A busca de atributos ótimos.
•Teste de significância com base em um modelo nulo.
•TCAP e TDAP em campos ao longo de gradientes de N
e pastejo.
•TCAP e TDAP em comunidades colonizadoras ao longo
de um gradiente de tamanho de manchas de floresta
com Araucaria.
Variáveis
ecológicas
Espécies
Comunidades
W
Comunidades
E
Gradiente
Padrões?
Correlações?
Testar hipóteses
Quando atributos das espécies são incluídos, a análise
requer o escalonamento (scaling-up) desses dados
para o nível de comunidade
Espécies
B
Comunidades
Variáveis
ecológicas
Espécies
Atributos
W
Comunidades
E
Frequentemente, ao invés de espécies, atributos e
descrição de comunidades se referem a outras
unidades (OTUs).
OTUs
B
Comunidades
Variáveis
ecológicas
OTUs
Atributos
W
Comunidades
E
OTU = Operational Taxonomic Unit (Unidade Taxonômica
Operacional, um indivíduo, população local, espécie, ou qualquer
outra unidade à qual a descrição de atributos e da comunidade se
refere)
Comunidades
B
Espécies
Espécies
Atributos
W
Scaling up de
atributos para
comunidades
Scaling up de
atributos para
comunidades
Espécies
Atributos
B
X
Comunidades
W
Espécies
=
Atributos
B’
Espécies
Atributos
Comunidades
T
Os atributos em B devem ser quantitativos
ou binários.
Feoli & Scimone (1984), Díaz et al. 1992, Díaz & Cabido (1997)
Padrão de organização com
convergência de atributos (TCAP)
Espécies
Atributos
TCAP reflete a similaridade nas
exigências ecológicas das
espécies ao longo do gradiente
ecológico (nichos ).
(TE) mede a correlação entre o
gradiente ecológico e TCAP.
B
W
Espécies
Os atributos em B devem ser quantitativos
ou binários.
=
Atributos
X
Variáveis
ecológicas
B’
Espécies
Atributos
Comunidades
T
DT
(TE)
E
DE
Pillar V.D., Duarte L.d.S., Sosinski E.E. & Joner F. 2009. Discriminating trait-convergence and
trait-divergence assembly patterns in ecological community gradients. Journal of Vegetation
Science, 20, 334-348.
Scaling up de atributos
para comunidades
Espécies
Atributos
B
uig: grau de pertinência difusa da espécie i ao
conjunto difuso definido pela espécie g,
baseado na similaridade sig das espécies in SB
s
 uig 1
SB
Espécies
E
DE
X
W
=
Espécies
Comunidades
Espécies
Espécies
Espécies
U’
g1
Variáveis
ecológicas
Espécies
uig no intervalo [0, 1]
(XE)
Comunidades
X
Pillar & Orlóci (1993), Pillar (1999), Pillar & Sosinski (2003), Pillar et al. (2009)
DX
TCAP e TDAP
B
(XE) mede a correlação entre
o gradiente ecológico e ambos
TCAP and TDAP.
SB
Variáveis
ecológicas
Espécies
U’
E
DE
Comunidades
X
Espécies
Espécies
Espécies
W
=
Espécies
Espécies
Espécies
Atributos
(XE)
Comunidades
X
Pillar & Orlóci (1993), Pillar (1999), Pillar & Sosinski (2003), Pillar et al. (2009)
DX
Variáveis
ecológicas
Taxa (spp.)
Atributos
Para discriminar convergência e
divergência
Comunidades
T
DT
X
DX
E
DE

TDAP reflete interações que controlam
como as espécies se associam ao
longo de um gradiente ecológico
(nichos ).
Correlação matricial parcial
 (XE)   (XT) (TE)
 (XE.T) 
1  (XT)2 1  (TE)2
(XE.T) mede a correlação entre o
gradiente ecológico e TDAP.
Pillar et al. (2009)
Scaling up de atributos
para comunidades
B
uig: grau de pertinência difusa da OTU i ao
taxon g, com base na similaridade entre OTUs
i e g na matriz SB
Crisp: cig = 0 or 1
Difusa: uig no intervalo [0, 1]
SB

OTUs
C’
1
ng
s
t
Bijc jg
E
u
ig
1
g1
DE
Comunidades
OTUs
X
(XE)
Comunidades
W
=
Taxa
U’
OTUs
Taxa
uig 
j1
OTUs
Taxa
n
Variáveis
ecológicas
OTUs
Classificação
OTUs
Atributos
X
Pillar & Orlóci (1993), Pillar (1999), Pillar & Sosinski (2003), Pillar et al. (2009)
DX
Exemplos
Somente convergência
1 
1
2 
1
3 
1
4 
1
5 
0
B    W  
6
0
7 
0
8 
0
 

9
 
0
10
0
E  1
0
0
1
1
1
1
0
0
0
0
2
0
0
0
0
1
1
1
1
0
0
3
Somente divergência
0
0
0
0
0
0
1
1

1
1
4
(TE) = 1 (forte TCAP relacionado a E)
(XE) = 0.977
(XT) = 0.977
 a
(XE.T) = 0 (nenhum TDAP relacionado
E)
1 
0
2 
0
3 
0
4 
1
5 
1
B    W  
6
1
7 
1
8 
0
 

9
 
0
10
0
E  1
0
0
1
1
0
0
1
1
0
0
2
0
1
0
1
0
0
1
0
1
0
3
1
0
1
0
0
0
0
1

0
1
4
(TE) = 0 (nenhum TCAP relacionado a E)
(XE) = 0.943
(XT) = 0
(XE.T) = 0.943 (forte TDAP relacionado a
E)
Exemplos
Ambos convergência e divergência
1 
1
2 
1
3 
1
4 
1
5 
0
B    W  
6
0
7 
0
8 
0
 

9
 
0
10
0
E  1

0
0
1
1
0
0
1
1
0
0
2
0
1
0
1
0
0
1
0
1
0
3
1
0
1
0
0
0
0
1

0
1
4
(TE) = 0.447 (TCAP relacionado a E)
(XE) = 0.492
(XT) = 0.988
(XE.T) = 0.363 (TDAP relacionado a E)
Trait-divergence
assembly patterns of
species or PFTs?
Groups of OTUs:
- specified (e.g. TDAP of
species).
- by cluster analysis with B
(TDAP of PFTs).
k traits
n communities
Searching for optimal traits
Algorithm to find a trait subset maximizing
(XE.T), from data in matrices B, W and E.
The number w of trait subsets is v = 2k–1 if
all subsets are evaluated.
Adapted from Pillar & Sosinski (2003)
W
B
n communities
F’
x
W
=
T
DT
Fuzzy
weighting
m traits
v subsets with m traits
n communities
s OTUs
U’
n communities
x
W
n communities
=
X
E
Subset of traits
maximizing (XE.T)
DX
DE
(XE.T)
TDAP
Testing (XE.T) against a null model
n communities
B’
x
W
=
T
DT
Fuzzy
weighting
k traits
n communities
s OTUs
U’
n communities
x
W
n communities
=
X
E
DX
DE
(XE.T)
TDAP
Testing (XE.T) against the null model
• Permute rows vectors of U, keeping
each vector intact.
n communities
B’
x
W
=
• P((XrndE.T) (XE.T))
DT
s OTUs
U’rnd
• B, W, T and E remain constant.
T
Fuzzy
weighting
k traits
n communities
n communities
x
W
n communities
=
Xrnd
E
DXrnd
(XrndE.T)
(XE.T) ?
DE
A large number of permutations of rows in U
Pillar et al. (2009)
TCAP
Testing (TE) against the null model
k traits
n communities
n communities
B’
x
W
=
T
DT
(TE)
E
DE
TCAP
Testing (TE) against a null model
• Permute rows vectors of B, keeping
each vector intact.
• W and E remain constant.
k traits
n communities
• P((TrndE) (TE))
n communities
B’
x
W
=
T
DT
(TrndE)
E
(TE) ?
DE
A large number of permutations of rows in B
Pillar et al. (2009)
Grassland
Natural grassland, experimental plots under grazing and N levels
(Pillar & Sosinski 2003).
Question: Are TDAP related to the disturbance gradient more
likely to be found than to the ressource gradient?
•
•
•
Matrix B:
– Trait description of 827 plant populations (OTUs belonging to 81 spp.) by 7
traits.
Matrix W:
– Performance of the 827 OTUs in 14 plots (average of 5 0.5. X 0.5
quadrats in each plot).
Matrix E:
– Experimentally controlled levels of N (0, 30, 100, 170, 200 kg ha-1 yr-1)
and grazing (4, 6, 9, 12, 14% forage on offer).
Grassland
Pillar et al. (2009)
Grassland assembly patterns: N-levels
Left: Ordination of experimental plots (N-levels). Right: ordination of species
(grouped in PFTs) by optimal traits. Along the N gradient, plants that were taller,
more erect, and with smaller, linear leaves (PFT-2), and plants that had medium
height and medium inclination, with larger, linear leaves (PFT-1), co-occurred in
communities under higher N levels, while PFT-1 and shorter, very prostrated plants,
with medium sized, round leaves (PFT-3) co-occurred under lower N levels.
Pillar et al. (2009)
Grassland assembly patterns: grazing levels
Left: Ordination of experimental plots (grazing levels: 5.5 heavy, 14 light). Right:
ordination of species (grouped in PFTs) by optimal traits. Along the grazing gradient,
plants with shorter, round leaves, with softer texture and low resistance to traction (PFT-b)
characterized the heavier grazing plots (lower forage on offer levels), while plants holding
longer, linear leaves, with harder leaf texture and high resistance to traction (PFT-c) and
plants with longer, linear leaves with medium texture and medium resistance to traction
(PFT-a) co-occurred under lighter grazing level plots.
Pillar et al. (2009)
Trait convergence in grassland
Pillar et al. (2009)
Species traits and phylogeny may be related
Phylogeny
Species
B
Communities
Ecological
variables
Species
Traits
W
Communities
E
How to include phylogeny in the analysis?
How to identify phylogenetically structured assembly patterns
along the ecological gradient?
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http://ecoqua.ecologia.ufrgs.br
Photo by Gabriel Pillar
Apoiado pelo CNPq