Transcript bases bioenergetiques

BASES BIOENERGETIQUES DU
MOUVEMENT, DE L’EXERCICE ET DE
L’ENTRAÎNEMENT
Masters
Année 2005-2006
Faculté des Sciences du Sport
et de l’Education Physique
Université Victor Segalen
Bordeaux 2
Georges CAZORLA
Laboratoire Evaluation Sport Santé
D’OÙ PROVIENT L’ENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE ?
2) PHOSPHORYLATION
(anabolisme)
1) HYDROLYSE
(catabolisme)
TRAVAIL BIOLOGIQUE
+ CHALEUR
Aliments ingérés,
digestion, réserves
ATP
ENERGIE
40 à 50 kJ/mol.
ENERGIE
ADP + Pi
Tg, AG
Tissu adipeux
Glyc,
Tg, AA,
Prot
Muscle
Glyc,Gluc
AG, TG,
AA, Prot
Foie
ÉTAT INITIAL
ÉTAT INTERMEDIAIRE
Glucose,
Glycogène,
Triglycérides
RÉSERVES
ÉNERGETIQUES
Muscle, foie,
Tissus adipeux
CO2 + H2O
CATABOLISME
ÉNERGIE UTILISABLE
Travail
ÉTAT FINAL
ÉNERGIE FAIBLE
OU NULLE :
ENTROPIE
Chaleur
= désordre maximum
ÉNERGIE POTENTIELLE
ORDONNÉE
PLUS D’ÉNERGIE
UTILISABLE
Rappel des caractéristique des différentes sources énergétiques
sollicitées au cours de l’exercice musculaire.
CO2 + H2O
+
+
ATP
Glycogène, glucose, acides
gras libres, acides aminés
+ O2
Acide lactique
Glycogène
ADP + Pi
=
Créatine + Pi
Phosphorylcréatine (PCr)
SOURCES
1) Immédiate : ou « anaérobie alactique » : Sprints courts : départ…10 à 30 m, sauts
et tout exercice très court ( 1 à 4 - 5s ) et très intense.
2) Retardée : ou « anaérobie lactique » : 60, 80, 100, 200, 400, 800, 1500m (6-7s à 23min)
3) Très retardée : aérobie : 5-10000m, semi marathon, marathon et ultra marathon
1
Maturation,
Expériences motrices antérieures
Environnement: affectif, social,
matériel…
Motivation…. pédagogie
SYSTEME
NERVEUX
2
Facteurs cognitifs
Commande
motrice
Prise et traitement des
informations (Extéro,proprio et intéroceptives)ou
image mentale.
PERFORMANCE
MOTRICE
3
UNITES MOTRICES
Recrutement
- Spacial
- Temporel
- Synchrone
SYSTEME
NEUROMUSCULAIRE
SYSTEME
MUSCULAIRE
4
ALACTIQUE
ANAEROBIE
LACTIQUE
SYSTEME
ENERGETIQUE
AEROBIE
SYSTEMES :
Cardio-vasculaire
Ventilatoire
Thermorégulateur
Endocrinien
5
HYGIENE DE VIE
DIETETIQUE
ENTRAINEMENT
SYTEME BIOMECANIQUE
FONDEMENTS BIOENERGETIQUES
DE L’EXERCICE ET DE L’ENTRAINEMENT
THERMODYNAMIQUE ET ENERGETIQUE
Les transformations biologiques de l’énergie suivent les principes de la
thermodynamiques dont les deux principes fondamentaux énoncés au XIX
siècle sont :
Premier principe : le premier principe repose sur la conservation de l’énergie.
Lors de toute modification physique ou chimique, la quantité totale d’énergie
dans l’univers demeure constante, même si la forme de l’énergie peut être
modifiée !
Second principe : dit que l’univers tend toujours vers le plus en plus de
désordre. Lors de tous les phénomènes naturels, l’entropie de l’univers
augmente.
Les cellules et les organismes dépendent d’un apport constant d’énergie qui
s’oppose à la tendance inexorable de la nature à aller vers l’état énergétique le
plus faible (entropie du système)
MESURE DE L’ENERGIE
• La calorie « cal »: est la quantité de chaleur nécessaire pour élever de 1° C
(C : celsius) un gramme d’eau (ou 1 ml) de 14.5 à 15.5° C).
• Système international de mesure : le joule (J).
1 J : 0.239 cal; 1cal : 4.185 J.
Quelques définitions…
Enthalpie « H » : Energie totale contenue dans un composé. Elle reflète le
nombre et la quantité de liaisons chimiques dans les réactifs et les produits.
Energie libre « G » : Quantité maximale d’énergie utilisable pour le travail.
L’énergie libre est bien sûr plus faible que l’enthalpie d’un composé.
Entropie « S » : Processus continu de transformation de l’énergie.
L’entropie d’un système isolé est d’autant plus élevée que le système est
désordonné.
La différence entre l’enthalpie (H) ou énergie totale et l’énergie libre « G »
varie avec la température « T » et est également fonction de l’entropie « S ».
La variation d’énergie libre qui se produit au cours d’une réaction : A
donnée par la relation :
G =  H – T .  S
B est
G : Variation d’énergie libre (Kcal);
H : Variation d’enthalpie, (énergie totale) (Kcal);
T : température absolue;
S : variation d’entropie (Kcal . degré-1)
Si G est négatif, l’énergie de B est plus faible que celle de A :
la réaction est EXERGONIQUE,
Si G est positif l’énergie de B est plus élevée que celle de A :
La réaction est ENDERGONIQUE
G° : variation d’énergie libre standard : [ ] : 1 mole.l-1 à une température de 25°
et à pH 7
D’OU PROVIENT L’ENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE ?
2) PHOSPHORYLATION
(anabolisme)
1) HYDROLYSE
(catabolisme)
TRAVAIL BIOLOGIQUE
+ CHALEUR
Aliments ingérés,
digestion, réserves
ATP
ENERGIE
40 kJ/mol.
ENERGIE
ADP + Pi
Tgly
Tissu adipeux
Glyc,
Tgly
Muscle
Glyc,
Gluc
Foie
MILIEU EXTERIEUR DE LA CELLULE
OU MILIEU INTERSTITIEL
MILIEU INTERIEUR
DE LA CELLULE
Les substances liposolubles
diffusent directement à
travers la double couche de
lipides de la membrane
Les molécules de faible
diamètre passent facilement :
1
Diffusion
simple
Transporteur protéique
Les grosses molécules ont besoin
d’un transporteur pour passer à travers
la membrane : 2. diffusion facilitée
(Gradient de concentration)
Na+
ATP
ADP
Na
+
Na
+
Na+
Pompage du sodium à
l’extérieur de la membrane :
3. Transport actif (sens opposé
à ceux de la diffusion simple ou
facilité). Consomme de l'ATP
ORGANISME HUMAIN
Végétaux
chlorophylliens :
Glucose
photosynthèse =
Acides gras
synthèses
organiques
mitochondrie
Oxydations
cellulaires
Glycérol
Acides aminés
CIRCULATION SANG.
H2O CO2 O2
APPAREIL RESPIRATOIRE
Hb O2
Hb CO2
H2O
ATP
PCr, Glyc, AGL
ATP
ADP
ROLES DE L’ATP ET DES PURINES
NUCLEOTIDES DANS L’APPORT
ENERGETIQUE AU COURS DE
L’EXERCICE MUSCULAIRE
HYDROLYSE
Travail 25%
ATP
Energie
ADP
Chaleur 75%
Mécanique ( muscle )
Circulation sanguine
Digestion
Chimique
Osmotique
Sécrétions glandulaires
Production de tissu
Transmission nerveuse
et musculaire
Différentes formes de travail biologique que permet l’énergie libérée par l’hydrolyse de l’ATP
Les réserves en ATP musculaires sont faibles : 4 à 6 millimoles par kilogramme de
muscle frais.
Pour une personne de 70 kg le travail musculaire ne peut compter au total que
sur une réserve de 1.3 à 1.6 kJ, soit à peine l'énergie nécessaire pour parcourir :
1 m à 1 m 20 à une vitesse de course de 10 m/s soit 10 s au 100 m,
2 m 60 à 3 m 50 à une vitesse de course de 7,1 m/s soit 3 min 32 s au 1 500 m,
3 m 50 à 4 m 20 à une vitesse de course de 6,3 m/s soit 13 min 13 s au 5 000 m,
4 m 15 à 5 m 10 à une vitesse de course de 5,6 m/s soit 2 h 10 au marathon,
ou 7 m 80 à 9 m 60 à une vitesse de marche de 1,11 m/s soit 4 km/h c'est-à-dire à
une allure de promenade.
Resynthèse à très courts délais de l’ATP
ATPase
ATP

ADP + Pi + H+
CPK
ADP + PCr + H+  ATP + Cr
AK
ADP + ADP  ATP + AMP
Mg ATP 4-+ H2O
ATPase
ADP3- + Mg HPO42- + H+
(+ énergie : °’ 50 kJ/mol)
La baisse du rapport ATP/ADP active l’augmentation rapide
du flux métabolique de la glycolyse qui peut passer:
- de 0.05 mol.g-1.min-1 au repos
- à 50 - 60 mol.g-1.min-1 lors de l’exercice intense
TRIPHOSPHATE
ADENOSINE
0
1
0
II
P~0
0
II
P~0
0
II
P
I
OH
I
OH
I
OH
0H
2
DIPHOSPHATE
0
ADENOSINE
-0-
MONOPHOSPHATE
0
II
II
P ~ 0 - P - 0H
I
I
0H
0H
0
ADENOSINE
-0-
II
P - 0H
I
0H
ATPase
ATP + H2O
ADP + P + H+ (+ énergie : °’- 50 kJ/mol)
Structure biochimique de l ’ATP
Réaction 1
Exercice : cycle du turnover de l’ATP par la PCr
Contraction :
Turnover
de l’ATP
Myosine ATPase
ATP + H2O
Phosphorylcréatine
Kinase (PCK)
PCr + ADP
ADP + Pi
Cr + ATP
Récupération : resynthèse de la PCr
ATP
Réplétion
: Créatine (Cr)
de la PCr
ADP
Mg 2+
Phosphorylcréatine
Kinase (PCK)
Phosphorylcréatine (PCr)
ROLES DE L’ATP ET DES PURINES
NUCLEOTIDES DANS L’APPORT
ENERGETIQUE AU COURS DE
L’EXERCICE MUSCULAIRE
CYCLE DES PURINES NUCLEOTIDES
CYCLE DES PURINES NUCLEOTIDES
( d’après Lowenstein 1972 )
courant sanguin
NH4+ (ion amonium)
cellule musculaire
ATP
pH 
NH3 (amoniac)
AMP
désaminase
AMP
ADP
+
ADP
IMP
Inosine
Hypoxanthine
ADK
Fumarate
Adénylo
succinate
aspartate
Xanthine
FOIE
ADK : Adénylate-kinase
AMP : adénosine monophosphate
IMP : inosine monophospate
Acide urique
MUSCLE
ATP
SANG
Acide urique
AMP
NH4
NH3
Acide urique
( xantine-oxydase : Xo )
urine
IMP
hypoxanthine
FOIE
xanthine
( xantine-oxydase : Xo )
hypoxanthine
hypoxanthine
H2O2
Peroxyde
d’hydrogène
Effets de NH3 et NH4+ sur différentes étapes de la glycolyse
Glucose
Fructose-6-phosphate
PFK
+
Fructose-1.6-diphosphate
Phosphodihydroxy-acétone
3-phosphoglycéraldéhyde
1.3-diphosphoglycérate
Pyruvate
Pyruvate carboxylase
Lactate
Pyruvate déhydrogénase
Cycle de
Krebs
-
Isocitrate déshydrogénase
-
MILIEU EXTRA CELLULAIRE
O2
Exercice de
longue durée
MEMBRANE
CELLULAIRE

MILIEU CELLULAIRE
Exercice court
et intense

Glycogène...
O2
lactate
ATP

PCr
C + Pi
ADP + Pi
Contraction et
relachement musculaires
Actine
Troponine
Myoglobine
Myosine
Tropomyosine
CARACTERISTIQUES DES SOURCES ENERGETIQUES
Chaque source énergétique se caractérise par :
• le délai d’apport optimum d’énergie,
• sa capacité ou énergie potentielle totale susceptible d’être utilisée,
• sa puissance métabolique ou quantité maximale d ’énergie qu’elle
peut fournir par unité de temps,
• son endurance ou pourcentage de la puissance énergétique maximale
qu’elle peut fournir pendant le plus long temps possible,
• son ou ses facteur(s) limitant(s),
• et la durée nécessaire pour reconstituer les réserves utilisées ou/et
pour éliminer ou métaboliser les déchets et métabolites produits
100 %
PUISSANCE « ANAEROBIE
ALACTIQUE »  6 à 8s
ENDURANCE ANAEROBIE
ALACTIQUE  20 à 25s
PUISSANCE « ANAEROBIE
LACTIQUE »  20 à 50s
ENDURANCE
ANAEROBIE
LACTIQUE :
(  3min )
ATP + PCr
50 % _ + Glycogène
PUISSANCE
AEROBIE
MAXIMALE  7min
ENDURANCE
AEROBIE
 à 7min…
GLYCOGENE..acide
lactique
+ PCr + Glycogène
aérobie
GLYGOGENE…
acide lactique
GLYCOGENE
...H2O + CO2
+ GLYCOGENE + Glycogène
aérobie
(acide lactique)
10s
20s
30s
40s
50s
1min
2min
DUREE (s et min)
3min
GLYCOGENE
+ GLUCOSE
+ ACIDES
GRAS LIBRES
+ ACIDES AMINES
4min 10min
20min
Contribution respective de chaque processus métabolique dans l ’apport énergétique total (courbe du haut)
lors de courses d’intensités et de durées différentes. En fonction de ces deux variables, on peut remarquer
la prédominance d ’une source énergétique mais aussi l’interaction constante des autres.
Rôle des réserves énergétiques dans le renouvellement
des molécules d ’ATP
SOURCES :
CO2 + H2O
ATP
Glycogène, glucose, acides
gras libres, acides aminés
+ O2
3) Très retardée :
aérobie
- semi marathon,
marathon et
ultramarathon
- 3000
10 000 m
- 800 - 1500 m
Acide lactique
2) Retardée :
anaérobie lactique
Glycogène
- 400m
- 200 m
Créatine + Pi
ADP + Pi
Phosphocréatine (PCr)
- 100 m sprint
1) Immédiate
anaérobie alactique
- 10 à 30m sprint
© Cazorla 1999
1- EXERCICE TRES COURT ( < 6-7s)
et TRES INTENSE 140 - 250 % PAM)
ATP
PCr
Phosphagènes
totaux
(ATP +CP)
Concentration musculaire
mM.kg-1 de muscle
mM (masse musculaire totale)
4-6
128 - 192
16 - 24
512 - 768
20 - 30
640 - 960
Energie disponible
-1
kJ.kg de muscle
kJ (masse musculaire totale)
Tableau 1
0.16 - 0.25
5.36 - 8.04
0.67 - 1.00
21.43 - 32.15
0.84 - 1.25
27.13 - 40.19
Concentration en ATP musculaire au repos chez l’homme
(en mmol.kg-1 de poids de muscle frais) Poortmans (2002)
Muscle
Total
Quadriceps
(vaste externe)
6.3 ± 0.3
4.7 ± 0.2
5.4 ± 0.2
6.4 ± 0.9
Fibres I
6.3 ± 1.0
5.9 ± 0.2
Fibres II
6.5 ± 0.9
6.3 ± 0.1
Références
Edström et al. (1982)
Karlsson et al. (1971)
Saltin et al. (1974)
Söderlund et al. (1990)
Söderlund et al. (1992)
Soléaire
5.7 ± 0.4
Edström et al. (1982)
Deltoïde
4.5
Karlsson et al. (1975)
Contractions isométriques de fibres isolées de type I, IIa, IIb chez l’homme.
A) Activité de la myosine ATPase
B) Consommation en ATP
A
0.4 –
0.3 –
0.2 –
0.1 –
0
–
B
2.5 –
ATP (mmol.l-1.s-1)
0.5 –
2–
1.5 –
1–
0.5 –
I
I
I
IIa
I
IIb
Type de fibres
0
–
I
I
I
IIa
Type de fibres
I
IIb
Déplétion de l’ATP du vaste externe en fonction de l’intensité de l’exercice chez l’homme
A) Exercices exhaustifs (Karlsson et Saltin; 1970)
B) Exercices d’intensité croissante (Karlsson, Diamant et Saltin; 1971)
100 –
A
•
100 –
[ATP] (en %)
[ATP] (en %)
B
•
90 –
90 –
80 –
100 %
70 –
60 –
•
•
•
85 %
•
130 %
I
I
I
I
Repos
2
6
16
Durée des exercices (en min)
•
•
80 –
70 –
•
•
•
60 –
50 –
I
0
I
I
I
I
I
I
I
I
I
55 65 75 85 95 100
% VO2max
Déplétion en ATP au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course
à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986).
B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987)
100 –
A
•
100 –
•
80 –
[ATP] (en %)
[ATP] (en %)
90 –
•
70 –
60 –
•
B
90 –
80 –
70 –
•
60 –
I
I
I
0
10
20
•
I
30
Durée du sprint (en s)
50 –
•
•
•
I
I
I
I
I
0
40
60
80
100
Distance du sprint (en m)
Les réserves en ATP musculaires sont faibles : 4 à 6 millimoles par kilogramme de
muscle frais.
Pour une personne de 70 kg le travail musculaire ne peut compter au total que
sur une réserve de 1.3 à 1.6 kJ, soit à peine l'énergie nécessaire pour parcourir :
1 m à 1 m 20 à une vitesse de course de 10 m/s soit 10 s au 100 m,
2 m 60 à 3 m 50 à une vitesse de course de 7,1 m/s soit 3 min 32 s au 1 500 m,
3 m 50 à 4 m 20 à une vitesse de course de 6,3 m/s soit 13 min 13 s au 5 000 m,
4 m 15 à 5 m 10 à une vitesse de course de 5,6 m/s soit 2 h 10 au marathon,
ou 7 m 80 à 9 m 60 à une vitesse de marche de 1,11 m/s soit 4 km/h c'est-à-dire à
une allure de promenade.
Voies métaboliques
pour la synthèse de l’ATP
ATP, PCr
Flux
mmol.s-1.kg-1
Total disponible
mmol.kg-1 de muscle
ADP, Cr
2.6
26
Glycogène
lactate
1.4
60-75 (240 avec le foie)
Glycogène
CO2
0.51- 0.68
Glucose
CO2
0.22
Acides Gras
CO2
0.24
31000
(*)
Flux maximaux de production d’ATP ( P) à partir des différents substrats
disponibles dans le muscle (d’après Greenhaff et al.1993)
(*) selon Newsholme, 1993, les réserves en triacylglycérol de l’organisme
pourraient assurer l’apport énergétique nécessaire à un marathon de 119h !!
Caractéristique de la source énergétique immédiate constituée
par le pool des phosphagènes (ATP + PCr) ou source
dite « anaérobie alactique ».
SOURCE
ATP
Energie de la PCr
G’ = - 77kJ / mol
Créatine + Pi
Créatine phosphokinase (CPK)
ADP + Pi
Phosphocréatine (PCr)
1) Immédiate
anaérobie alactique
Sprints courts :
départ…10 à 40 m,
Tout exercice
très court et
très intense
Première étape : synthèse d’un précurseur (arginine et glycine : alimentation)
Pancréas
Muqueuse
intestinale
Reins
Sang
1.5 mg/100ml
Deuxième étape : synthèse
de la créatine (oligopeptide
composé de 3 acides aminés :
arginine, glycine et ornithine
synthétisée au niveau des reins)
Foie
SYNTHESE ENDOGENE DE LA CREATINE
1.5 mg/100ml
Créatine
+ Pi = PCr
117 g chez un homme de 70 kg
≈ 1.7 g par kg de poids
Concentration en PCr musculaire au repos chez l’homme
(en mmol.kg-1 de poids de muscle frais) Poortmans (2002)
Muscle
Total
Quadriceps
(vaste externe)
19 ± 1.5
14.5 ± 0.4
18.9 ± 1.1
16.3 ± 0.7
19.1 ± 0.3
Fibres I
15.7
18.5 ± 0.5
17.0 ± 2.2
Fibres II
16.6
20.8 ± 1.0
19.2 ± 2.6
Références
Edström et al. (1982)
Karlsson et al. (1971)
Saltin et al. (1974)
Greenhaff et al. (1991)
Söderlund et al. (1992)
Tesch et al. (1993)
Soléaire
17.7 ± 1.7
Edström et al. (1982)
Deltoïde
19.6
Karlsson et al. (1975)
Déplétion de la PCr du vaste externe en fonction de l’intensité de l’exercice chez l’homme
A) Exercices exhaustifs (Karlsson et Saltin; 1970)
B) Exercices d’intensité croissante (Karlsson, Diamant et Saltin; 1971)
A
•
100 –
[ PCr ] (en %)
[ PCr ] (en %)
100 –
75 –
50 –
100 %
25 –
0
–
•
130 %
•
85 %
•
I
I
I
I
Repos
2
6
16
Durée des exercices (en min)
•
B
•
75 –
•
50 –
•
•
25 –
0
–
I
0
I
I
I
I
I
I
I
•
I
•
I
55 65 75 85 95 100
% VO2max
Déplétion en PCr au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course
à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986).
B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987)
100 –
•
100 –
A
80 –
B
80 –
[ PCr ] (en %)
[ PCr ] (en %)
•
60 –
40 –
•
•
I
I
I
0
10
20
20 –
60 –
40 –
•
20 –
•
•
•
I
I
I
I
I
30
0
40
60
80
Durée du sprint (en s)
Distance du sprint (en m)
•
I
100
1 – Métabolisme de l’ATP et de la PCr
La concentration intracellulaire en ATP diminue au maximum de 50% après un
exercice, aussi intense soit-il. Pour cela,
¤ Les réserves en PCr sont fortement mobilisées pour la resynthèse d’ATP,
¤ Le groupement phosphate de la PCr se lie à l’ADP (ADP + PCr  ATP + Cr),
¤ La concentration en PCr baisse alors très vite,
¤ Une déplétion totale n’est cependant très rarement atteinte (  10 à 15%).
Ainsi ces facteurs peuvent limiter fortement la performance des exercices
très intenses (sprint…) en terme de puissance métabolique (débit maximal).
PROVENANCE DE L'ENERGIE SOLLICITEE PAR UN
100 m (%)
4% Aérobie
Glycolyse lactique : 48%
48%
1
2
3
4
ATP + PCr
Evolution des concentrations musculaires en ATP, PCr et du pH et concentrations
sanguines en lactate en fonction de la vitesse et de la durée lors d’un 100 m.
(d’après Hirvonen et al. 1987)
Substrats énergétiques d’un exercice maximal de 10 s
D’après Bogdanis et al.; Acta physiol Scand, 1998; 163: 261-72
15 _
2.0
O2
0.5
ATP
: 14.0 %
: 3.5 %
PCr
: 31.5 %
10 _
4.5
5 _
Glycolyse : 51 %
7.3
0 _
I
I
10 secondes
Substrats énergétiques de deux exercices
supra maximaux de 6 s et 10 s
D’après : Gaitanos et al.; J;Appl. Physiol, 1993; 75 : 712 – 9
Bogdanis et al.; Acta physiol Scand, 1998; 163: 261-72
15 _
1.2
0.9
O2
ATP
: 7.5 % vs 14 %
: 5.5 % vs 3.5 %
10 _
7.4
PCr
: 46 %
vs 31.5 %
2.0
0.5
4.5
5 _
6.6
Glycolyse : 41 %
vs 51 %
7.3
0 _
I
I
6 secondes
I
I
10 secondes
RESERVES EN OXYGENE DE L’ORGANISME
IMMEDIATEMENT UTILISABLES
• Hémoglobine = environ 1000 ml d’O2 de réserve
• Myoglobine = 11.2 ml / kg de muscle.
11.2 x 30 kg de muscle = 336 ml chez l ’adulte moyen (70 kg)
Jusqu ’à 500 ml chez un sportif entraîné
Comme nous l’aborderons ultérieurement, l’utilisation de ces réserves joue
un rôle important dans les exercices par intervalles et plus particulièrement
dans les exercices intermittents courts et intenses
Estimation du pourcentage de contribution
des différents substrats dans la production
d’ATP pour diverses épreuves
Epreuve
ATP
PCr
100m
3,5 %
31,5 %
200m
400m
17 %
63 %
Glycolyse Glycolyse
lactique
aérobie
51 %
14 %
56 %
27 %
37 %
Auteurs
Bogdanis
et coll
(1998)
Gastin
(2001)
Facteurs limitants :
- radicaux libres,
- protons H+ de l’hydrolyse de l’ATP
et da l’acide lactique,
- IMP et l’amonium
- baisse des réserves ???
Exercice
20 _ épuisant
Circulation sanguine normale
90% en 4min
85% en 2min
16_
70% en 50s
12 _
8_
Occlusion = absence d’oxygène = pas de resynthèse des
Phosphagènes (ATP + PCr).
4_
I
0
Repos
0
I
2min 4min
I
8min
I
I
I
12min
Récupération
Figure 9 : Synthèse des phosphagènes après un exercice
court et intense. L’apport d’oxygène est indispensable
pour permettre la resynthèse de l’ATP dans les mitochondries. Les molécules d’ATP ainsi formées permettent ellesmêmes la resynthèse de la PCr. Harris et coll. (1976)
CINETIQUE DE LA RESYNTHESE DES PHOSPHAGENES
La PCr utilisée au cours de l ’exercice est reconstituée comme suit:
70 % en 30 s
84 % en 2 min
89 % en 4 min
97 % à 100 % en 6 à 8 min
• Après un exercice court et intense, la resynthèse de la
phosphocréatine (PCr) à partir de nouvelles molécules d ’ATP,
nécessite la présence d ’oxygène
• Comme l’ont démontré les travaux Quirstorff & al, 1992 ;Trump
& al.,1996 ; Bogdanis & al.,1996, il est possible d ’améliorer la
vitesse de resynthèse de la PCr entre plusieurs exercices courts
et intenses grâce à un bon développement préalable de la
capillarisation et de la capacité oxydative des muscles sollicités.
Le développement de la capacité aérobie doit donc toujours
précéder l ’entraînement de la vitesse, de l’endurance de la
vitesse et de la puissance musculaire.
RECAPITULATIF
SOURCE
D’ENERGIE
IMMEDIATE
Phosphagènes
ANAEROBIE
ALACTIQUE
SUBSTRATS PRODUCTION DELAI DE
D’ATP
PRODUCTION
OPTIMALE
ATP + PCr
TRES FAIBLE
1 PCr = 1 ATP
NUL
CAPACITE PUISSANCE
TRES
FAIBLE
20 - 60 kJ
65kJ (*)
ENDURANCE
 15 - 20s
dépend du %
TRES
de puissance
ELEVEE:
max (jamais
250 à
530 kJ.min-1 Inférieurs à 95%
de la puissance
750 kJ (*)
Maximale)
4à6-7s
(*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau
5 EXERCICES A DOMINANTE LACTIQUE:
(400, 800m)
et RECUPERATION
SOURCES :
ATP
- 800 - 1500 m
Acide lactique
2) Retardée :
anaérobie lactique
Glycogène
- 400 m
- 200 m
ADP + Pi
Créatine + Pi
- 100 m sprint
1) Immédiate
Phosphocréatine (PCr)
anaérobie alactique
Cycle de la glycolyse anaérobie
ATP/ADP
insuline
GLYCOGENE
G. synthétase
+-
+
-
G. phosphorylase
Adrénaline,
 Ca 2+ et  ATP
Contraction
(travail musculaire)
Glucose 1-phosphate
Glucose 6-phosphate
Fructose 6-phosphate
Fructose biphosphatase
Phosphofructokinase
-
Fructose 1,6 biphosphate
ADP
ATP
Acide pyruvique
 pH
Acide lactique
D ’après Newsholme, 1988
Contraction
(travail musculaire)
SARCOLEMME
Glucose
GTi
Glycogène
G6-P
Pyruvate
Pyruvate
LDH
Lactate
LTi
Lactate
LTi
LTi
LDH
LTi
Pyruvate
C de K
CO2
CO2
CO2
MITOCHONDRIE
D’après Brooks, 1998 : Comp.Biochem. Physiol. 120:89-107,
et 2000 : Med. Sci. Sports Exerc. 32; 4: 790-799
Transfert et oxydation du lactate cytoplasmique dans la mitochondrie.
D'après [Brooks, 1999 ], modifié.
pyruvate
lactate
LDHc
cytosol
m.ext
pyruvate
lactate
CR
mitochondrie
NADH
m.int
NAD+
pyruvate
lactate
LDHm
m. ext = membrane externe de la mitochondrie; m. int.= membrane interne de la mitochondrie
C R = chaîne respiratoire.
GLUCOSE
Glycémie  5.8 mmol.l-1 (1.05 g.l-1)
Glycémie moyenne au repos et à jeun : 4.6 ± 0.4 mmol.l-1 (0.83 ± 0.O6 g.l-1)
SGLT2
(intestin)
SGLT (sodium-glucose co-transporter)
Transport membranaire
SGLT2
(rein)
GLUT GLUT-1 : cellules endothéliales des vais. Sanguins et
dans tissus sensibles à l’insuline. Affinité
(5 isoformes)
élevée pour le glucose. Erythrocytes, cerveau,
GLUT-2 : cellules qui libèrent du glucose dans le sang
foie, pancréas, rein, placenta
GLUT-3 : action identique GLUT-1 Mais grande affinité
pour le glucose. Cerveau, rein, placenta
GLUT-4 : Forte sensibilité à l’insuline. Muscle striés :
squelettiques et cœur, tissu adipeux
GLUT-5 : Affinité pour le fructose mais nulle pour le
glucose. Intestin grêle (surtout), rein, muscles
striés, tissu adipeux, cerveau.
SARCOLEMME
Glucose
Glycogène
GTi
G6-P
Pyruvate
Pyruvate
LDH
Lactate
LTi
Lactate
LTi
LDH
Pyruvate
C de K
CO2
CO2
CO2
MITOCHONDRIE
D’après Brooks, 1998 : Comp.Biochem. Physiol. 120:89-107, et 2000 : Med. Sci. Sports Exerc. 32; 4: 790-799
GLYCOGENE
Pi
GLUCOSE
Glycogène phosphorylase
G6P
Hexokynase
Phosphofructokynase
F6P
FbiP
GA3P
Navette aspartate-malate
DHAP
NADH
NAD
NAD
NADH
NAD
NADH
3PG
NADH
PYRUVATE
A-CoA
Glutamate
NADH
Lactico
dehydrogénase
Pyruvate
dehydrogénase
NAD
Alanine Amino
Transférase
NAD
Alanine
LACTATE
2-oxologlutarate
D’après Lawrence et al. Med. Sci. Sports Exerc. 32; 4: 756-63. 2000
GLYCOGENE
Pi
0.35
GLUCOSE
Glycogène phosphorylase
G6P
Hexokynase
Phosphofructokynase
3.95
65% de
VO2max
3.6
F6P
FbiP
GA3P
Navette aspartate-malate
DHAP
NADH
NAD
NAD
NADH
NAD
NADH
3PG
2.7
NADH
PYRUVATE
Glutamate
NADH
Lactico
dehydrogénase
5.2
Pyruvate
dehydrogénase
NAD
A-CoA
2.7
Alanine Amino
Transférase
NAD
Alanine
LACTATE
2-oxologlutarate
Flux : mmol de substrat. kg-1 de muscle frais (vaste latéral).min-1
GLYCOGENE
0.5
Pi
(0.35)
GLUCOSE
Glycogène phosphorylase
G6P
Hexokynase
250% de
VO2max
35.5
(3.6)
Phosphofructokynase
32.25
F6P
FbiP
(3.95)
GA3P
Navette aspartate-malate
DHAP
NADH
NAD
NAD
NADH
NAD
NADH
3PG
~ 4.5
(2.7)
NADH
PYRUVATE
Glutamate
NADH
Lactico
dehydrogénase
60
Pyruvate
dehydrogénase
NAD
Alanine Amino
Transférase
4.5
(2.7)
NAD
Alanine
(5.2)
LACTATE
2-oxologlutarate
Flux : mmol de substrat. kg-1 de muscle frais (vaste latéral).min-1
A-CoA
Estimation des flux à travers les enzymes clés amenant à la production de
lactate musculaire durant un exercice réalisé à différentes intensités sur
Ergocycle. Flux : mmol de substrat. kg-1 de muscle frais (vaste latéral).min-1)
D’après Lawrence et al. Med. Sci. Sports Exerc. 32; 4: 756-63. 2000
Puissance développée : % VO2max
MAX in Vitro
35% (58 W)
40 – 45
0.55
HK
~3
PFK
40 – 60
PHOS
65% (164 W)
90% (229 W)
250% (625 W)
3.6
7.0
35.5
0.2
0.35
0.5
0.5
0.75
3.95
6.5
32.25
~ 27
1.5
2.7
3.4
4.5
PDH
4.5
1.5
2.7
3.4
4.5
LDH
~ 350
0
5.2
9.6
60
SS
I . DES QUESTIONS QUI SE POSENT...
1) Acide lactique ou lactate... quelle différence ?
2) Quel est le devenir du lactate ?
3) Quelles significations accorder au(x) seuil(s) anaérobie(s) ?
3.1 - A quelle puissance le muscle produit-il du lactate ?
3.2 - Est ce l'absence d'oxygène qui entraîne la production du
lactate musculaire ?
3.3 - Quelle validité accorder aux nombreuses techniques de
détermination du seuil anaérobie ?
3.4 - Quel est le niveau de reproductibilité intra technique du
seuil anaérobie ?
II. DES QUESTIONS QUI SE POSENT...(suite)

La glycolyse a-t-elle vraiment un mauvais rendement
énergétique ?

Est-ce l’accumulation de lactate qui induit :
La fatigue musculaire ?
et donne :
Des crampes ?
Des courbatures ?
GLUCOSE
)
CIRCULANT
Capillaire sanguin
à6
carbones
Membrane cellulaire
1 - Phase
d’amorçage :
- 1 ATP
avec le glucose
Glycogène musculaire (à 6 carbones)
+ Hexokinase
1
ATP
+ Glycogène phosphorylase
ADP + Pi
Glucose-6-phosphate
2
ATP
2 - Phase
Préparatoire :
3
ADP + Pi
Phosphofructokinase
4
- 1ATP
5
2 NAD
6
2 NADH2
ADP + Pi
3 - Phase de
remboursement et de
production :
+ 4 ATP
7
ATP
8
9
ADP + Pi
Bilan :
+ 2ATP avec le glucose
+ 3 ATP avec le glycogène
10
ATP
Pyruvate kinase
(2) Pyruvate (à 3 carbones chacun)
(2) lactate
1 - ACIDE LACTIQUE OU LACTATE...
QUELLE DIFFERENCE ?
GLYCOGENE
1 mole de GLUCOSE
= 3 moles d'ATP
2 moles d'ACIDE LACTIQUE
C6 H12 O6
2 C3 H6 O3 + 197 kJ
Au pH du muscle (7.05 à 6.1)
CHCH(0H)COOH : C3 H6 O3
Acide lactique
H+ +
Proton
C3 H5 03Anion : Lactate
A l'échelle de l'organisme il n'y a que très peu d'acide lactique sous sa forme acide mais surtout des ions lactate.
LACTATE ET EXERCICE COURT ET INTENSE
100m sprint……………environ 13-16 mmol/l
200m sprint……………environ 18-20 mmol/l
400,800 et 1500m……environ 22-26 mmol/l
5000m…………………environ 13 mmol/l
10000m………………..environ 8 mmol/l
1 mole de lactate = 23,5 kcal
1 g ……………….= 0,26 kcal
... DONC : EST- IL MAUVAIS DE PRODUIRE
BEAUCOUP DE LACTATE ?
• Une mole de glycogène permet la synthèse de 3 ATP et
s’accompagne de la formation de 2 moles de lactate.
• Donc, plus le muscle produit de lactate par unité de
temps, plus d’ATP ont été synthétisés,et donc plus
important a été le travail musculaire.
• L’athlète qui réussit dans les disciplines courtes : 10 s à 9
min. est celui qui produit le plus de lactate par unité de
temps (Lacour et Coll. 1991)
1 - EXERCICE INTENSE ( >PAM ) et
DE COURTE DUREE (400 m - 800 m)
GLYCOGENE
ADP
NAD
ATP (+3)
NADH
MILIEU INTERSTITIEL
CELLULE MUSCULAIRE
Accumulation
intracellulaire
NAD
CAPILLAIRE
SANGUIN
LACTATEMIE
PYRUVATE
H+
Transport membranaire
extra cellulaire
CO2
LACTATE
O2
MITOCHONDRIE
ADP
OXYDATION
CO2
ATP (36)
Chaîne des transporteurs d’électrons
H2
Cycle de Krebs.
2.3 QUEL EST LE DEVENIR DU LACTATE ?
LACTATE ENTRANT (LE)
LACTATEMIE
(MUSCLE)
• LE > LS : (accumulation)
• LE = LS : (Etat stable)
6-8 mmol.l-1
SANG
• LE < LS : (décroissance)
LACTATE SORTANT (LS)
( OXYDATION, GLYCOGENESE )
1 H 30
CELLULE MUSCULAIRE
MILIEU INTERSTITIEL
Glucose
Néoglycogenèse :
1/4 FOIE
Elimination :
Urine, sueur
(négligeable)
GLYCOGENE
ALANINE
4
PYRUVATE
5
2
H2
LACTATE
capillaire
1
O2
MITOCHONDRIE
O2
Oxydation : 3/4
CŒUR , REINS, AUTRES
MUSCLES NON ACTIFS.
36 ADP + 36 Pi
3
NADH2
NAD + H2
36 ATP
H2O Chaîne des transporteurs
d’électrons
CO2
OXYDATION
CO2
H2
Cycle de Krebs
H2
METABOLISME AU COURS DE LA RECUPERATION
DEVENIR DU LACTATE AU COURS DE LA
RECUPERATION
LACTATE
OXYDATION
~ 4/5
Par :
• Les muscles squelettiques
Les fibres musculaires
productrices
Les fibres musculaires
environnantes (navette)
Les fibres musculaires d’autres
territoires au repos
Par :
• Le foie
- Cycle de Cori
- Cycle de l’alanine-glucose
• Le myocarde 10 %
• Les reins
• Les reins < 10 %
GLYCOGENESE
~ 1/5
ELIMINATION
négligeable
Par :
• L’urine et la sueur
• Les muscles (indirectement ?)
CINETIQUE DU METABOLISME DU LACTATE POST EXERCICE
Transformation du lactate après un exercice épuisant de deux minutes
1- RECUPERATION PASSIVE:
50 % en environ 25 min
75 % en environ 50 min
88 % en environ 1h 15 min
100 % en environ 1h 30 min
2- RECUPERATION ACTIVE (entre 40 et 60 % de VAM)
50 % en environ 6 min
75 % en environ 12 min
100 % en environ 20 min
VITESSE DE DECROISSANCE DU LACTATE
POST EXERCICE (en % du La max.min-1)
Auteurs
Nature de
l’exercice
Récupération
Récupération
passive
active (% VO2max)
Mc Grail et al. (1978)
Ergocycle
2.0
2.9 (30)
Bonen et Belcastro
(1977)
Course
2.5
4.5 (60 – 70)
Hermansen et Stenvold
(1972)
Course
2.8
4.8 (70)
Cazorla et al. (1984)
Natation
2.73
5.3 (70 et libre)
2.2 EN CONSEQUENCE
Le lactate n’est donc pas un « déchet » ni
surtout « une toxine qui empoisonne le
muscle » mais bien une source énergétique
potentielle utilisable après, ou au cours
d’une récupération passive ou active.
4. LA GLYCOLYSE A-T-ELLE VRAIMENT UN
MAUVAIS RENDEMENT ?
AU NIVEAU BIOENERGETIQUE
1 mole de Glucose
: énergie disponible :
1- GLYCOLYSE
CYTOPLASME
2 moles de lactate
= 3 ATP
: énergie utilisée : 50 x 3 =
150 kJ
:énergie fournie :
197 kJ
: Rendement
150 x 100
: Energie disponible 197
MITOCHONDRIE
2880 kJ
=
2683 kJ
2- OXYDATION = 36 ATP
: énergie utilisée : 36 x 50 =
6 H2O + 6 CO2
76 %
1800 kJ
: énergie fournie
: Rendement
1800 x 100
2683
2683kJ
=
67 %
5.1 UNE FORTE ACCUMULATION DE
LACTATE PEUT-ELLE INDUIRE LA FATIGUE
Il se peut qu’à forte accumulation, le
lactate contribue à induire une baisse du
pH musculaire à l’origine d’une fatigue
musculaire et d’une incapacité fonctionnelle transitoires... mais ceci n’est encore
qu’une hypothèse!
Mécanismes susceptibles d’intervenir pour expliquer la diminution de la
capacité de prestation à la fin d’un exercice supramaximal (400 - 800 m)
EXERCICE MUSCULAIRE
AUGMENTATION DE LA GLYCOLYSE
...ET DE L ’HYDROLYSE DE L ’ATP
AUGMENTATION DE LA PRODUCTION D’ACIDE LACTIQUE
AUGMENTATION DE LA CONCENTRATION DES PROTONS H+
BAISSE DU pH CELLULAIRE ( 7
6.1 - 6.3 )
Diminution de l’activité de la
phosphorylase et de la P.F.K.
Réduction de l’interaction actine myosine activée par Ca²+
Diminution de la production d’ATP.
Réduction de la tension mécanique
INCAPACITE FONCTIONNELLE
D’après Hermansen 1977, modifié 1996
BAISSE DU pH ET INHIBITION DE LA PFK
Dans un tube à essai la baisse du pH inhibe effectivement
l ’activité de la PFK
Cependant, si on ajoute un certain nombre de composés
présents dans le muscle, cette activité peut remonter à prés
de 70 % de son maximum: Expérience de Dobson et al. 1986 :
A pH 6.63 l ’activité de la PFK est complètement inhibée…
dans un tube à essai.
- Si on ajoute du phosphate inorganique à une concentration
de 20 mmol/l l ’activité de la PFK remonte à 40 %
- Si on rajoute un peu d ’ADP(0.5 mmol/l) elle remonte à 55 %
- Si on rajoute encore de très faibles concentrations de fructose
1,2 diphosphate ou de glucose 1,6 diphosphate deux composés
présents dans le cytoplasme de la fibre musculaire qui se
contracte, elle remonte à plus de 70%
MECANISMES REGULATEURS DU pH
-Tampons chimiques cellulaires et sanguins
- Mécanismes rénaux par excrétion d’acides et de bases
- Mécanismes pulmonaires par excrétion du CO2
RAPPELS SUR LES ACIDES ET LES BASES
Placé dans une solution un acide libère des ions hydrogène (H+)
Exemples :
HCl = H+ + Cl (acide chlorhydrique)
H2SO4- = H+ + HSO4(acide sulfurique)
Dans une solution, une base libère des ions hydroxyle (OH-)
Exemples : NaOH = Na+ + OH(hydroxyde de sodium)
KOH = K+ + OH(hydroxyde de potassium)
Les acides forts libèrent plus d’ions H+ que les acides faibles.
Les bases fortes libèrent plus d’ions OH- que les bases faibles.
LES SYSTEMES TAMPONS
Un système tampon se compose de deux éléments :
• un acide faible
• et un sel de cet acide
Exemple : l’acide carbonique (acide faible) et le bicarbonate de sodium (sel)
HCO3
+
H+
Ion bicarbonate
↔
H2CO3
↔
H 2O
+
CO2
acide carbonique
Un acide fort ajouté à un système tampon réagit avec le sel, formant ainsi un
sel plus fort et un acide plus faible.
Exemple : l’acide lactique (AL) et le bicarbonate de sodium (NaHCO3) forme
du lactate de sodium NaAL) et de l’acide carbonique (H2CO3) :
AL+ NaHCO3
H2CO3
↔
NaAL +
H 2O
+
CO2
H2CO3
- Q.R. des lipides :
Ex : acide palmitique : C16 H32 02 + 23 O2  16 CO2 + 16 H2O
Q.R. =
16
CO2
23
O2
= 0.696  0.70
- Q.R. des glucides (C6H12O6) =
6
CO2
6
O2
= 1
↑ H+
Q.R. = glucides + ↑ [ H+] 
 7 CO2
6
O2
= 1.15
5.2 LE LACTATE DONNE-T-IL DES CRAMPES ?
• Des crampes peuvent survenir en même temps qu’une forte accumulation de
lactate, mais sans qu’il y ait de lien de cause à effet - Ce n’est là que pure
coïncidence.
• Dans de nombreux cas, l’accumulation de lactate n’est pas associée à des
crampes : coureurs de 400 - 800 - 1500 m..
• Inversement, dans de nombreux sports à faible accumulation de lactate :
courses de longues distances, football... les sportifs peuvent développer des
crampes.
• On peut développer des crampes pendant le sommeil à un moment ou la
lactatémie est la plus basse !
La crampe n’a rien à voir, ni de près ni de loin avec
l’accumulation de lactate - Phénomène mal connu, la crampe
résulte probablement d’une hyperexcitabilité neuro-musculaire
dûe elle-même à des déséquilibres hydro-minéraux, soit par
déshydratation soit par des carences minérales.
5.3 LE LACTATE DONNE-T-IL DES COURBATURE ?
• Comme pour les crampes, les douleurs musculaires retardées peuvent se
développer parfois lorsque l’accumulation de lactate a été importante
(nageur entraîné qui court un 400m) sans qu’il y ait de relation cause à
effet .
• Elles peuvent être obtenues sans qu’il y ait eu accumulation de lactate
(travaux de Schwane et Coll., 1983)
• Dans bien des cas, elles ne se développent pas même si beaucoup de
lactate a été accumulé (coureurs de 400-800m)
Les courbatures n’ont rien à voir avec l’accumulation de
lactate. Elles se développent presque inévitablement, même
chez le sujet entraîné, après un exercice inhabituel. Elles sont
sans doute dues à des microtraumatismes et des lésions du
tissu musculaire ou conjonctif.
POUR QUE CESSE VOTRE DESINFORMATION !!!
Réponses aux questions posées au cours précédent
1) Dissociation de l’acide lactique en lactate en solution aqueuse
« Chaque acide a une tendance qui lui est propre à perdre son proton en
solution aqueuse. Plus l’acide est fort et plus il a tendance à perdre son proton
…Les acides les plus forts comme l’acide lactique, ont des constantes de
dissociation (Ka ) plus élevées » (Ka = 1,38 x 10-4 pour l’acide lactique)
Lehninger, Nelson et Cox : « Principe de Biochimie » (édit. Flammarion)
2ème édition, p 94; 1993.
CH3CH(OH)COOH (ou simplifié : C3H6O3)
Acide lactique
1) Dissociation de l’acide lactique en lactate en solution aqueuse
(suite)
« A pH 7, 99,92 % de l’acide lactique sont rapidement convertis en lactate (-)
et H(+), Aussi, nous utiliserons exclusivement le vocable« lactate » pour
désigner ce métabolite » Poortmans et Boisseau : Biochimie des activités
physiques, 2ème édition (Edit. De Boeck), p 138, 2003.
TRANSPORT MEMBRANAIRE DU LACTATE
(Juel et al.,1991; Dermott et Bonen,1993; Pilegaard et al.,1993; Roth et
Brooks,1993)
• Il existe des protéines qui permettent le transport du lactate à travers
le sarcolemme : monocarboxylate tansporter : MCT1 et MCT4
• D'elles dépend la vitesse du passage du lactate musculaire :
MCT1
milieu intracellulaire
MCT4
milieu extracellulaire <–> sang
• La vitesse du passage membranaire dépend :
1. du niveau de stimulation des transporteurs.
2. du nombre de transporteurs mis en jeu.
1- Le niveau de stimulation dépend :
- du gradient pH entre les milieux intra et extra cellulaires
- du type d ’entraînement (l ’entraînement en intensité augmente la vitesse
du passage membranaire par rapport à l ’entraînement de longue durée)
2- Le nombre des transporteurs recrutés dépend :
- du niveau d ’entraînement
- de la nature des fibres activées : les fibres rapides présentent plus de MTC4 et
pratiquement pas de MTC1,
- de l’âge des sujets (le nombre de transporteurs sollicités diminue avec le
vieillissement).
(Juel et al.,1991;Dermott et Bonen,1993; Pilegaard et al.,1993;
Roth et Brooks,1993; Brooks, 1999; Pilegaard, 1999; Bonen, 2000)
2) COMMENT LE LACTATE EST-IL VEHICULE DANS LE SANG ?
Le lactate est donc transporté à travers la membrane cellulaire.
Passé cette « barrière membranaire », étant hydrosoluble, il va être dilué
dans le milieu interstitiel et drainé par les capillaires sanguins.
Il n’existe pas de transporteurs sanguins de lactate.
Seule sa concentration (lactatémie) peut augmenter.
L’accumulation du lactate
correspond-elle à
l’absence d’oxygène ?
3.2 EST-CE L’ABSENCE D’OXYGENE QUI ENTRAINE LA
FORMATION ET L’ACCUMULATION DU LACTATE DANS
LE MUSCLE ?
 Il est fréquent de lire qu’« il y a formation de lactate en absence
d’oxygène »
Ceci est exact mais ... dans un tube à essai !
Globalement au niveau des muscles actifs
Les travaux de Pirnay et Coll. (1972) montrent qu’au cours d’un exercice
maximal (= à VO2 max), la PO2 du sang veineux effluent ne s’abaisse pas
au dessous de 20 mm Hg.
Localement dans la cellule musculaire
Les travaux de Connet et Coll. (1984) montrent aucun gradient de PO2
inférieur à 2 mm Hg alors que la PO2 minimale nécessaire pour assurer une
activité maximale de la phosphorylation oxydative est inférieure à 0.5, voire
0.1 mm Hg. (Chance et Quirstorff,1978)
EN CONSEQUENCE :
 Malgré sa production et son accumulation du lactate, le
muscle squelettique qui travaille (même à puissance
maximale = à VO2 max) N’EST EN HYPOXIE, ni globalement, ni localement, ni transitoirement, ni à l’état stable.
 Il y a toujours plus d’oxygène que la quantité maximale
susceptible d’être utilisée par le muscle.
 Ainsi l’hypothèse sous-jacente à la théorie du « Seuil
anaérobie » selon laquelle le muscle produit du lactate car il
est en hypoxie au delà d’une certaine puissance « seuil »
n’est pas confirmée.
HYPOTHÈSES...
L’accumulation du lactate pourrait être due :
A la différence entre l’activité enzymatique maximale
de la lactate déshydrogénase (en amont) et celle de
l’ céto-glutarate déhydrogénase (en aval) qui sont
deux des enzymes limitant le flux métabolique
respectivement : de la glycolyse et de l’oxydation
mitochondriale.
 A la saturation de la navette aspartate - malate qui permet
le transfert membranaire mitochondrial des protons H+.
 Au niveau d’activation des protéines permettant le transport
transmembranaire du lactate vers le milieu extracellulaire.
Vitesses d’activités enzymatiques maximales (V.A.E.max) au sein du
quadriceps humain (micromoles.min-1. g-1 à 25°)
Glycolyse :
Phosphofructokinase *…………….…..57
Lactate déshydrogénase…………… 121
Oxydation :
V.A.E.max 100 fois
supérieure !
Céto-glutarate déshydrogénase*….…1.2
* Enzymes limitant le flux métabolique
D’après Jorfeld et al. (1978) et Poortmans (1988),
Au plan biochimique, dans certains cas, les effets de l’entraînement se
traduisent essentiellement par l’augmentation de la quantité d’une ou de
plusieurs enzymes en présence.
 or nous savons que, plus la concentration d’une enzyme est élevée,
plus grande est la quantité de substrat susceptible d’être dégradée.
c’est précisément ce qui se passe chez l’athlète entraîné en endurance
dont l’entraînement augmente le nombre, la taille des mitochondries et par
conséquent la concentration en enzymes oxydatives.
• c’est le cas de l’enzyme cétoglutarate déshydrogénase (CGDH) dont le
niveau faible de l’activité maximale limitait, avant entraînement, le flux
substrat du cycle de Krebs expliquant en partie l’accumulation précoce du
lactate en amont.
• Chez l’athlète entraîné, la même quantité d’O2, autorise une oxydation
plus importante de lactate grâce à une concentration plus élevée de la
CGDH expliquant le déplacement vers la droite de la courbe lactateintensité et par conséquent du ou des « seuils ».
[LAs]
ou
VE
non entraîné
entraîné
S.A.
Puissance, vitesse, VO2
EN RESUME : LA CINETIQUE DU LACTATE
SANGUIN DEPEND :
 De la nature et du niveau d'entraînement du sujet évalué
 De l'intensité et de la durée de l'exercice
 De l'importance de la masse musculaire engagée dans
l'exercice
 De la constitution des muscles sollicités (% fibres FT et
ST)
 De l'âge de l'évalué
 Des réserves musculaires en glycogène
- période d'entraînement
- régime alimentaire
RECOMMANDATIONS POUR UNE MEILLEURE
STANDARDISATION DE LA LACTATEMIE
•
•
•
•
Mettre le sujet évalué au repos au moins 24 heures avant le test
Lui conseiller un régime équilibré (éviter un apport glucidique élevé)
Réaliser le test au même moment de la journée
Rincer et nettoyer l'endroit à prélever (élimination du lactate dû aux
glandes sudoripares)
• Prélever toujours au même moment après l'exercice
• Conserver le même protocole ergométrique
• Choisir toujours la même technique (arbitraire) pour déterminer les
PMT
Dans ces conditions, il est possible d'établir un suivi cohérent d'un
individu mais non de comparer les résultats de deux ou plusieurs
individus entre eux !
RECAPITULATIF
SOURCE
D’ENERGIE
RETARDEE
Glycolyse
lactique
ANAEROBIE
LACTIQUE
SUBSTRATS PRODUCTION
DELAI DE
CAPACITE PUISSANCE
D’ATP
PRODUCTION
OPTIMALE
GLYCOGENE
FAIBLE
COURT:
1 GL. = 3 ATP
15 à 20s
FAIBLE
75 - 200 kJ
130 à
210 kJ (*)
ELEVEE:
110 à
200 kJ.min-1
500 kJ.min-1
(*)
(*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau
ENDURANCE
Entre 1 et 3min
dépend du %
de PMA (entre
90 et 150% de
PMA ou de VAM
7-EXERCICE DE LONGUE DUREE
ET RECUPERATION
SOURCES :
CO2 + H2O
ATP
Glycogène, glucose, acides
gras libres, acides aminés
+ O2
3) Très retardée :
aérobie
- semi marathon,
marathon et
ultramarathon
- 3000
10 000 m
- 800 - 1500 m
Acide lactique
2) Retardée :
anaérobie lactique
Glycogène
- 400 m
- 200 m
Créatine + Pi
ADP + Pi
Phosphocréatine (PCr)
- 100 m sprint
1) Immédiate
anaérobie alactique
1 Glucose-6-P
2 H2
NAD
H2
2 Pyruvate
2 Lactate (+ H2)
LDH
?
NADH2
PYRUVATE
NAD
CO2
NAD
NADH2
H2
NAD
MITOCHONDRIE
ACETYL-CoA (2C)
Oxaloacétate (4c)
CO2
NADH2
Citrate (2c)
NAD
NADH2
CYCLE DE
KREBS
H2
chaîne des
transporteurs
d’électrons
NAD
FAD
H2
FAD
FADH2
H2
ee-
ADP
+ Pi
+ énergie
= ATP
½ de O2
H2O
NADH
Compétition entre le NADH cytoplasmique
et NADH mitochondrial => pas d’accumulation
d’A.L. mais la saturation de cette navette…???
CYTOPLASME
NAD
Malate deshydrogénase
cytoplasmique
Oxaloacétate
Malate C.
Aspartate C.
Aspartate M.
Malate m.
Oxaloacétate
Malate deshydrogénase
mitochondriale
MITOCHONDRIE
NADH
NAD
CR
ATP
ATP
ATP
Mobilisation
de
l’acétyl-CoA
Glucides
Acides aminés
Acétyl CoA
oxaloacétate
Acides Gras
Citrate
Cis-asconitate
Cycle des
acides
tricarboxyliques
isocitrate
malate
CO2
 cétoglutarate
fumarate
CO2
succinate
2H
2H
2H
2H
NAD
flavoprotéine
ADP + Pi
Transport
d’électrons
et
phosphorylation
oxydative
ATP
Coenzyme Q
Cytochrome b
ADP + Pi
ATP
Cytochrome c
Cytochrome a
ADP + Pi
2H2 + ½ 02
ATP
H2O
CELLULE MUSCULAIRE
Acides
aminés
FOIE
GLYCOGENE
Glucose AAR
G-6-P
SANG
PYRUVATE
O2
ACETYL CoA
CO2
MITOCHONDRIE
O2
Triglycérides
36 ADP + 36 Pi
OXYDATION
36 ATP
H2O Chaîne des transporteurs
d’électrons
CO2
H2
Cycle de Krebs.
H2
METABOLISME AU COURS DU MARATHON ET DE L’ULTRAMARATHON
Notions de produits amphiboliques
et réactions anaplérotiques.
Le cycle de Krebs est une voie amphibolique : Il fonctionne non seulement
dans le sens catabolique, mais fournit également des précurseurs utilisables
dans des voies anaboliques.
Les mécanismes enzymatiques particuliers qui alimentent le cycle en
intermédiaires sont dits réactions anaplérotiques (« qui remplissent »)
Exemple :
Mg++
Pyruvate + CO2 + ATP ↔ oxaloacétate + ADP + Pi
Alanine
Cystéine
Glycocolle
Sérine
Thréonine
Pyruvate
Glutamate
-cétoglutarate
Isoleucine
Leucine
Trytophane
Citrate
CYCLE
DE KREBS
Acétyl-CoA
Acétoacétyl-CoA
Succinyl-CoA
Arginine
Histidine
Glutamine
Proline
Conduisent aussi
à l’acétyl-CoA
Isoleucine
Méthionine
Valine
Succinate
Oxaloacétate
Fumarate
Tyrosine
Phénylanine
Malate
Phénylalanine
Tyrosine
Leucine
Lysine
Tryptophane
Aspartate
Asparagine
Voies d’entrée du squelette carboné des acides aminés
dans le cycle tricarboxylique de Krebs. Notions de produits
amphiboliques et réaction anaplérotique.
INFLUENCE DE LA PUISSANCE RELATIVE DE L’EXERCICE (% DE PMA)
SUR LA CONTRIBUTION DES SUBSTRATS A L’APPORT D’ENERGIE.
(D’après LACOUR, 1982)
100 90 -
70 -
Glucides
50 -
Lipides
30 -
Protides
10 -
I
20
I
40
I
60
% de P.M.A.
I
80
I
100
LES DIFFERENTES SOURCES ENERGETIQUES DURANT L’EXERCICE
PROLONGE A 70 % DE VO2max
100 –
-
LIPIDES
80 60 -
40 -
GLUCOSE SANGUIN
20 -
GLYCOGENE MUSCULAIRE
0
I
0
I
I
1
I
I
2
I
I
3
DUREE DE L’EXERCICE (heures)
I
I
4
Evolution de l’utilisation respective des glucides et des lipides en fonction de l’intensité
relative de l’exercice. Le « cross-over concept » d’après Brooks et Mercier 1994
-100
60 –
- 90
Entraînement
50 –
40 –
30 –
NE
- 70
E
20 –
- 60
10 –
- 50
0
- 40
Repos
I
20
I
40
VO2max (en %)
I
60
I
80
I
100
Glucides (en %)
- 80
SOURCES ENERGETIQUES DU 1500 m
(en % du total)
Glycolyse
anaérobie 25,00%
Glycolyse aérobie
Glycolyse anaérobie
75,00%
Glycolyse
aérobie
D ’après Newsholme, 1988
SOURCES ENERGETIQUES DU 5 000 m
(en % du total)
Glycolyse
anaérobie
12,50%
Glycolyse aérobie
Glycolyse anaérobie
87,50%
Glycolyse
aérobie
D ’après Newsholme, 1988
SOURCES ENERGETIQUES DU MARATHON
(en % du total)
Acides gras libres
AGL = 20%
5% = Glucose circulant (hépatique et sanguin)
1
2
3
75% = Glycogène aérobie
D ’après Newsholme, 1988
SOURCES ENERGETIQUES DE L'ULTRA
MARATHON : 80 KM (en % du total)
5% Glucose circulant
30%
Glycolyse
aérobie
1
2
60%
Acides gras libres
D ’après Newsholme, 1988
Acides
5% aminés
ramifiés
3
4
L ’épuisement total des réserves en glycogène est réalisé
en:
1 heure de travail musculaire à 80 - 85 % de VAM
1 heure 30 min à 2 heures à 75 - 80 % de VAM
50 % des réserves sont reconstituées dès la 5ème heure
(Piehl 1974).
La reconstitution totale (concentration initiale) est
complète en 46 heures
• La DEPLETION des RESERVES MUSCULAIRES en
GLYCOGENE dépend
:
– De l'importance des réserves initiales;
– Du niveau d'entraînement du sportif;
– Du niveau et de l'intensité de l ’activité physique;
– De la qualité des fibres musculaires sollicitées.
RECONSTITUTION DES RESERVES
EN GLYCOGENE
La RECONSTITUTION des RESERVES nécessite
un DELAI POST- EXERCICE de 12 h (Machlum et
coll.,1977) à 46H (Piehl, 1974) dont la DUREE
dépend :
– De l'importance de la déplétion:
– Du niveau d'entraînement;
– Et du régime alimentaire;
RECAPITULATIF
SOURCE
D’ENERGIE
TRES
RETARDEE
Oxydative
AEROBIE
SUBSTRATS
GLYCOGENE
+ GLUCOSE
+ AGL
+ AAR
+ ALANINE
PRODUCTION DELAI DE
CAPACITE PUISSANCE
D’ATP
PRODUCTION
OPTIMALE
TRES
IMPORTANTE
LONG :
2 à 3 min
1 GL. = 39 ATP
...
1 à 1.30 min
(*)
FAIBLE :
60 à
90 kJ.min-1
TRES
ELEVEE:
1500 à
135 à
5300 kJ
155 kJ.min-1
45000 à
Peut être
80000 kJ (*)
maintenue
de3 à 15 min
(*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau
ENDURANCE
Dépend du %
de VO2max
Sollicité
(entre 70 et
90% de VAM)
EN CONCLUSION ...
% d’ATP dérivé
du métabolisme
aérobie
100 m
Courses
Durée (s)
%
anaérobie
%
aérobie
<5%
10
94
6
200 m
10 %
15
88
12
400 m
25 %
30
73
27
800 m
50 %
45
63
37
1500 m
65 %
60
55
37
5000 m
86 %
120
37
45
10000 m
96 %
180
27
73
Marathon
98 %
240
21
79
D ’après Newsholme et coll. (1992)
Contribution relative de chaque voie
métabolique en fonction de la durée de
l’exercice. Adapté de Gastin (2001)
POURCENTAGES DE CONTRIBUTION DANS LA PRODUCTION D’ATP
D ’après Newsholme et coll. (1992)
Glycogène
Courses
(m)
PCr
(%)
Anaérobie
(%)
Aérobie
(%)
Glucose sanguin
(glycogène hépatique)
(%)
Triglycérides
(acides gras)
(%)
100 m
48
48
4
_
_
200 m
25
65
10
_
_
400 m
12.5
62.5
25
_
_
800 m
6
50
44
_
_
1500 m
( *)
25
75
_
_
5 000 m
( *)
12.5
87.5
_
_
10 000 m
( *)
3
97
_
_
42 195 m
( *)
1
74
5
20
80 000 m
( *)
_
35
5
60
(*) : Dans ces épreuves la PCr est utilisée dans les premières secondes et, si elle est
resynthétisée pendant la course, elle servira aussi pour l ’accélération finale.
PREDOMINANCE DE
LA SOURCE DES
PHOSPAGENES
100 %
1à6s
ZONE MIXTE
PREDOMINANCE DE LA
GLYCOLYSE LACTIQUE
 6 s à 1min
ATP + PCr
50 % _ + Glycogène
ZONE MIXTE
PREDOMINANCE
DE L’OXYDATION
DE DIFFERENTS
SUBSTRATS
> 7min…
PREDOMINANCE
DE LA GLYCOLYSE
AEROBIE : 2 à 7min
GLYCOGENE..acide
lactique
+ PCr + Glycogène
aérobie
GLYGOGENE…
acide lactique
GLYCOGENE
...H2O + CO2
+ GLYCOGENE + Glycogène
aérobie
(acide lactique)
10s
20s
30s
40s
50s
1min
2min
DUREE (s et min)
3min
GLYCOGENE
+ GLUCOSE
+ ACIDES
GRAS LIBRES
+ ACIDES AMINES
4min 10min
20min
Contribution respective de chaque processus métabolique dans l ’apport énergétique total (courbe du haut)
lors de courses d’intensités et de durées différentes. En fonction de ces deux variables, on peut remarquer
la prédominance d ’une source énergétique mais aussi l’interaction constante des autres.
REFERENCES POUR L’EXERCICE ET L’ENTRAÎNEMENT
Sources
énergétiques
Substrats
Délais
d’intervention
optimale
Capacité
Puissance
Endurance
Phosphagènes
ATP
PCr
Nul
Très faible
Très élevée
300 % PAM
1à6s
Dépend du
% de la
puissance
6 à 30 s
Glycolyse
lactique
Glycogène
6 à 20 s
Limitée par
[H+]
Élevée
200 % PAM
10 à 50 s
Dépend du
% de la
puissance
….3 min
Aérobie
Glycogène
Glucose
AGL-TG
A. aminés
20-30 s
Très
importante
Limitée par
VO2max
2 à 7 min
Dépend du
% de PAM
(VAM)
3 min à ….
(Glucose)
MERCI POUR TOUTE
VOTRE ATTENTION
AMP
Fumarate
AS lyase
H2
0
AMP désaminase
Adénylosuccinate (AS)
NH
AS synthétase
3
GDP + Pi
GTP
IMP
Aspartate
AS = adénylosuccinate
LOO
r. lipoperoxyle
O2-
r.superoxyde
LO
r. alkoxyle
MDA
malondialdéhyde
protéines
H2O2
( Fe2+ )
peroxyde d’hydrogène
OH
r. hydroxyle
ADN
lipides
LOO
r. lipoperoxyle
OH
r. hydroxyle
LO
r. alkoxyle
MDA
malondialdéhyde
Evolution du débit d’utilisation des substrats glucidiques et lipidiques
en fonction de l’intensité relative de l’exercice chez l’Homme.
D’après [Brooks, 1996]

Glycogène

50
60
50
▲
(µmol.kg-1.min-1)
Apparition des AGNE et du glucose
60
▲

Glucose
  ▲
40
30
▲
▲
▫▫
20
▫▫
▫

▫▫
▫
AGNE


10
▫
▫
30
 
▲
▲
20
▫
▫▫ ▫
▫▫
▲
0
0
40
10
0
20
40
60
% de VO2max
80
100
MILIEU EXTERIEUR DE LA CELLULE
OU MILIEU INTERSTITIEL
MILIEU INTERIEUR
DE LA CELLULE
Les substances liposolubles
diffusent directement à
travers la double couche de
lipides de la membrane
Les molécules de faible
diamètre passent facilement :
1
Diffusion
simple
Transporteur protéique
Les grosses molécules ont besoin
d’un transporteur pour passer à travers
la membrane : 2. diffusion facilitée
(Gradient de concentration)
Na+
ATP
ADP
Na
+
Na
+
Na+
Pompage du sodium à
l’extérieur de la membrane :
3. Transport actif (sens opposé
à ceux de la diffusion simple ou
facilité). Consomme de l'ATP
Transfert et oxydation du lactate cytoplasmique dans la mitochondrie.
D'après [Brooks, 1999 ], modifié.
pyruvate
lactate
LDHc
cytosol
m.ext
pyruvate
lactate
CR
mitochondrie
NADH
m.int
NAD+
pyruvate
lactate
LDHm
m. ext = membrane externe de la mitochondrie; m. int.= membrane interne de la mitochondrie
C R = chaîne respiratoire.
V e.max
1/2 de V e.max
Km
Concentration du substrat
Relation entre la concentration d ’un substrat (s) et la vitesse (v) d ’une réaction enzymatique (équation de Michaelis-Menten). On observe que la réaction est très rapide pour de
petites concentrations de substrats, mais qu ’elle tend vers un maximum lorsque la concentration du substrat devient élevée (généralement au delà des valeurs physiologiques). Le
Km (ou constante d ’affinité ou de Michaelis-Menten) définit l ’affinité de l ’enzyme pour son
substrat et se caractérise comme la concentration en substrat pour laquelle la vitesse de la
réaction vaut la moitié de la vitesse enzymatique maximale (V e.max)
2 et la vitesse des réactions en ordonnée,
Concentration de l ’enzyme
1 Si on porte les concentrations de l’enzyme sur l ’axe des abscisses
Cette relation est très importante pour l’énergétique musculaire car elle
signifie que si on maintient constante la concentration d’une enzyme, la
quantité disponible devient alors le seul facteur limitant. (Poortmans 1992)
Conséquence...
 or nous savons que, dans certains cas, les effets de
l’entraînement vont se traduire essentiellement par
l’augmentation de la quantité d’une ou de plusieurs
enzymes en présence.
autrement dit, plus on a d’enzyme(s), plus on pourra
dégrader de substrat.
c’est précisément le cas des athlètes entraînés à
l’endurance dont l’entraînement a augmenté le nombre,
la taille des mitochondries et par conséquent la concentration en enzymes oxydatives.
3.2 EST-CE L’ABSENCE D’OXYGENE QUI ENTRAINE LA
FORMATION ET L’ACCUMULATION DU LACTATE DANS LE
MUSCLE ?
 Il est fréquent de lire qu’« il y a formation de lactate en absence
d’oxygène d’oxygène »
 Ceci est exact mais ... dans un tube à essai !
 Globalement au niveau des muscles actifs
Les travaux de Pirnay et Coll. (1972) montrent qu’au cours d’un exercice
maximal (= à VO2 max), la PO2 du sang veineux effluent ne s’abaisse pas au
dessous de 20 mm Hg.
 Localement dans la cellule musculaire
Les travaux de Connet et Coll. (1984) montrent aucun gradient de PO2
inférieur à 2 mm Hg alors que la PO2 minimale nécessaire pour assurer une
activité maximale de la phosphorylation oxydative est inférieure à 0.5, voire
0.1 mm Hg. (Chance et Quirstorff,1978)
- Q.R. des glucides (C6H12O6) =
6
CO2
6
O2
= 1
- Q.R. des lipides :
Ex : acide palmitique : C16 H32 02 + 23 O2  16 CO2 + 16 H2O
Q.R. =
16
CO2
23
O2
= 0.696  0.70
- Q.R. des protides :
Ex : albumine = C72 H112 N2 O22 S + 77 O2 
63 CO2 + 38 H2O + SO3 + 9 CO (NH2)2
Sulfite
Q.R. =
63 CO2
77 O2
= O.818  0.82
urée