Transcript tropické lesy

Tropické (deštné) lesy
• širší oblast tropů – vymezena obratníky (23°27´ZŠ), mezi nimi – relativně
stálá teplota, od 20°ZŠ +- stabilní pokles
• tropický pás – stanovištně pestrý - pouště, savany, opadavé tropické lesy,
tropické deštné lesy, mangrove
• TDL – užší rozmezí – cca. 5°SŠ – 5°JŠ, dál – plynulý přechod do sezónních
lesů
Tropické klima
• klima dáno zejména ročním a denním chodem teploty a množstvím a rozložením
srážek (dáno ZŠ a nm. výškou) – vše determinuje množství slunečního záření
• Poblíž rovníku - průměrná měsíční teplota neklesá pod 25°C + stálá délka dne (12
h) během roku
• rozdíly v teplotě dne a noci – větší než sezónní
• vliv nehomogenního přísunu sluneční energie na Zemi (ZŠ a náklon zemské
osy+oběh Z kolem S)
• rovník – sluneční paprsky – kolmo – největší příkon, neměnný; dál k obratníkům –
pořád dost „kolmo“ (max. odklon od kolmého směru 23°27´)
• k pólům – čím dál šikměji – proporčně míň energie na stejnou plochu, navíc – ztráty v
atmosféře (vliv reliéfu – J svah 10° - ozářenost stejná jako na rovině o 10° blíž k
rovníku)
• od rovníku na S a J – sezónní změna délky fotoperiody
Tropické klima
• nestejné prohřívání různých ZŠ + odlišná tepelná kapacita moře a pevniny
– nehomogenity – zásadní pro vznik a průběh tlakových útvarů –
determinují klima konkrétní oblasti
• tlakové níže (ohřátý vzduch stoupá) x tlakové výše – místa poklesu
studených vzdušných mas – horizontální proudění po gradientu tlaku –
vítr
• pravidelnost v teplotním režimu – pravidelné větrné systémy
Tropické klima
• kolem rovníku zóna trvalých tlakových níží – ITCZ (Intertropical
convergence zone)..PROČ? Trvalé stoupání ohřívajícího se vzduchu –
pokles tlaku
• největší ohřev – přes den stoupá ohřátý vlhký vzduch – nahoře ochlazení
– kondenzace – lokální odpolední srážky
• už vypršené vzdušné masy – ve výšce stáčení na S a J (antipasáty), klesají
k povrchu kolem obratníků (tl. výše-koňské šířky)– „nasávají vlhkost“ –
proto zóna pouští
• návrat k rovníku (do oblastí nízkého tl.), stáčení vlivem Coriolisovy síly =
suché a teplé pasáty (trade winds)
Tropické klima
• tato cirkulace – potlačení/zesílení vlivem odlišného rozložení moří a
pevnin – sezónní tlakové útvary + navazující proudění – nejznámější –
monzuny (ale taky mistrál, blizard, fén…)
• atmosférická cirkulace – spojené nádoby s cirkulací mořskou (vliv odlišné teploty
a salinity vody)
Tropické klima
• sezonalita tropů tedy dána množstvím a rozložením srážek - na rovníku –
perhumidní oblast, na S a J – zvýrazňují se období sucha (i poblíž rovníku –
nepatrná maxima srážek v období rovnodenností – kulminace slunce nad
rovníkem)
• dál – 2/1 období dešťů – podle ročních posunů ITCZ, zhruba od 5°ZŠ – vliv suchých
pasátů – sezónní opadavé lesy x JV Asie – větší rozsah tropů dán monzuny
• roční úhrn srážek na rovníku >3000 mm, ale i větší výpar (> 1850 mm)
Max. srážek/rok – 26 461 mm – Cherrapunji, Indie
Max./den – 1870 mm ostrov Reunion
Mikroklima TDL
• makroklima – stabilní během roku x mikroklima – fluktuace během dne
• přehřívání povrchu vegetace přes den (=horní část canopy) a ochlazování v
noci x interiér lesa (stabilní teplota)
• obdobně – chod vlhkosti => odlišné adaptace druhů obou mikrostanovišť
• tuhé, lesklé, xeromorfní listy
• silná kutikula, i zanořené průduchy
• často druhy pokojových rostlin,
snášející nízkou vzdušnou vlhkost (Ficus,
Anthurium…)
• kolísání teploty až o 15°C, vlhkosti 10060%
• sciofilní druhy – tenké, široké, mnohdy
členité listy – kapradiny, vranečky
• kapací špičky (drip-tips)
• pod 1% slunečního záření – absence
zelených
rostlin
(saprotrofní
či
parazitické druhy – Thismia, Raflesia..)
• hojné saprotrofní houby
Půdy TDL
Obecné paradigma:
• tropické půdy – staré (až třetihory) – současně perhumidní oblast - > silně zvětralé
a ochuzené o živiny, často kyselé (lateritické zvětrávání – vymývání silikátů, ale i
bází – zůstávají oxidy železa a hliníku, podzolizace – vymývání jílových částic,
huminových kys, bází…nízké pH)
• většina živin – vázána v biomase
• vlivem klimatu – rychlá dekompozice a krátké cykly prvků
• minimum organických látek v půdě
Půdy TDL
• platí často, ale NE VŽDY (viz várzea – Amazonie – inundační zóna „white
waters“, mladší vulkanické substráty – Indonésie, PNG – bohaté na živiny)
…vers. igapó („black waters“)
• viz rozložení živin mezi nadzemní biomasou a půdou – specifické pro
konkrétní živiny a pro různé části biomu
várzea forest
igapo forest
Půdy TDL – role mykorhizy
• oproti původním předpokladům (viz nejzásadnější role mykorhiz v boreálních
eks.) – velmi hojné mykorhizy i v TDL (odhad 70-90% všech stromů)
• Ektomykorhiza (paleotropy – Dipterocarpaceae, Fagacea, častá v půdách s
pomalejším koloběhem C a malým obsahem N – horské lesy, druhově
specifičtější interakce, častá u dominant)
• Arbuskulární m. (=endomykorhiza; v neotropech; arbuskuly = stromečkovité
útvary hyf větvících se uvnitř buněk kořene rostliny, půdy s rychlým turn-over,
nedostatkem P)
• mnoho výhod M – snazší „vytahování“ P a N z půd, zejména z biomasy – možná i
rychlejší uvolňování org. P
• pionýrské stromy – lépe klíčí při infekci AM (vliv dodatku P)
• vyšší rezistence x toxickým kovům (Al, Fe), ale i k napadení fytopatogeny a k
suchu – hlavně ektomykorhiza
Vegetační struktura TDL
• V jednotlivých oblastech – podobné zastoupení životních forem, ty ale reprezentovány
často odlišnými taxony
Vegetační struktura TDL
1. Stromy
• vertikální stratifikace – 2-3
patra, částečně přecházejí
jedno v druhé
• nejvyšší – tzv. emergents
(nesouvislý zápoj, až 60 m,
široké koruny – nemají
konkurenci o světlo)
• střední canopy layer – 2535 m, zapojená vrstva,
koruny menší, kulatější
• spodní korunové patro –
10-15 m, ne zcela souvislé,
koruny
spíš
užší
–
vychytávají
sporadicky
prostupující světlo
Vegetační struktura TDL - stromy
• Kmeny štíhlé, větví se vysoko, tenká kůra; kořeny mělké + buttress roots –
opora (deskovité x chůdovité kořeny)
• málo vyvinuté bylinné patro – minimum světla projde až „na dno“,
kompetice se stromy o živiny – minimum trav
• obrovská diverzita stromů – základ celkové biodiverzity TDL
• více než 400 druhů stromů/ha (Ekvádor) x i druhově chudé TDL
(dvoukřídláčové lesy v Malajsii, lesy karibských ostrovů s dominancí Mora
excelsa aj.
• gapová dynamika – udržuje diverzitu (trade-off mezi r- a K-stratégy)
2. Liány
Vegetační struktura TDL
• 90 % všech lián – tropy - dáno silnou kompeticí o světlo – epifyty a liány
vyřešily problém výstavby kmene
• Jak vyšplhat na slunce? Ovíjivé stonky, úponky (mučenky, Cissus,
révovité), příčepivé kořeny (arónovité), opěrné trny – palmy (Arecaceae –
např. ratan, r. Calamus)
• více lián – neotropy x vyšší stromy – JV Asie – řada konsekvencí v adaptacích
živočichů…
Vegetační struktura TDL – epifyty a hemiepifyty
• Epifyty – nejčastěji bromélie (JA), orchideje (všude) a kapradiny (časté v JV Asii)
• neškodí přímo (na rozdíl od parazitů a hemiparazitů), ale: nutrient piracy, v případě
velkého množství epifytů a lián – zatěžují nosný strom, náchylnější k polámání (mlžné
horské lesy)
• hl. adaptace epifytů – na nedostatek vody a živin (bromélie – fytotelmy, šupiny pro
příjem vody, parožnatky speciální listy bez chlorofylu – k hromadění opadu, Asplenium –
zachytává opad díky široce rostlým listům; adaptace na dočasné sucho – viz epifytické
kaktusy (JA)
• Hemiepifyty – známé škrtiče – hojně r. Ficus (klíčí jako epifyt, pak spouští kořeny na
zem), některé palmy (Arecaceae)– klíčí na zemi, šplhají nahoru, pak spojení ztrácí
Fenologie a reprodukce rostlin TDL
• chybí klimatická sezonalita – málo výrazná periodicita (občas autonomní
periodicita daná populačními cykly druhů – viz Dipterocarpaceae – mast
years – výhoda je přečíslení predátorů semen v čase, mezi druhy r. Shorea niche partitioning díky rozptýlení kvetení v čase - snížení kompetice o
opylovače
• výměna listů – n týdnů- n let, některé druhy shazují listí naráz, jiné vyměňují
za nové – velká časoprostorová variabilita v rámci druhu i na 1 stromě,
stejně tak i s kvetením a plozením!
Fenologie a reprodukce rostlin TDL
• málo větrosprašných druhů (pionýři) x nejčastější opylovači – hmyz (častá
specializace), nektarofágní ptáci a netopýři (kauliflorie, baziflorie)
• koevoluce rostlin a opylovačů – hmyzosnubné rostliny – zářivé barvy, ne
tak robustní květy x nektarofágní ptáci – často červené, robustní květy
(Heliconia) x květy závislé na netopýrech – hustší nektar, otvírají se v noci,
intenzívní pach, bílé…
• i rozptyl semen – často živočichové (plodožraví kaloni a listonosové, aguti,
ptáci, dokonce i ryby)
Koevoluce v TDL
• extrémní příklady mutualistické koevoluce – listonos r. Glossophaga a liána r.
Marcgravia, nebo fíky a „fíkové vosičky“, případně orchidej „hvězda
Madagaskaru“ a lišaj Xanthopan morgani praedicta…
• koevoluce i jako „arms race“ – např. herbivoři vers. rostliny (špatně stravitelná
celulóza, chemická a mechanická obrana rostlin, mast-years…)
Konvergentní evoluce (v) TDL
• vývoj podobných forem (vybavených podobnými adaptacemi) uvnitř navzájem
nepříbuzných skupin - reflektuje podobné selekční vlivy prostředí
• např. mnoho lián z nepříbuzných čeledí rostlin,
• tukani (JA) x zoborožci (Afr, J-V Asie) – plodožraví obyvatelé dutin
• rajky (PNG) x lemčíci (Austrálie) x kotingy a manakiny (JA) – behaviorální
konvergence – extrémní namlouvací rituály – spojováno s neustálým dostatkem
potravy, resp. nízkou intenzitou predace (proto chybí v JV Asii, Africe)
Fauna TDL
• nejdiverzifikovanější ze všech biomů souše (druhy, rody, čeledi…)
• ALE: biomasa velkých herbivorů
je nižší než např. v savaně, stepi
(nedostupnost potravy – většina v canopy, tam se ale zpravidla nedostanou
(výjimka např. lenochodi, vřešťani…)
• stratifikace (prostorové odlišení nik), potravní specializace (funkční odlišení) +
časová segregace – dobrým příkladem všeho – ptáci (ráj v neotropech – zřejmě
vliv stálého přísunu potravy (ovoce, semena, výhonky… x JV Asie – částečně cykly
Dipterocarpacea)
• SAVCI - druhově nejpočetnější primáti a letouni (až 50% druhů tropických
savců!), ostatní – rel. málo, většina stromových
• na zemi – nika sběračů plodů (kančilové x aguti x lesní antilopy+prasatovití),
jen pár velkých predátorů (největší – kočkovité šelmy) x ALE!! nejúspěšnější predátoři TDL – hadi!
• odlišná struktura TDL (JA x JV Asie) – vedla k evoluci odlišných adaptací…
…zpomalení pádu – klouzavý let vers. ovíjivé ocasy
• maximum „plachtičů“ - JV Asie - 60 druhů plachtících obratlovců (žáby,
gekoni, ještěři, poletuchy, letuchy, 1 druh hada)
• únik predátorům, pohyb v korunách
• Afrika 6 druhů, Amerika – jen pár druhů žab, ne let, spíš pád, jen málo
zpomalený
bojga Chrysopelea sp.
letucha malajská
(Cynocephalus variegatus)
létavka černoblanná (Rhacophorus nigropalmatus)
dráček Draco volans
poletucha velká
(Petaurista petaurista)
Vysvětlení odlišných adaptací stromových živočichů
• 1. hypotéza vysokých stromů: pralesy JV Asie vyšší než kdekoliv jinde
(Dipterocarpaceae) + průměrně nižší rychlost větru
• 2. hypotéza přerušovaného lesa: korunové patro má málo lián → koruny
nejsou propojené, jako v Africe a Americe (zde se vyvinul nezávisle na sobě u
několika skupin chápavý ocas – stromoví mravenečníci, kynkažu, chápani…)
• 3. teorie potravní pouště: v korunovém patře dominují
Dipterocarpaceae,
které jsou téměř nepoživatelné (toxiny)
→ nutnost zvýšeného pohybu a vyhledávání zdrojů
Bezobratlí živočichové
• řádově početnější než obratlovci (nejen v tropech) – cca. 1,8 mil. druhů, z
toho cca. 1,3 mil. živočichů, z nich asi 900 000 – hmyz, z toho skoro 80% v
tropech, velká část – herbivoři, saprofágové
• herbivorie=„kořist“ sice neuteče, přesto dělá problémy: (ne)stravitelnost
celulózy, poměr C:N, „obrana“ rostlin
• významní herbivoři – termiti – symbióza
s brvitkami
• značná část biomasy TDL – mravenci (významní herbivoři x predátoři)
- koevoluce s houbami a
rostlinami
- zásadní predátoři, nekrofágové
TDL
- 12500 druhů, většina – v
tropech
Opylovači
• mnohé taxony, nejen hmyz (viz lokální dominance kaloňů)
• větrosprašné rostliny – zřídka, dáno hl. velkými vzdálenostmi mezi stejnými
stromy + mikroklimatem interiéru lesa)
• generalisté i specialisté, motivace – nejen nektar, ale i pyl, hl. u hmyzu
(mnoho bílkovin)
Konvergentní evoluce „obratlovčích“ opylovačů ve všech
tropických oblastech – PROČ?
• hl. výhoda – přenos velkého množství pylu na velkou vzdálenost (x
hmyz)
Phyllostomidae Pteropodidae Trochilidae
(listonosovití)
(kaloňovití)
(kolibříkovití)
Nectariniidae
Psittacidae
Meliphagidae Zosteropidae
(papouškovití) (kystráčkovití) (kruhoočkovití) (strdimilovití)
• Neotropy – úzká specializace obratlovčích opylovačů, více rodů opylováno
obratlovci než v paleotropech
• Paleotropy – nižší míra specializovanosti a frekvence výskytu, přitom Afrika je
„na půl cesty“ mezi JA a JV Asií a Australasií
PROČ?
x
1) Neotropy – rostliny
plodí
předvídatelněji,
trvale dostupná potrava,
nadto druhově pestrá –
možnost užší specializace
2) evoluční omezení –
např. některé skupiny –
menší
variabilita
–
nesnadná radiace
3) rostliny jednodušeji
„přepnou“ z opylování
hmyzem na opylování
malými kolibříky, než
např.
těžkopádnými
papoušky (viz nutná
změna morfologie květu)
Makroekologické patterns biodiverzity - společné trendy
• Druhová rozmanitost se charakteristicky mění v latitudinálním a
altitudinálním měřítku.
• Druhová rozmanitost je kladně korelována se srážkami a průměrnou
měsíční teplotou.
• Druhová rozmanitost na regionální úrovni má vztah k rozmanitosti na
lokální škále (a naopak).
Makroekologické patterns biodiverzity - společné trendy
• Druhová rozmanitost se mění synergicky napříč taxonomicky různými
skupinami organismů.
• Velmi dobře druhovou rozmanitost predikuje produktivita a MDE.
Výše uvedenému odpovídají TDL jakožto místa s potenciálně nejvyšší
druhovou rozmanitostí…
…a ono to tak opravdu je (což se snaží vysvětlit také celá řada dalších
hypotéz…)
1000
2
b ird sp e cie s rich n e ss
R = 0 .5 1
800
600
400
200
0
0
200
400
600
800
1000
1200
AET
1400
1600
1800
2000
2200
Ohrožení TDL
• odhad původní rozlohy TDL asi 16 mil km2
• v r. 1982 pouze 9,5 mil. km2 , během následující dekády zmizelo dalších 2,8
mil km2
• v současnosti ubývá kolem 140 tis. km2 ročně (rozloha bývalé ČSR)
• zhruba polovina tohoto území je kompletně zničena, zbytek poškozen (např.
výběrová těžba tropických dřev – mimo vytěžení části stromů – fragmentace)
• velmi malá část územně chráněna
Příčiny ztrát rozlohy TDL
• >50% - maloplošné „soukromé“ zemědělství – shifting
cultivation = slash and burn
• v JA – po skončení pěstování plodin následuje převod na
pastviny dobytka
• těžba palivového dříví (zhruba 13% světové populace vaří na
ohni)
• komerční těžba – 21% ročních ztrát
• cílené mýcení pro založení pastvin – cca. 11%
• zhruba 10% - plantáže, infrastruktura
Primární les
Tropický les převedený na plantáž palmy olejné
Primární les po výběrové těžbě
Je třeba chránit nejintenzívněji právě TDL?
• více přístupů k ochraně světové diverzity…viz biodiversity hot-spots –
rozhodně většina ne leží právě v oblasti TDL!
Globální ztráty rozlohy biomů
Mediterranean Forests
Temperate Grasslands &
Woodlands
Temperate Broadleaf Forest
Tropical Dry Forest
Tropical Grasslands
Tropical Coniferous Forest
Tropical Moist Forest
0
Source: Millennium Ecosystem Assessment
50
100
Percent of habitat (biome) remaining
Kontinentální step
Mediteránní lesy a křoviny
Tropický deštný les a jeho ochranářská priorita?
• Ochranářské priority je potřeba hledat bez primárního zatížení
doktrínou TDL.
• Na druhou stranu řada „hot-spots“ leží právě v TDL.
• Situace ohledně ohrožení TDL je bohužel poměrně nejasná, různé druhy
reagují na změny v TDL různě a stejně tak jsou antropogenní aktivity
člověka v TDL velmi rozmanité (výběrové kácení stromů vs. plantáže
palmy olejné v JV Asii, resp. pastviny pro chov dobytka v J. Americe).
• Z hlediska ohrožení WD se jeví jako významnější stanoviště otevřena a
bezlesá (stepi, savany, pampy, prérie, suché středomořské lesy a křoviny,
opadavé prosýchavé tropické lesy apod.)