Transcript biol.3-2012.13

LA MEMBRANA PLASMATICA
-Deve trattenere i materiali in soluzione
nella cellula in modo che essi non filtrino
nell’ambiente esterno
-Deve consentire i necessari scambi di
materiali verso l’interno e verso l’esterno
della cellula
- La membrana plasmatica costituisce una
barriera a “permeabilità selettiva”, cioè non
è ugualmente permeabile a tutti i soluti.
- Questa selettività determina una diversa
concentrazione di certe sostanze all’interno
e all’esterno della cellula.
La maggior parte delle sostanze che attraversa le
membrane non è costituita da macromolecole o
liquidi ma da ioni e piccole molecole organiche
disciolte (soluti). Questi soluti non attraversano le
membrane mediante un flusso di grandi masse ma
singolarmente, uno ione o una molecola per volta.
Gli ioni più comuni che vengono trasportati
attraverso le membrane sono il sodio, il potassio, il
calcio, il cloro e l’idrogeno. Tra le piccole molecole
organiche alcuni esempi sono: gli zuccheri, gli
amminoacidi e i nucleotidi.
I soluti attraversano le membrane per:
• Diffusione semplice
• Diffusione facilitata o trasporto passivo
• Trasporto attivo
DIFFUSIONE SEMPLICE
Molecole molto piccole non cariche attraversano
rapidamente la membrana plasmatica. Questa, dunque,
risulta essere fortemente permeabile a piccole molecole
inorganiche come O2 , CO2, NO, e H2O, che sembrano
scivolare tra due fosfolipidi adiacenti.
La DIFFUSIONE è un processo spontaneo durante
il quale una sostanza si sposta da una direzione ad
elevata concentrazione ad una a bassa
concentrazione, eliminando alla fine la differenza di
concentrazione fra le due regioni.
Perché un elettrolita possa diffondere attraverso
la membrana plasmatica è necessario che siano
soddisfatte due condizioni:
a) La sostanza deve essere presente fuori delle
cellule ad elevate concentrazioni
b) la membrana deve essere permeabile alla
sostanza
Studi di Alec Banghman e coll. sui liposomi.
Una semplice misura della polarità di una
sostanza è il suo coefficiente di ripartizione
Il coefficiente di ripartizione di un soluto è il
rapporto fra la sua solubilità in olio e quella in
acqua
La diffusione tende sempre a formare una
distribuzione casuale, in cui la concentrazione
è in ogni punto la stessa. In altri termini, la
diffusione è sempre in movimento verso
l’equilibrio.
La diffusione tende sempre al minimo
contenuto di energia libera, procedendo
sempre dalle regioni con energia libera più
alta verso quelle con energia libera più bassa.
Le molecole di H2O sono prive di carica, quindi non
sono influenzate dal potenziale di membrana. Esse
tendono a muoversi attraverso le membrane in
risposta alle differenze delle concentrazioni del soluto.
Il movimento osmotico dell’acqua attraverso una
membrana avviene sempre dal lato con più elevata
energia libera (a concentrazioni di soluto più bassa)
alle regioni con energia libera più bassa (a
concentrazioni di soluto più elevata). Per la maggior
parte delle cellule ciò significa che l’acqua tenderà a
spostarsi verso l’interno.
Le cellule sprovviste di pareti
devono
consumare quantità significative di energia
per assicurare che l’osmolarità intracellulare
rimanga bassa e che la cellula non si rigonfi e
non scoppi, mentre le cellule provviste di
pareti (piante, alghe, funghi e moltissimi
batteri) possono tollerare una pressione
osmotica considerevole senza pericolo di
rottura.
Più di 2/3 dell’energia che il nostro corpo consuma
allo stato di riposo vengono usati per mantenere
attraverso le membrane delle cellule i gradienti di ioni
quali H+, K+, Na+ e Ca++.
Poiché gli ioni possiedono una carica elettrica, il
processo di trasporto ed il conseguente gradiente di
concentrazione possono produrre un voltaggio
elettrico, o potenziale di membrana, attraverso la
membrana stessa.
L’insieme del gradiente di concentrazione e del
potenziale di membrana associato è indicato come
gradiente elettrochimico.
Il doppio strato lipidico è fortemente impermeabile ai
composti con carica elettrica, compresi i piccoli ioni
come Na+, K+, Ca2+, Cl-. Questi attraversano la
membrana attraverso “canali ionici”.
La diffusione di ioni attraverso un canale è sempre “in
discesa”, cioè da una condizione di elevata energia ad
una di energia inferiore.
Proteine canale transmembrana
• i canali ionici
• le porine
• le acquaporine
I canali ionici (pori molto piccoli rivestiti da gruppi
laterali di amminoacidi idrofili) sono:
• notevolmente selettivi e bidirezionali
• controllati (canali a controllo di potenziale;
canali a controllo di ligando;
canali a controllo meccanico)
Canale del potassio “a sbarramento”
Una famiglia di proteine canale denominate
acquaporine (AQP) facilitano il flusso molto
veloce delle molecole d’acqua all’interno o
all’esterno delle cellule di specifici tessuti che
richiedono questa capacità (tubuli prossimali,
eritrociti, membrane dei vacuoli delle cellule
vegetali).
Le porine sono proteine transmembrana
multipasso che formano pori nelle membrane
esterne dei mitocondri e cloroplasti e di molti
batteri. Essi hanno nella parete centrale un
poro ripieno d’acqua. Sono pori più larghi e
meno specifici dei canali ionici, la cui parte
interna è tappezzata da catene laterali polari e
la parte esterna da catene laterali
principalmente apolari.
L’entrata e l’uscita di soluti polari (es zuccheri e aa) che
non possono penetrare nel doppio strato lipidico o
attraverso un canale aperto, sono mediate da proteine
presenti nella membrana plasmatica che prendono il
nome di trasportatori facilitanti (permeasi o proteine
carrier).
I trasportatori facilitanti sono specifici e la loro attività
può essere regolata per adattarla ai bisogni della cellula
in un dato momento.
Tutte le proteine di trasporto coinvolte nella
diffusione facilitata di piccole molecole e ioni
sono proteine integrali di membrana che
contengono alcuni, o anche molti, segmenti
transmembrana.
Caratteristiche comuni tra le proteine
carrier (permeasi)
• specificità
• inibizione competitiva
Le proteine carrier si saturano quando la
concentrazione del soluto da trasportare è elevata.
Questo perché il numero di proteine di trasporto è
limitato.
UNIPORTO
SIMPORTO
ANTIPORTO
Proteina scambiatrice di anioni
(antiporto): ione bicarbonato e Cl-
I termini: uniporto, simporto e antiporto
sono usati sia per la diffusione facilitata sia
per il trasporto attivo; essi quindi non ci
dicono niente sull’energetica del processo.
TRASPORTO ATTIVO
Il TRASPORTO ATTIVO, come la diffusione
facilitata, dipende da proteine integrali di membrana
capaci di legare in modo selettivo un particolare
soluto e di spostarlo attraverso la membrana in
seguito a modificazioni della conformazione della
proteine. Però, diversamente da quanto accade nella
diffusione facilitata, il movimento del soluto avviene
contro gradiente e quindi richiede energia (es. idrolisi
dell’ATP)
A differenza della diffusione facilitata, il
trasporto attivo determina il movimento dei
soluti
sempre
lontano
dall’equilibrio
termodinamico (cioè contro gradiente di
concentrazione o elettrochimico) e perciò
richiede sempre impiego di energia.
Il trasporto attivo assolve 3 principali funzioni
nelle cellule e negli organuli:
a) Rende possibile l’assorbimento di sostanze
nutritive essenziali dall’ambiente o dai liquidi
circostanti;
b) Permette a varie sostanze (es. prodotti di
secrezione e materiali di rifiuto) di essere rimossi
dalla cellula o dall’organulo;
c)
Consente alla cellula di mantenere le
concentrazioni intracellulari di ioni inorganici
specifici (K+,Na+,Ca++,H+) in una situazione di
costante non equilibrio (equilibrio osmotico).
Esempi di trasporto attivo:
 ATPasi (o pompa) Na+/K+, presente in tutte le
cellule animali (trasporto attivo diretto mediato da un
ATPasi di tipo P)
 Trasporto attivo indiretto del glucosio mediato da
un trasportatore per simporto Na+/glucosio (che
sfrutta l’energia del gradiente dello ione Na+
determinato dalla ATPasi Na+/K+)
Trasporto di protoni attivato dalla luce in alcuni
batteri
+ Na+
+ K+
Livelli intracellulari
K+: 100-150 mM
Na+: 10-15 mM
La pompa Na+/K+ oltre a mantenere le giuste
concentrazioni intracellulari degli ioni potassio
e sodio (necessari per mantenere l’equilibrio
osmotico della cellula), è responsabile del
mantenimento del potenziale di membrana (=
separazione di cariche elettriche) esistente
attraverso
la
membrana
plasmatica
(fondamentale per la trasmissione degli impulsi
nervosi).
All’interno della cellula: più alti livelli di K+, più bassi
di Na+.
Nelle piante, nei funghi e nei batteri non esiste
l’equivalente della pompa sodio-potassio
ATPasi, ma è presente una pompa protonica
(H+-ATPasi). Questa pompa regola il pH
citoplasmatico, mediante il pompaggio fuori
delle cellule di H+ prodotto in eccesso in molte
reazioni metaboliche.
Pompa protonica batteriorodopsina
Gli alobatteri, in condizioni anaerobiche,
sintetizzano la batteriorodopsina per catturare
energia luminosa, che sfruttano per pompare
protoni all’esterno attraverso la membrana
plasmatica. Il gradiente elettrochimico dei
protoni che così si viene a stabilire può essere
usato per generare ATP.
Pompa protonica
batteriorodopsina
Esocitosi